Принцип геометрической эквивалентности подразумевает, что компоненты располагаются симметрично, и интересно то, что единственные геометроформы, которые могут «дать ему пристанище», имеют поверхности, основанные на цилиндрах (спиралях) и платоновых формах (сферах) (Van Workum & Douglas, 2006) (рис. 10.4). Очевидно, что реальные живые структуры не могут быть абсолютно идентичны между собой и каждая из них уникальна и неповторима. Поэтому не стоит ожидать, что они по своей структуре в точности совпадут с точками геометрической решетки.
Рис. 10.4. (A и B) Максимальное количество белков, которые могут быть расположены эквивалентно в икосаэдрическом вирусном капсиде, составляет 60 (3×20). (C) вирусный капсид, показывающий, как белки могут соединяться в квазиэквивалентном порядке вокруг геометрической матрицы.
Поэтому в живой природе имеет смысл говорить только о квазиэквивалентности, где различные части живых структур связаны с подлежащим фоновым геометрическим шаблоном, но в разных сочетаниях и частотах, по-разному комбинируясь и даже «склеиваясь» вместе.
Этот принцип квазиэквивалентности был впервые обнаружен во внешних оболочках капсидов сферических вирусов, и теперь мы знаем, что все они основаны на икосаэдре (Caspar, 1980; Zandi et al., 2004). Хотя эта форма и расширяется за счет деления ее треугольных граней на треугольники (рис. 1.7), но максимальное количество компонентов, которые при этом могут быть соединены строго эквивалентным образом (по золотому сечению), составляет всего 60 (20 граней × симметрия 3-го порядка).
При дальнейшем расширении и еще большем увеличении количества субъединиц деления происходит выход за рамки этого предела в 60 элементов. В свою очередь, это означает, что строгая эквивалентность утрачивается, потому что связь между ними не может быть одинаковой, и какие-то из них образуют пентамеры (соединения пяти элементов), в то время как другие — гексамеры (соединения шести элементов). Такое сочетание называется квазиэквивалентностью (рис. 10.4C).
Рис. 10.5. Симметрия 5-го порядка икосаэдра внутренне связана с золотым сечением и повторяется в заполняющем пространство пятиугольнике или в иерархии пентаграммы.
Квазиэквивалентность также объясняет, каким образом ферментные комплексы могут иметь кубические и додекаэдрические ядра (Izard et al., 1999), а ее функциональное значение для определения инфекционности вируса было описано с помощью моделей джиттербага и тенсегрити (Cretu & Brinzan, 2011; Domitrovic et al., 2013; Arstall et al., 2015).
В течение многих лет капсидные белки некоторых сферических вирусов (паповавирусов) представляли собой загадку, потому что не слишком соответствовали симметрии икосаэдра пятого порядка. Впоследствии решение было найдено. Оказалось, что они связаны с этой симметрией не напрямую, а опосредованно — через последовательность Фибоначчи, золотое сечение (рис. 10.5) и другой вид организации плотной упаковки, известный как мозаика Пенроуза.