Первое условие – большая численность популяции. При этом условии лучше всего срабатывают статистические закономерности, на которых базируется уравнение. А что случится с популяцией, если ее численность вдруг уменьшится?
Представим такую ситуацию: из Лондона, где кошек тьма и 40% этих кошек не имеют белых пятен, в Южные моря отправляется корабль. Капитан выходит на палубу и видит там крысу. “Тысяча чертей вам в глотку, – говорит капитан, – срочно мне пару котов на борт!” Боцман спрыгивает на причал и хватает двух первых попавшихся котов. Они случайно оказываются котом и кошкой и случайно оказываются без пятен.
На первом же необитаемом острове эта пара сбегает с корабля и основывает новую колонию (дочернюю популяцию). Какова исходная частота аллеля w в этой популяции? Верно – 100%. И она будет оставаться такой из поколения в поколение, пока в ней не возникнет мутация WS или на остров не приплывет отважная пегая кошка или отчаянный кот с пятном на груди, которые принесут в популяцию аллель WS (рис. 9–2).
Рис. 9–2. Дрейф генов в популяциях кошек. Слева – эффект основателя, справа – эффект бутылочного горлышка.
Различие частот аллелей между родительской и дочерней популяциями, обусловленное малым числом основателей, называют эффектом основателя. Этот эффект сыграл огромную роль в эволюции человеческих и кошачьих популяций. Благодаря эффекту основателя группа крови III (В0) почти не встречается среди коренных жителей Америки. Аллель, контролирующий эту группу, широко распространен среди жителей Азии, но его случайно не оказалось у небольшой группы людей, которая более 10 тысяч лет назад пересекла Берингию.
Заметьте, что большинство кошачьих пород имеют географические названия: сиамские, бурманские, абиссинские. И каждая из них характеризуется фиксацией, то есть 100-процентным присутствием аллелей, редких в природных популяциях: cs, cb и Ti соответственно. Можно думать, что в небольших группах кошек, которые заселяли эти территории, случайно оказались носители этих мутаций. Как только в популяциях-основателях появлялись гомозиготы по этим мутациям, тут же вступал в действие искусственный отбор в пользу диковинной расцветки и начинали формироваться породы.
Но особенно яркими примерами этого явления служат популяции островов Кергелен и Марион. Это субантарктические острова в Индийском океане, которые отличает исключительно скверная погода. На обоих островах живут тюлени, пингвины, альбатросы и метеорологи.
В начале 1950-х годов на Кергелен из Франции завезли две или три кошки неизвестных генотипов. Сейчас их там около 7 тысяч. Они стали настоящей чумой для местных птиц и кроликов. Но нас сейчас интересует другое: ВСЕ эти кошки черные (а/а), и примерно две трети из них имеют белые пятна. Никаких других окрасок на острове нет149.
Про основателей колонии котов острова Марион известно больше150. На него было два завоза. В начале 1949 года туда прибыл рыжий полосатый кот (O) со своей черно-белой супругой (a/a Ws/_). В августе того же года на остров прибыли две черных (a/a) и одна черно-белая (a/a Ws/_) сестры. В 1975 году численность популяции кошек на острове достигла 2200 кошек, или 11 кошек на квадратный километр. Тут-то их и посчитали. Оказалось, что на острове нет ни одной рыжей и ни одной черепаховой кошки. То есть аллель O был безвозвратно утрачен. Учитывая, что четыре из пяти основателей были точно черными (а/а), а рыжий кот вполне мог быть гомо– или гетерозиготой по аллелю а, неудивительно, что частота этого аллеля достигла 0,91.
Удивительно другое. На острове обнаружились кошки с окраской агути (А/_), мраморные (tab/tab) и особи с ослабленной окраской (d/d). Они-то откуда взялись? Как вы помните, ген рыжей окраски эпистатичен по отношению к гену агути. Отсюда мы можем уточнить генотип рыжего основателя как (O/Y А/_). Рецессивные аллели мраморной или ослабленной окраски могли попасть в островную популяцию и от него, и от черных и черно-белых основателей. Кто-то из них или все они могли быть гетерозиготами по этим аллелям.
Эффект основателя – это частный случай более общего явления, которое известно как дрейф генов. Дрейфом генов называют случайные, ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях. В результате дрейфа генов происходит уменьшение генетического разнообразия внутри популяций и усиливаются различия между популяциями.
Резкие падения численности приводят к сильным изменениям частот аллелей, а когда численность восстанавливается, в популяции сохраняются и поддерживаются (согласно закону Харди – Вайнберга) именно те частоты аллелей, которые сложились в момент минимальной численности.
В истории человечества было немало случаев, когда целые города и страны предавались огню и мечу. Среди кошек, случайно уцелевших в руинах, частоты аллелей могли быть и, скорее всего, были иными, чем в исходной популяции. Такое изменение частот аллелей из-за резких колебаний численности называют эффектом бутылочного горлышка (рис. 9–2). Этот эффект – еще один частный случай дрейфа генов. Он сыграл очень важную роль в эволюции кошачьих.
Нам было лень рисовать много котов на кораблях и руинах, и поэтому у вас могло сложиться впечатление, что дрейф генов воздействует лишь на популяции, состоящие в критические моменты своей истории (основания колоний-основателей или резкого спада численности) только из пары особей. Это абсолютно ложное впечатление. Дрейф происходит в любых популяциях ограниченной численности. Чем меньше популяция, тем бóльшую роль в ее истории играют случайные события, и тем сильнее выражается эффект дрейфа генов.