Что же нашел Серл в мусорных баках города Лондона? Он нашел близкое к ожидаемому соотношение полов среди взрослых особей (49,1% кошек и 50,9% котов). Примерно половина котов была представлена кастратами. Интересно, что длинношерстных котов было вдвое больше среди кастратов, чем среди полноценных котов. Из этого Серл сделал странный вывод о том, что кастрация помогает росту волос. Он подкрепил его утверждением: “Давно известно, что кастрация ингибирует облысение у человека”.

При всем уважении, нам этот вывод кажется легкомысленным. Во-первых, если она и ингибирует выпадение волос, то уж никак не ускоряет их рост. Во-вторых, у кошек есть несколько мутаций, приводящих к отсутствию волос, но ни одна из них не связана с метаболизмом тестостерона или реакцией на него. В-третьих, длину шерсти кошек контролирует один ген с сильным эффектом (l, long hair) и, по-видимому, множество генов с более слабыми эффектами (см. главу 4).

Мы бы сделали совсем другой вывод: длинная шерсть повышает ее носителю шанс быть кастрированным. Кастраты – это, скорее всего, домашние коты, которые вышли погулять и попали в лапы истребителей бродячих котов. Тот факт, что среди них много длинношерстных, свидетельствует о превосходстве длинношерстных над короткошерстными в борьбе за любовь потенциальных хозяев. Благодаря этому они осваивают более комфортную экологическую нишу – премиум-корм вместо уличных объедков, мягкая лежанка вместо коробки под забором. Но при этом они проигрывают в борьбе за существование в широком, метафорическом, дарвиновском смысле. Их гены умирают с ними.

К борьбе за существование между котами мы еще вернемся, а пока обратимся к самому важному открытию Серла, ради которого и была затеяна Холдейном эта работа: демонстрации того, что бродячие кошки ведут себя как природная популяция.

Холдейн и другие отцы-основатели популяционной генетики считали, что идеальная природная популяция должна строго следовать закону Харди – Вайнберга. Этот закон был придуман в начале ХХ века и стал таким же краеугольным камнем, как все законы с двойными именами (Бойля – Мариотта, Джоуля – Ленца, Ломоносова – Лавуазье).

Закон Харди – Вайнберга гласит:

ЕСЛИ

1) популяция достаточно многочисленна, а лучше бесконечна, и

2) пары в ней формируются случайным образом, то есть партнеры не обращают внимания на фенотипы и генотипы друг друга, а скрещиваются с первым встречным, но

3) при этом строго внутри популяции, то есть наша идеальная популяция изолирована от других популяций, а также

4) один аллель не мутирует в другой; и

5) особи соблюдают законы Менделя, то есть гомозиготы производят 100% гамет с одинаковыми аллелями, а у гетерозигот 50% гамет несут один аллель, 50% – другой, и при этом

6) все генотипы в популяции одинаково хорошо приспособлены к среде, в которой они живут, то есть они производят равное число потомков, и их потомки и они сами обладают равной жизнеспособностью, и значит, популяция не подвергается отбору,

ТО частоты генотипов в такой идеальной популяции однозначно определяются частотами аллелей по формуле:

здесь p – частота аллеля А1, q – частота аллеля А2, и p+q=1,

и частоты эти в такой идеальной популяции, да, будут неизменными из поколения в поколение, ныне и присно, и вовеки веков, доколе не будет нарушено ни одно из перечисленных выше условий.

Вот такой суровый и, на первый взгляд, абсолютно невыполнимый закон. Где вы найдете такую популяцию, в которой выполняются все эти шесть нереальных условий!!!

А из него, между прочим, следует, что если в реальной популяции частоты генотипов достоверно отличаются от ожидаемых по формуле Харди – Вайнберга, то, значит, какие-то условия не выполнены!

Холдейн, снаряжая Серла в его экспедицию, как раз и хотел проверить кошек города Лондона на соблюдение закона Харди – Вайнберга. Распределение частот трех вариантов рыжей окраски для этого идеально подходило.

Как вы помните, ген рыжей окраски находится на Х-хромосоме (см. главу 3). Вы также помните, что у самок две Х-хромосомы, а у самцов одна. Кошки, у которых обе Х-хромосомы несут аллель рыжей окраски (О/О), и коты, у которых единственная Х-хромосома несет этот аллель (О), будут рыжими (см. главу 8). У них могут быть, а могут не быть белые пятна, нас это не волнует. Главное – они рыжие. Кошки, у которых обе Х-хромосомы несут нормальный аллель (о/о), и коты, у которых единственная Х-хромосома несет этот аллель (о), будут не рыжими. Они могут быть серыми, черными, голубыми, нас это не волнует. Главное – они не рыжие. Кошки, у которых одна Х-хромосома несет мутантный аллель, а другая нормальный (О/о), будут черепаховыми. То есть на шкурке таких гетерозиготных кошек будут рыжие и нерыжие (серые, черные, голубые) пятна. Учтите, что кошка с рыжими и белыми пятнами, в отсутствие пятен любого иного цвета, черепаховой не считается. Она считается рыжей.

Вот что увидел Серл в лондонских баках – табл. 9–1.

Табл. 9–1. Варианты окраски лондонских кошек¹⁴⁸.

На основании этих данных он оценил частоту аллеля О в лондонской популяции. Каждый рыжий кот имеет один аллель О. Что значит “имеет”? Кот состоит из триллионов клеток, и каждая из них имеет одну копию О. Но нас при подсчете все эти клетки не интересуют. Нам важно, что этот кот возник из зиготы, в которой была одна-единственная копия О. Поэтому в эволюционном смысле он носитель одного аллеля О. Каждый нерыжий кот – носитель одного аллеля о. Каждая рыжая кошка несет два аллеля О, каждая черепаховая – один О и один о, каждая нерыжая несет два аллеля о.

Теперь считаем все аллели в популяции. Аллелей О – 42 + 2 × 7 + 54 = 110, а аллелей о – 311 + 2 × 277 + 54 = 919 (рис. 9–1). Таким образом, частота аллеля О в лондонской популяции равна 110 / (110 + 919) = 0,11. Поскольку в популяции присутствуют только два аллеля: мутантный О и нормальный о, – частота нормального аллеля о – 1 – 0,11 = 0,89.

Затем Серл проверил соответствие наблюдаемых частот генотипов тем, которые должны были бы быть при таких частотах аллелей, если бы лондонская популяция соблюдала условия закона Харди – Вайнберга.

Проследим за ходом его расчетов и заодно попытаемся понять логику этого закона. Он строится на законах Менделя: гомозиготы производят 100% гамет с одинаковыми аллелями, у гетерозигот 50% гамет несут один аллель, 50% – другой.

Можно попытаться рассчитать вероятности встречи каждого генотипа с каждым. В том случае, если окраска партнеров никак не влияет на их взаимные чувства, вероятность брака рыжего кота с рыжей кошкой равна произведению частот этих генотипов в популяции, то есть 0,002. Все потомки от этого очень редкого брака будут рыжими, но большого вклада в следующее поколение они не сделают. Можно и дальше перебирать одну за другой все возможности, рассчитывать их вероятности и вероятности окрасок потомства. А можно поступить гораздо проще.

Рис. 9–1. Какие должны были быть частоты генотипов, если бы лондонская популяция кошек соблюдала условия закона Харди – Вайнберга.

Можно представить пул всех гамет в популяции как смесь яйцеклеток и сперматозоидов, несущих тот или иной аллель. А еще нужно допустить, что в эту смесь ничего не попадает со стороны. То есть коты и кошки, например, из Глазго (где могут быть иные частоты аллелей) не едут свататься в Лондон и не везут туда свои гаметы.

При этих допущениях нам не нужно рассчитывать вероятности встречи котов и кошечек, нам достаточно рассчитать вероятности встреч их гамет. Дальше нам следует допустить, что все генотипы обладают равной жизнеспособностью, и тогда мы получим ожидаемое соотношение генотипов в следующем поколении, показанное на рисунке 9–1.

Теперь сравним наблюдаемые (табл. 9–1) и ожидаемые (рис. 9–1) частоты разных генотипов (табл. 9–2).

Табл. 9–2. Наблюдаемые и ожидаемые частоты вариантов окраски среди лондонских кошек.

Частоты оказались очень похожими друг на друга. Хотя рыжих и нерыжих кошек оказалось чуть больше, а черепаховых чуть меньше, чем мы ожидали получить при допущении абсолютно случайной встречи гамет, эти различия между наблюдаемыми и ожидаемыми частотами статистически не достоверны.

Из этого Серл заключил, что бродячие кошки (и, видимо, только они из всех доместицированных видов) ведут себя как природная популяция. То есть:

1) численность популяции лондонских котов хоть и не бесконечна, но достаточно велика,

2) кошки и коты не обращают внимания на окраску друг друга, а скрещиваются с первым встречным, но при этом

3) строго внутри популяции – чужие коты здесь не ходят, а также

4) если аллель о и мутирует в О, а О в о; то это происходит крайне редко, и, конечно,

5) наследование рыжей окраски следует законам Менделя, и при этом

6) рыжие и нерыжие коты и кошки и черепаховые кошки одинаково хорошо приспособлены к среде, в которой они живут, то есть они производят равное число потомков, и их потомки и они сами обладают равной жизнеспособностью, в том числе им с равной вероятностью грозит опасность подвергнуться кастрации;

и, стало быть, частоты эти в такой идеальной популяции будут неизменными из поколения в поколение, ныне и присно, и вовеки веков, доколе не будет нарушено ни одно из перечисленных выше условий.

Этот вывод был сделан на основе анализа частот аллелей рыжей окраски, но он, очевидно, справедлив и для всех аллелей, вовлеченных в анализ. По этому гену мы можем отличать по фенотипу гетерозигот от обоих гомозиготных классов. Для других генов мы этого сделать не можем. Возьмем, например, аллель W^S гена белой пегости. Мы знаем, что все гомозиготы по нормальному аллелю (w/w) не имеют белых пятен. Но отличить гомозигот W^S/W^S от гетерозигот W^S/w мы не можем, потому что и те, и другие имеют белые пятна, хотя и разного размера. Однако, зная, что наша популяция подчиняется закону Харди – Вайнберга, мы можем оценить их частоты и численности разных генотипов по аллелю W^S.

Попробуем это сделать. Среди 700 исследованных кошек и котов 280 животных не имели пятен. То есть частота нормальных гомозигот равна 0,4. Тогда по формуле Харди – Вайнберга мы определяем частоту аллеля w. Она равна квадратному корню из частоты нормальных гомозигот 0,63. Тогда частота аллеля W^S – 1 – 0,63 = 0,37. Умножив эти частоты на общую численность исследованных кошек, мы можем вывести ожидаемые численности: 280 нормальных гомозигот w/w, 325 гетерозигот W^S/w и 95 гомозигот W^S/W^S. Серл разделил всех пегих кошек на три класса: небольшое пятно (282), среднее пятно (82) и очень большое пятно (56). Видно, что, как бы мы ни комбинировали эти классы, мы не получим ожидаемого соотношения доминантных гомо– и гетерозигот. Это еще раз подтверждает то, о чем мы говорили в главе 3: размер белого пятна – очень изменчивый признак, который зависит не только от числа аллелей W^S в геноме, но и от аллелей множества других генов.

Пользуясь формулой Харди – Вайнберга, мы можем рассчитать частоты всех остальных генов окраски, которые анализировал Серл и которые непременно захотите анализировать вы, дочитав следующую главу. Но пока вернемся к идеальной популяции и посмотрим, что с ней будет, если мы начнем по одному нарушать условия идеальности.