Для начала попытаемся решить первую задачу, которую в англоязычной литературе емко формулируют как nature versus nurture (природа или воспитание). Что в большей степени определяет размеры нашего кота – аллели, переданные ему от родителей, или то, сколько раз в день мы его кормим? Попробуем определить коэффициент наследуемости (h2): относительный вклад генетической изменчивости в общую изменчивость животных по количественному признаку, например, по тому же весу тела в 3 года у российских мейн-кунов. Значение коэффициента наследуемости меняется от нуля (изменчивость признака полностью определяется изменчивостью факторов среды) до единицы (изменчивость признака зависит целиком и полностью от генетической изменчивости).
Есть несколько способов решения этой задачи. Сначала рассмотрим способ, основанный на оценке результатов отбора. Поставим себя на место владелицы питомника мейн-кунов. Она решила вывести породу особо крупных мейн-кунов (вкл., илл. 9, 10, 19). Пусть у нее в питомнике 50 котов и 50 кошек. Допустим для простоты (хотя это, очевидно, не так), что коты и кошки по весу не отличаются и в 3 года имеют одинаковый средний вес – 7000 граммов (рис. 11–1). Но это средний вес. Понятно, что все кошки и коты разные: один кот весит 6000 граммов, другой – 8000 граммов. Очень худых (они на рисунке слева) и очень толстых (справа) животных мало, большинство имеют средний вес (посередине).
Заводчица отбирает для размножения таких, которые весят 7500 граммов и больше (на рисунке они отмечены штриховкой). Всех, кто меньше, – кастрирует и продает. Средняя масса тела отобранных котов и кошек составляет 7750 граммов, то есть они в среднем на 750 граммов тяжелее, чем животные исходной популяции. Эту разницу между средними значениями признака в исходной популяции и в группе, отобранной для размножения, называют селекционным дифференциалом (S). Заводчица скрещивает отобранных кошек с отобранными котами, получает от них потомство и в возрасте трех лет это потомство взвешивает.
Рис. 11–1. Отбор по весу тела и его результаты.
И что же она видит? Она обнаруживает, что да, потомство в среднем тяжелее родителей. Стало меньше мелких, больше крупных, средний вес новой популяции стал больше, чем был в исходной группе. Распределение кошек по весу сдвинулось вправо, но не настолько, насколько хотелось бы заводчице. (Средний вес не достиг среднего веса отобранных родителей.) Разницу между средними значениями признака в исходной популяции и у потомков отобранных родителей называют ответом на отбор (R). В нашем случае он равен 250 граммов.
Почему ответ на отбор оказался меньше селекционного дифференциала? Потому что вес каждой конкретной кошки зависит как от ее аллелей, которые она получила от родителей, так и от условий ее жизни. Одни получают от родителей аллели быстрого роста, а другие – медленного. Одним котам достается больше еды, другим – меньше. Одни болели в детстве, другие нет. Но заводчица не знает, почему именно эта кошка, именно этот кот оказались крупнее других: потому что они унаследовали аллели быстрого роста или потому что им больше повезло с едой и вообще по жизни.
Заводчица отобрала самых крупных котов. Она подобрала им в супруги самых крупных кошек. Они передали потомкам свои аллели генов роста. Аллели, а не вес! Генетически крупные коты и кошки, у которых было много аллелей быстрого роста, дадут в среднем более крупных потомков, чем коты и кошки, у которых мало таких аллелей. А вот потомки тех, кому повезло по жизни, будут ничуть не крупнее тех, кому не повезло. Везение не наследуется.
Отношение ответа на отбор к селекционному дифференциалу отражает относительный вклад наследственной изменчивости в общую изменчивость по количественному признаку и дает нам оценку коэффициента наследуемости. Не наследуемости вообще, а наследуемости данного признака, в данной конкретной популяции, при данных условиях кормления, размещения, ветобслуживания и вообще жизни. В нашем случае он равен 0,3. То есть генетическое разнообразие вносит слабый вклад в изменчивость веса тела мейн-кунов в питомнике этой заводчицы.
Для этого же признака, но при иных условиях жизни или в другой популяции мы получим другую оценку наследуемости. Для другого признака мы тоже получим другой коэффициент. Давайте посмотрим, почему это так.
Понятно, что чем сильнее мы выровняем условия развития и жизни наших питомцев, тем меньше будет вклад средового разнообразия в результирующую изменчивость по весу тела. Да, он будет меньше, если мы в течение всей жизни будем выдавать каждому котенку один и тот же корм с точностью до миллиграмма, если мы будем гладить каждого из них в одно и то же время и точно по часам, секунда в секунду. Придумайте сами, что еще можно выровнять. Но что бы вы ни придумали, вы никогда не сведете средовую изменчивость к нулю. Всегда остаются непредсказуемые обстоятельства: доступ к соску, положение в матке, стохастика развития.
В разных питомниках тех же самых мейн-кунов при одних и тех же условиях содержания мы все равно получим разные оценки коэффициента наследуемости. Племенные ядра[72] разных питомников неизбежно различаются по составу и разнообразию аллелей. Эти различия могут быть обусловлены выбором основателей питомника (вспомните дрейф генов и эффект основателя), численностью населения питомника и ее колебаниями (вспомните дрейф генов и эффект бутылочного горлышка), стратегией размножения (степенью инбридинга) и тысячей других причин.
Но самыми значительными, интересными и информативными оказываются различия в коэффициентах наследуемости между разными признаками.
Мы не измеряли, но сильно подозреваем, что для длины хвоста мейн-кунов этот коэффициент будет значительно выше, чем для веса тела. Почему мы так думаем? Потому что изменчивость этого признака вообще очень мало зависит от условий среды. Когда мы говорим здесь о среде, мы подразумеваем нормальные пределы ее вариации: теплее – холоднее, больше еды – меньше еды, гладят – не гладят. От всего этого развитие хвоста и его длина во взрослом состоянии зависят очень мало. Мы не рассматриваем здесь исключительные события вроде откусывания хвоста злобной собакой или его удаление экономным хозяином.
Длина хвоста в основном определяется числом и размером хвостовых позвонков. Эти признаки находятся под строгим генетическим контролем. Но самая важная причина, по которой мы подозреваем сильный вклад генетического разнообразия в хвостовую изменчивость, – это то, что по этому признаку у мейн-кунов проводится стандартизирующий, стабилизирующий отбор. Ибо сказано в стандарте: “Да будет хвост его равен расстоянию от основания его (хвоста) и до лопаток его (кота)”[73].
То есть абсолютное предпочтение отдается абсолютно среднему размеру хвоста. Такой отбор в долговременной перспективе ведет к повышению гетерозиготности по генам, контролирующим данный признак, и накоплению генетической изменчивости. Посудите сами: среднее значение признака у потомка при аддитивном наследовании, то есть когда признак потомка = (признак папы + признак мамы) / 2, должно возникать при скрещивании особей, отклоняющихся от средней в разные стороны, то есть носителей разных аллелей. При скрещивании среднестатистических родителей большинство потомков тоже будут середнячками, но по закону расщепления могут появляться гомозиготы, которые сильно отклоняются от среднего. В условиях сильного отбора на среднее значение признака они будут удаляться из питомника путем кастрации и продажи.