В дальнем уголке северогерманских низин на берегу Балтийского моря стоит университетский городок Грайфсвальд, в Средние века бывший торговым узлом Ганзейского союза. Известен он разве что тем, что там родился художник эпохи романтизма Каспар Давид Фридрих. Я еду по грайфсвальдским улочкам на своем стареньком «фольксвагене-жуке» и поглядываю по сторонам. На тротуарах пока не растаял снег, вдоль дорог тянутся жилые дома, построенные еще до объединения Германии; тут и там грозно возвышаются реформатские церковные шпили. Абсолютно ничто не дает повода заподозрить, что этот город – главный в стране центр исследования гениталий[176].
На одном из верхних этажей орнитологической обсерватории, как ни парадоксально, находится кабинет эксперта по половым органам улиток Мартина Хаазе – туда мы заглянем в следующей главе, когда речь пойдет о спаривании гермафродитов. А в двух корпусах Зоологического института трудятся специалисты по совокуплению членистоногих, и сейчас мне как раз надо к ним. Первым делом у меня запланирована встреча с отошедшим от дел профессором Гердом Альберти и его коллегой Антонеллой Ди Пальмой, и они уже ждут меня в лекционном зале. Альберти – добродушный и слегка комичный старичок с высоким хрипловатым голосом – вручает мне компакт-диск, на котором, сообщает он как бы между прочим, хранится труд всей его жизни: 242 научные статьи о размножении клещей, пауков и еще кое-каких беспозвоночных. Затем он усаживает меня на скамью и устраивает мне часовую экскурсию по фантастическому миру секса клещей и пауков. Каждая новая тема у него начинается со слов: «А вот это весьма удивительно и забавно!»[177]
Один из удивительных и забавных фактов звучит так: если большинство животных принимают сперму и откладывают яйца через одно и то же отверстие, то у пауков и клещей, как правило, под то и другое приспособлены разные органы. Почти все клещи – по крайней мере те, которых изучают Альберти и Ди Пальма, – получают эякулят через крохотные поры у основания ног, а яйца откладывают через проход в задней части тела. У большинства пауков наблюдается та же картина с разделением труда: самцы извергают семя из педипальп в два семяпроводящих канальца самки, расположенных по бокам от яйцевыводного отверстия посередине брюшка. Глубокий смысл этого явления доходит до меня только по пути во второй корпус, где расположен кабинет директора института, арахнолога Габриэль Уль.
Уль, задорная и обворожительная ученая, уже много лет исследует у пауков так называемые брачные пробки. К недовольству таксономистов, которые привыкли определять вид особи по половым органам, гениталии самок паука часто оказываются забиты всякой грязью или непонятным мусором. При ближайшем рассмотрении обычно выясняется, что это вовсе не мусор, а фрагменты тела самца – если точнее, кончики его педипальп. У большинства пауков, объясняет Уль, после копуляции самец отламывает кусочек собственных гениталий и оставляет его в канальце самки – но не на память о соитии и не из-за неуклюжести во время поспешного бегства. Нет, таким образом он рассчитывает повысить свои шансы на отцовство.
Арахнологи предполагают, что эти кусочки педипальп мешают будущим ухажерам проникнуть внутрь. Паучихи принимают сперму и откладывают яйца через разные отверстия, так что к созданию таких «поясов верности», по мнению Уль, они предрасположены от природы: в конце концов, оставленная самцом затычка никак не помешает самке производить на свет паучат. Вообще-то подобные пробки встречаются у самых разных животных, но пауки пользуются ими едва ли не чаще всех[178].
Здесь Уль поднимает указательный палец и с блеском в глазах замечает: «Далеко не всегда эти пробки закупоривают отверстие полностью». У черной вдовы, к примеру, кончик педипальпы в вульве самки не мешает другим самцам с ней спариваться. В гениталиях одной особи может насчитываться до пяти таких кусочков, а значит, пробка первого самца ничуть не смущает последующих ухажеров. Обломанные кончики педипальп не отрастают заново, так зачем самцы нарочно делают из себя кастратов, если будущих претендентов на самку их отчаянный подвиг все равно не остановит? Чтобы ответить на этот вопрос, Уль со своим студентом Штефаном Несслером и коллегой Юттой Шнайдер решили подсмотреть, насколько эффективно работает брачная пробка у паука-осы из семейства кругопрядов.
Паук-оса, он же аргиопа Брюнниха (Argiope bruennichi), отличается характерным узором из желтых и черных горизонтальных полос, как у осы, а еще привычкой висеть на паутине, сложив ноги парами так, что получается крестик. За последние годы – вероятно, из-за глобального потепления – этот крупный и яркий паук успел расселиться из родной Центральной Европы в Великобританию, Нидерланды, Данию и на север Германии[179], так что у Уль и других арахнологов появился предлог как можно скорее взяться за его изучение.
Уль встает, направляется к полкам у дальней стены кабинета и начинает их разглядывать. То и дело она достает оттуда какие-то бумаги, пролистывает их и мелодично вздыхает. «Хм-м-м, унесли, что ли… А, нет, нашла!» – восклицает она и наконец возвращается с небольшой пачкой студенческих работ и распечаток статей. Протянув ее мне, она указывает на цветной снимок, где крупным планом изображены похожие на щипцы педипальпы самца паука-осы. С помощью компьютерной томографии авторы исследования смогли пронаблюдать, как самец хватает самку педипальпами за гениталии, затем проникает глубоко внутрь и перекачивает туда сперму, а под конец копуляции отламывает довольно длинный кончик одной из своих педипальп – место перелома определено заранее – и оставляет его внутри самки.
Чтобы выяснить, ради чего паук в конце полового акта кастрирует сам себя, Уль и ее команда первым делом отправились на луг, насобирали там с паутины почти три сотни незрелых самцов и самок и рассадили их по пластиковым стаканчикам в лаборатории. Когда пауки достигли зрелости, в распоряжении исследователей оказалось множество взрослых девственных особей. Далее некоторых самцов подсадили к самкам на паутину, сплетенную в контейнерах из оргстекла, и там они впервые в жизни спарились. Самец паука-осы намного мельче самки. Перед совокуплением он заползает между телом самки и ее паутиной, они прижимаются друг к другу брюшками, а затем самец вставляет свою правую педипальпу в правый каналец самки – или наоборот, левую в левый – и извергает туда семя. Длится всё это не более нескольких секунд. В природе соитие оканчивается тем, что паучиха вонзает в партнера хелицеры, быстренько заматывает его в паутину и поедает. В лаборатории же исследователи каждый раз спасали самца из лап самки, как только у того отламывался кончик педипальпы, свидетельствуя о том, что копуляция завершена.
Собрав таким образом коллекцию самок со свободными или забитыми семяпроводящими канальцами, авторы эксперимента взялись за очередную партию девственных самцов. Им ампутировали одну из педипальп – или левую, или правую. Наконец были созданы все условия для проведения опыта, требующего изобретательности и смекалки. Паучье половое поведение предельно предсказуемо: правую педипальпу самец вставляет именно в правый каналец самки, а левую – в левый. Благодаря этому исследователи, деля пауков на пары, заранее намечали, будет ли свободен каналец, к которому пристроится самец. Дождавшись начала копуляции, они засекали время и считали, сколько педипальпа пробудет внутри самки. Во время спаривания самец активно перекачивает эякулят в каналец, а значит, чем дольше педипальпа там находится, тем больше туда попадет спермы.
Рис. 7.1. Пояса верности. Когда крупная самка паука-осы (А) спаривается с мелким самцом (Б), кончик его педипальпы отламывается и остается в ее гениталиях. Ниже изображены нетронутая (В) и сломанная (Г) педипальпы, а также два кончика педипальп (Д), которыми забиты гениталии самки (вид сбоку – Е).
Результаты оказались вполне ожидаемые: хоть пробка и не отбивает у второго самца желание спариться с самкой, она довольно сильно ему мешает. Самцы, вынужденные вставлять педипальпу в забитый каналец, держали ее там вдвое меньше, чем те, кто эякулировал в пустое отверстие. Это значит, что паук-оса всё же не напрасно отламывает от себя кусочек и оставляет его в самке: даже если она спарится с кем-то еще, ее будущий партнер не сможет как следует эякулировать. У того самца, который успешно заткнул генитальное отверстие самки, больше шансов добиться своего, чем у того, кто этого не делает. А поскольку сразу после спаривания самец обычно умирает, такая самокастрация тем более оправданна: после смерти половой орган всё равно уже не пригодится. Если уж первый раз почти наверняка станет последним, то почему бы не повысить свои шансы на отцовство, пожертвовав малым, но избавив себя от участия в посмертном состязании сперм?[180]
Пауки тидаррены из пятой главы – те самые, что откручивают себе одну из педипальп, чтобы стать быстрее и проворнее, – жертвуют собой в той же манере. Применить по назначению оставшуюся педипальпу самец Tidarren argo сможет всего один раз, ведь после спаривания его ждет верная смерть в объятиях возлюбленной, – поэтому каналец партнерши он затыкает всей педипальпой целиком, чтобы наверняка. Как только самец вставляет педипальпу и приступает к перекачиванию спермы, самка хватает его и начинает крутить, пока не отломится и вторая педипальпа – та, будучи надежно закрепленной внутри, продолжает качать сперму еще несколько часов. Самец же, пока его поедает самка, наверняка утешается мыслью о том, что заветная педипальпа передаст будущей матери его паучат всю сперму и не подпустит к ней конкурентов. Барбара Кнофлах из Инсбрукского университета в Австрии (кстати, многими скандальными подробностями о личной жизни пауков Tidarren мир обязан именно ей) однажды решила выяснить, насколько успешно целая педипальпа отваживает других претендентов. Подселив зрелых самцов к самкам, в чьих гениталиях еще находилась педипальпа их предыдущего партнера, она обнаружила, что такая пробка вообще не позволяет самкам спариваться.
На этом, к слову, сюрпризы тидарренов по части брачных пробок не заканчиваются. Как выяснила Кнофлах, дальше всех в этом плане зашел Tidarren sisyphoides – тот самый, что помог Маргарите Рамос убедиться в ненадобности второй педипальпы. Оказалось, что у этого вида самцы используют в качестве пояса верности не какой-то там кончик, а всё свое тело! Едва успев пристроиться к самке, крошечный самец сразу коченеет и испускает дух, а его педипальпа тем временем спокойно перекачивает сперму. Самка при этом никого не съедает, зато последующие несколько часов везде таскает за собой бездыханное тельце самца – и только потом от него избавляется[181].
У большинства других животных самцы успевают поработать гениталиями больше одного раза в жизни, так что им, в отличие от пауков, не подходят пробки, требующие частичной или полной ампутации пениса. Впрочем, закрыть вход во влагалище самки можно и по-другому – например, добавить в семенную жидкость эпоксидный клей.
Как выразился когда-то один знаменитый зоолог, «если хочешь сам открыть что-то новое, не читай старинные немецкие книги».
И действительно, в Центральной Европе есть проверенная временем традиция: аккуратнейшим образом препарировать и во всех подробностях описывать всё, что ходит, ползает, плавает и летает.
Именно благодаря немецким ученым мир когда-то узнал о существовании клеевых пробок. В 1847 году лейпцигский зоолог Рудольф Лейкарт впервые достал из влагалища морской свинки твердое скопление спермы, которое назвал вагинальной пробкой. Как мы с тех пор узнали, сразу после эякуляции у этого и многих других грызунов часть семенной жидкости затвердевает и образует пробку, чья форма в точности повторяет форму вагины. Эта пробка остается внутри на срок до нескольких дней, отрезая другим самцам путь во влагалище до конца фертильного периода течки.
Такие пробки характерны не только для грызунов. Их оставляют и многие другие млекопитающие, а еще насекомые, креветки, круглые черви, змеи и ящерицы. В 1930 году ученый по имени Отто Тинклпо впервые обнаружил твердые семенные пробки у наших ближайших родственников – шимпанзе. Работая в Йельском приматологическом центре, он изучал половой цикл одной самки шимпанзе, у которой был постоянный партнер. Тинклпо каждый день промывал ей влагалище шприцом без иглы и проводил анализы на добытых образцах жидкости. Во время течки шприц то и дело забивался кусочками чего-то твердого, и в конце концов Тинклпо вынул из вагины самки жесткую семисантиметровую пробку толщиной полтора сантиметра. «Формой она напоминает палец перчатки», – так написал Тинклпо в своей коротенькой статье для журнала Anatomical Record, посвященной этому открытию[182].
С тех пор приматологи успели заинтересоваться половой жизнью и других обезьян – в этой книге нам уже встретился не один тому пример. За эти десятилетия у ученых скопилась внушительная коллекция пробок из влагалищ приматов, и в 2002 году Алан Диксон и Мэттью Андерсон из зоопарка Сан-Диего собрали их в одну компиляцию. У одних только больших человекообразных обезьян – наших ближайших родственников – насчитывается три вида пробок. Сперма шимпанзе и бонобо, как мы уже знаем, образует твердую пробку, похожую на палец; у орангутанов она превращается в эластичные шарики, но окончательно не затвердевает, а у горилл и людей сгущается в бесформенную вязкую массу. Присмотревшись к тому, как распределены эти виды пробок среди сорока видов приматов, Диксон и Андерсон обнаружили любопытную закономерность: у видов, чьи самки известны своим распутным поведением, самцы чаще всего оставляли жесткую пробку, как у шимпанзе. Из этого следует, что млекопитающим брачная пробка тоже нужна для отваживания конкурентов.
Но каким образом жидкая сперма приобретает консистенцию мастики? К счастью, за десятки лет исследований, посвященных мужскому бесплодию, мы узнали очень много о всевозможных белках, солях, сахарах и других составляющих спермы, а также о том, как они друг с другом взаимодействуют. Сейчас я расскажу вам, как у самцов млекопитающих устроена половая система.
Сперматозоиды, как вы знаете, производятся в яичках. Будучи наполовину созревшими, они попадают в придатки яичек. Придаток представляет собой многократно свернутую трубочку, которая формирует сбоку каждого яичка образование, на вид напоминающее слизня, – если распрямить человеческий придаток, его длина составит шесть метров! Продвигаясь по этому протоку, сперматозоиды дозревают окончательно и в конце концов скапливаются в хвосте придатка. Непосредственно перед оргазмом плотные скопления зрелых сперматозоидов под давлением вылетают из хранилища и проносятся по тонким семявыносящим протокам, которые огибают мочевой пузырь и за ним соединяются с семенными пузырьками. Семенные пузырьки расположены на стыке семявыносящих протоков, идущих от обоих яичек. Эти железы вырабатывают около двух третей жидкости в составе спермы и добавляют туда смесь белков, в том числе семеногелин. Запомните это название.
Получив в начале оргазма порцию жидкости из семенных пузырьков, сперма спешно направляется вперед по семявыбрасывающему протоку, возникшему при слиянии двух семявыносящих протоков, и вскоре добирается до простаты, где уже поджидает очередная порция жидкости. Помимо множества других составляющих, она содержит фермент под названием трансглутаминаза-4 (TGM4). Однако секрет, выработанный простатой, не смешивается с остальной жидкостью. Благодаря четкой координации мышц в стенках простаты и вокруг семявыбрасывающего протока он течет чуть впереди выделений семенных пузырьков. Наконец поток проносится мимо бульбоуретральных желез, которые задолго до оргазма начали выделять в семявыбрасывающий проток прозрачную смазку. Большая часть этой смазки смешивается с первой волной спермы. У основания пениса поток резко набирает скорость и наконец выстреливает из уретры посредством генитальных спазмов длиной по 0,8 секунды, знакомых нам по четвертой главе.
Благодаря тому, что семяизвержение происходит рывками, биохимики смогли собрать каждую порцию спермы в отдельный сосуд и изучить их состав. Поскольку выделения разных желез добавляются в сперму в порядке очереди, картина наблюдается следующая. Первые капли эякулята содержат в основном сперматозоиды, а также секрет простаты и бульбоуретральных желез, в том числе TGM4. В свою очередь, те капли, которые появляются под конец, содержат совсем мало сперматозоидов, зато много жидкости из семенных пузырьков – а значит, и семеногелина. Во влагалище TGM4 смешивается с семеногелином, запуская биохимическую реакцию. Как и все белки, семеногелин состоит из длинной цепочки аминокислот. TGM4 выделяет из цепочки одну конкретную аминокислоту, глутамин, и соединяет ее с другой аминокислотой, лизином, в соседних молекулах семеногелина, образуя множество запутанных связей. Тот же процесс, к слову, отвечает у нас за прочность кожи. Именно так во влагалище и формируется твердая брачная пробка.
По понятным причинам важно, чтобы семеногелин и TGM4 не встретились раньше времени, поэтому в организме самца они вырабатываются и хранятся отдельно, а смешиваются уже снаружи – совсем как двухкомпонентный эпоксидный клей. Однако гены для выработки семеногелина и TGM4 есть у всех человекообразных обезьян и людей – так почему брачные пробки у нас устроены по-разному? Ответ кроется в нюансах строения ДНК.
Будучи еще студенткой бакалавриата в Брауновском университете, приматолог Сара Кинган изучила последовательности ДНК, отвечающих за выработку семеногелина у людей, шимпанзе и горилл. Оказалось, что у горилл эти последовательности искажены до неузнаваемости и потому не вырабатывают рабочий белок. Между тем Сара Карнахан из Университета Дюкейн в Питтсбурге обнаружила, что с TGM4 у горилл наблюдается та же картина. Самки гориллы обычно спариваются с одним и тем же самцом, так что горилльей сперме не приходится участвовать ни в каких состязаниях. Мутации, из-за которых компоненты клея со временем пришли в негодность, накапливались, не причиняя виду никакого вреда, ведь брачные пробки гориллам ни к чему. Как выяснила Карнахан, то же относится и к сиамангам – некрупным гиббонам, которые образуют пары на всю жизнь. Белки в их сперме тоже освобождены от необходимости бороться с семенем соперников.
А вот у шимпанзе, бонобо, орангутанов и людей, докладывают Кинган и Карнахан, всё иначе. У этих видов состязание спермы происходит чаще: хотя большинство из нас считают себя моногамными, люди могли бы поучиться супружеской верности у сиамангов. У этих четырех видов все нужные гены по-прежнему функциональны, причем в соответствующих последовательностях ДНК видны изменения, свидетельствующие о быстрой эволюции – особенно это заметно у шимпанзе и бонобо. Их молекулы семеногелина стали намного крупнее, так что TGM4 может создавать больше связей лизина и глутамата, с которыми брачная пробка получается прочнее. Но на этом история не заканчивается. Относительно недавно мы узнали, что еще эта пробка может означать для самки – только уже не человеческой, а мышиной.
В своей статье для журнала PLOS Genetics, вышедшей в 2013 году, Мэттью Дин из Университета Южной Калифорнии раскрыл новые подробности о брачной пробке у млекопитающих, рассказав о нокаутных мышах. Нокаутные мыши – это не боксерские талисманы на удачу, а лабораторные грызуны, у которых отключены (нокаутированы, если по-научному) определенные гены.
Вы только не смейтесь, но существует даже Международный консорциум нокаутных мышей – там ученые общими силами выводят семьи генетически модифицированных мышей без конкретных генов.
Точное предназначение многих из этих генов неизвестно до сих пор, хотя отключить их ученым не составляет труда. Чтобы выяснить, за что отвечает тот или иной ген, биолог берет нокаутных мышей, у которых этот ген отсутствует, и смотрит, что в их организме пострадало. Дин попросил у консорциума выслать ему пару мышек с нокаутированными генами, отвечающими за выработку TGM4, и принялся экспериментировать. Ему нужно было узнать, будут ли такие мыши уступать своим обычным сородичам в репродуктивных вопросах.
Как и ожидалось, сперма, в которой белки TGM4 отсутствовали, не загустела и не образовала во влагалище пробку. Помимо того, что после спаривания самку с легкостью могли оплодотворить конкуренты, проявились и другие побочные эффекты. Как обнаружил Дин, при осеменении спермой без TGM4 по репродуктивному тракту самки поднималось намного меньше сперматозоидов по сравнению с обычной. Это значит, что у брачной пробки может быть и другая функция – не дать самке выбросить сперму. Еще выяснилось, что сперма без TGM4, всё же попавшая в фаллопиеву трубу, приводила к беременности реже обычного. Из этого следует, что брачная пробка также предотвращает самопроизвольный аборт у самки (об этом подробнее в четвертой главе). По мнению Дина, этот эффект достигается благодаря непрерывной физической стимуляции в течение продолжительного времени после того, как самец достал из влагалища пенис.
Итак, брачная пробка – это не просто очередной подлый фокус со стороны самца, отчаянно пытающегося заставить партнершу хранить ему верность. Да, пробка действительно затрудняет жизнь будущим претендентам, однако она также может мешать самке избавиться от спермы и вызывать у нее приятные ощущения даже после спаривания. Кроме того, иногда в создании пробки участвует и сама самка – в этом мы убедились на примере тидарренов, у которых паучихи помогают партнеру открутить педипальпу.
Исследования на двух видах белок тоже показали, что в закупоривании влагалища самке не всегда отведена пассивная роль. Зоолог Джон Копровский две зимы подряд изо дня в день просыпался до рассвета, чтобы понаблюдать за утренними брачными играми белок, живущих на территории Канзасского университета. Во время зимнего брачного сезона стайки самцов нетерпеливо ждут самку у входа в ее дупло и, как только она показывается оттуда с заспанными глазами, наперебой пытаются с ней спариться. Наблюдая за процессом в бинокль, Копровский заметил, что в большинстве случаев по завершении копуляции самка съедала брачную пробку или выбрасывала ее на землю. Если же этого не происходило, то пробка, размером и формой напоминающая сигаретный окурок, через день-другой растворялась сама. Видимо, качественная затычка во влагалище – все-таки довольно полезная штука. Может, она хорошо стимулирует нервные окончания, а может, дает понять, что от самца, который ее оставил, родятся здоровые и крепкие сыновья[183].
Почему бы нам еще немного не поговорить о сперме? Как мы уже убедились, даже у людей эта субстанция хранит множество удивительных секретов. Содержащиеся в ней белки при смешивании могут затвердеть и образовать брачную пробку. Кроме того, она содержит сахара, которые служат сперме топливом, а еще белки для защиты сперматозоидов от кислотной среды влагалища, а еще цинк для поддержания ДНК сперматозоидов в хорошей форме, а еще химические соединения, которые не дают сперматозоидам разгуляться раньше времени…
Но этот список – лишь верхушка айсберга. В человеческом эякуляте содержатся сотни разных белков (к слову, именно они вызывают у некоторых женщин аллергию на сперму[184]). Многие из них присутствуют в довольно большой концентрации, а значит, наверняка выполняют какую-то важную функцию – просто мы еще не знаем, какую именно. Даже в эякуляте фруктовой дрозофилы (Drosophila melanogaster), самой обычной плодовой мушки, ученые насчитали по меньшей мере 133 разных белка – и это не считая тех, что находятся внутри самих сперматозоидов! Все эти белки производит и вбрасывает в семенную жидкость мушиная версия простаты[185].
К счастью, плодовые мушки давно изучены вдоль и поперек, так что о белках в их сперме мы знаем довольно много – уж точно больше, чем о человеческих. Во-первых, эти белки эволюционируют с той же скоростью, что и гениталии, которые их передают и принимают. Изучая белковые коктейли у разных видов плодовых мушек, Рама Сингх из канадского Университета Макмастера в Гамильтоне обнаружил, что ДНК отвечающих за них генов непрерывно и стремительно меняется, не теряя при этом функциональности. «Белков, которые эволюционируют быстрее, мы не знаем», – говорит он[186]. А значит, над ними всё время хозяйничает половой отбор.
Специалисты по плодовым мушкам уверены, что некоторые ингредиенты этого биохимического коктейля манипулируют организмом самки на нейропсихологическом уровне – вмешиваются в работу ее гормональной системы и глушат половое влечение. Сперма может напрочь отбить у самки интерес к противоположному полу на несколько часов, а то и дней. Мушка, которую недавно осеменили, начинает отбрыкиваться от новых ухажеров, а если те слишком активно ее домогаются, она может вытянуть яйцеклад и закрыть им проход во влагалище. Кроме того, она начинает источать неприятный для самцов запах – и всё из-за компонентов спермы, попавших к ней в кровь. Обычно самки предпочитают, чтобы у кладки было несколько отцов, ведь так они обеспечивают потомству генетическое разнообразие. Лишая самку права оплодотворить яйца еще чьей-то спермой, самец заранее избавляется от конкурентов. Получается тоже своего рода брачная пробка, просто не физическая, а ментальная.
К этим «антиафродизиакам» можно отнести так называемый секс-пептид – крошечную белковую молекулу, способную проникнуть через влагалищные стенки плодовой мушки в кровь. Вырабатывают его железы рядом с гениталиями самца. Молекулы секс-пептида плавают в семенной жидкости как свободно, так и уцепившись за жгутики сперматозоидов. Те, что сами по себе, времени зря не теряют: проникнув в кровь еще до конца копуляции, они за считаные минуты добираются до рецепторов возле головного мозга самки и там блокируют влечение к другим самцам. Всего одна порция секс-пептида делает из самки недотрогу – эффект длится до семи часов. Молекулы, которые пристроились к сперматозоидам, тем временем ослабляют хватку и постепенно поступают в кровь, снабжая самку антиафродизиаком в течение недели. За это время сперматозоиды успевают оплодотворить яйцеклетки, не отвлекаясь на борьбу с чужаками.
Кроме секс-пептида, самка плодовой мушки при спаривании получает и множество других химических соединений. Для чего они нужны? На мысль могут навести исследования, проведенные на других членистоногих. Так, в сперму американского жука-огнецветки Neopyrochroa flabellata природа подмешала ядовитый кантаридин, больше известный нам как афродизиак «шпанская мушка». Впрочем, самцу огнецветки он нужен не затем, чтобы разжечь в партнерше угасшую страсть, а для того, чтобы оплодотворенными яйцами не полакомились божьи коровки. Самец бабочки-совки Helicoverpa zea при эякуляции извергает белок PSP1 – он сразу же блокирует в организме самки выработку феромонов и тем самым прячет ее от других самцов, ведь те в поисках партнерши целиком полагаются на обоняние. Пожалуй, всех обошел клещ Argas persicus из семейства аргасовых. Здесь самец производит сперматофор, похожий на бутылку, затем откусывает от него крышечку и вводит его во влагалище самки горлышком вперед. Под действием пузырьков углекислого газа из бутылки вылетает сперма и остальное содержимое. Там есть как минимум одно соединение, которое побуждает организм самки отложить больше яиц, – а оплодотворят их с большой вероятностью эти самые сперматозоиды[187].
Глядя на этот список, невольно задумываешься: что, если белки в человеческой сперме тоже так умеют? Это объяснило бы результаты очередного исследования Гордона Гэллапа и Ребекки Берч – в предыдущей главе мы застукали их с дилдо, латексной вагиной и крахмальной спермой. В этот раз они попросили почти триста студенток пройти опрос, посвященный сексу и психическому здоровью. Оказалось, что девушки, которые занимаются сексом исключительно в презервативе и тем самым ограждают себя от воздействия белков в сперме, набрали почти на 50 % больше баллов по шкале депрессии, чем те, кто презервативами не пользуется. Этот результат позволяет предположить, что какие-то компоненты эякулята влияют на женскую нервную систему, хотя это еще нужно доказать наверняка. Также есть свидетельства того, что беременные женщины, которые занимаются со своим партнером незащищенным сексом, в меньшей степени подвержены преэклампсии – серьезному осложнению, сравнимому, грубо говоря, с аллергией матери на зародыш. Не исключено, что некоторые составляющие спермы в какой-то степени берут иммунитет женщины под свой контроль[188].
Похоже, в сперме и правда содержится немало веществ, способных на манипуляцию. С помощью этого химического оружия самец подчиняет себе репродуктивную систему самки, не только лишая ее свободы выбора, но и в приступе эволюционной паранойи отпугивая будущих ухажеров. Впрочем, назвать сперму всесильным чудо-коктейлем всё же нельзя: чтобы ее компоненты приступили к работе, сначала им нужно каким-то образом проникнуть сквозь стенки гениталий в кровоток самки. Те молекулы, что поменьше, справляются с этим без особого труда, а вот крупным белкам не пролезть через прорехи в тканях без помощи самки. Интересный эксперимент на эту тему провели с кобылкой Gomphocerippus rufus. Когда исследователи извлекли секрет, вырабатываемый одной из генитальных желез самца, и ввели его напрямую самке в кровь, никакой реакции не последовало. А когда тот же самый секрет ввели в сперматеку, самка сразу принялась отбрыкиваться от всех самцов, которые проявляли к ней интерес. Авторы эксперимента пришли к выводу, что один из компонентов спермы активирует рецепторы, расположенные на щетинках в сперматеке, и это вызывает физиологическую реакцию, из-за которой самка становится такой раздражительной[189]. Раз эффективность веществ в сперме так или иначе зависит от самки, значит, пожалуй, не такие уж они искусные манипуляторы. Их можно назвать не столько грозным оружием, сколько средствами дипломатии. Чтобы белки в семенной жидкости сумели подействовать на физиологию самки, ее клеточный аппарат должен открыть перед ними молекулярные дверцы – а значит, самка здесь снова за главную.
Но самцы некоторых животных не принимают возражений даже на уровне молекул. Хотя бы раз в жизни вы наверняка видели, как спариваются две комнатные мухи: самец делает всю работу, а самка чистит передние лапки, будто задумавшись. В следующий раз, когда будете наблюдать за парой мух на стене, постарайтесь вспомнить вот что. Вскоре после начала копуляции самец размещает эякулят во влагалище самки – семенная жидкость при этом попадает в крошечные вагинальные кармашки. По прошествии десяти минут агрессивные химические вещества начинают разъедать влагалищные стенки. В тонком клеточном слое появляются дыры, через которые сперма попадает в кровь самки, – длится этот процесс около получаса. Под конец, когда в стенках влагалища начинают зиять огромные дыры, а вся сперма проникает в кровь, в игру вступают белки-антиафродизиаки. После этого самец улетает прочь, а самка еще минимум три недели демонстрирует равнодушие к противоположному полу, пока не рассосется эффект от белков (если, конечно, до того ее не прихлопнут свернутой газетой)[190].
Итак, у многих животных эякулят самца содержит довольно-таки опасные вещества: одни разъедают ткани, другие воздействуют на сознание, третьи разгоняют конкурентов… А как на этот ядреный коктейль реагирует организм самки?
Могут ли химические компоненты в сперме самца поставить под угрозу здоровье партнерши? Оказывается, бывает и такое.
В 1995 году британские эволюционные генетики Трейси Чепман и Линда Партридж обнаружили, что многократное воздействие спермы сокращает продолжительность жизни самок фруктовой дрозофилы на 20 %. Они сравнили, сколько живут самки после спаривания с обычными самцами и с генетически модифицированными, чьи семенники вырабатывали сперму без белков. Самки, которые совокуплялись с «обезвреженными» самцами, могли прожить больше сорока дней, а вот те несчастные, что испытывали на себе всю мощь генитального химического оружия, обычно отмучивались к четвертой неделе.
Казалось бы, в семенной жидкости вовсе не должно быть никаких ядов: зачем самцу подвергать опасности ту, которая даст ему потомство? Ответ на этот вопрос дали Альберто Чиветта и Эндрю Кларк. Они обнаружили, что некоторые самцы дрозофилы генетически предрасположены к тому, чтобы вырабатывать вредоносную сперму, – и что они становятся отцами чаще других. Иначе говоря, чем забористее сперма, тем скорее организм самки решит оплодотворить ею яйцеклетки. Это значит, что самец с самым едким эякулятом всё равно извлечет из соития выгоду, а каково придется его партнерше – уже дело третье. Впрочем, самки не так уж беззащитны перед ядовитой спермой. У жуков-зерновок, к примеру, семенная жидкость тоже наполнена губительными веществами, но некоторые самки на генетическом уровне менее к ним восприимчивы[191].
Итак, у самцов есть гены, которые определяют степень токсичности спермы, а у самок – те, что лучше или хуже защищают организм от вредных едких веществ. При таких условиях эволюция просто обязана быть стремительной. Оба пола бесконечно адаптируют сперму и адаптируются к ней, преследуя свои интересы – а они, как завещал Бейтман, у самцов и самок совершенно разные. Если долго наблюдать за развитием гениталий, можно увидеть своего рода эволюционное танго: что бы ни делал самец (например, добавлял в сперму белок-манипулятор), самка не останется в долгу (и начнет вырабатывать защиту от этого белка). Как обнаружил Рама Сингх, эти белки вынуждены эволюционировать с невероятной скоростью, иначе им не приспособиться к вечно меняющимся условиям. Это относится и к большинству других животных, не только к мухам.
А что, если самцы вдобавок научатся поставлять ядреные вещества напрямую в организм самки? Следующий раздел внесет в этот вопрос пронзительную ясность.
«Вот, в общем-то, и всё», – с этими словами Габриэль Уль захлопывает последний студенческий доклад и добавляет его к вороху книг и распечаток, которые за время нашего разговора заняли половину стола – вторая половина заставлена баночками с заспиртованными пауками. От влагалищных пробок пауков-ос мы перешли к тому, о чем думает во время секса самка паука-сенокосца, а по дороге обсудили состав паучьей (и не только) спермы. Когда беседу начинают разбавлять неловкие паузы, раздается стук в дверь и к нам заходит Михаэль Шмитт, муж Уль и специалист по жесткокрылым. Он спешно жмет мне руку, подходит к рабочему креслу в углу и падает в него без сил. «Экзамен принимал, – подмигивает мне Уль. – А вспомнил про него минут за пять до начала».
Влив в себя чашку чая и немного взбодрившись, Шмитт поднимается, берет пальто и ведет меня вниз, к себе в кабинет – рассказывать о шипастых жучьих пенисах, как и обещал.
Рис. 7.2. Ай! Шипы и другие острые наросты на пенисах встречаются у самых разных животных: галаго (А), королевская кобра (Б), жук (В), мотылек с рогульками (Г).
Среди прочего Шмитт показывает мне статью своего аспиранта Лассе Хубвебера, посвященную пенисам усачей[192]. Познакомившись с Рене Жаннелем и его пещерными жуками, мы с вами узнали, что жучий пенис обычно представляет собой жесткую капсулу со сложенным внутри мешочком, который раздувается при эрекции. Усачи – не исключение, а их мешочек, как и у пещерных жуков, усеян острыми шипиками и щетинками. Фотографии в статье Хубвебера, сделанные под электронным микроскопом, не оставляют никакого простора для фантазий. Так, пенис знакомого европейцам изящного жучка Alosterna tabacicolor – бурого усача – покрыт многочисленными рядами направленных к основанию шипов, похожих на акульи зубы. У черно-белого Chlorophorus sumatrensis из Юго-Восточной Азии надутый мешочек напоминает полую трубку в виде напильника, утыканную твердыми заостренными наростами. «Впечатляет, а?» – говорит Шмитт.
Конечно, усачи и пещерные жуки – далеко не единственные обладатели шипастых пенисов. Такими же внушительными орудиями могут похвастаться многие другие жесткокрылые, плодовые мушки, падальные мухи, ручейники, а также некоторые животные покрупнее: в предыдущих главах мы уже встречались с прыгунчиками, грызунами и утками. Еще есть полозообразные змеи – гордые обладатели двух пенисов (точнее, гемипенисов), каждый из них представляет собой дивный красно-лиловый букет шипов, похожий на палицу. У серых волосатохвостов – это такие летучие мыши – головка пениса утыкана иглами длиннее ее самой, а у некоторых мотыльков на пенисах имеются «корнутусы-рогульки» – многоконечные звездочки, формой напоминающие противопехотные шипы, которые разбрасывают по земле, чтобы замедлить наступление вражеской армии. Во время спаривания эти штуки отделяются от пениса и остаются внутри гениталий самки[193].
Для каких зловещих целей нужны рогульки, никто не знает, а вот о непримечательных шипах на пенисах жуков-зерновок нам с удовольствием расскажет шведский исследователь Йоран Арнквист из Уппсальского университета[194].
С Арнквистом я впервые встретился в Гронингенском университете, на симпозиуме по половому отбору – тесная аудитория была набита битком. Это стройный дружелюбный мужчина с заостренными чертами лица, тоненькой козлиной бородкой и серьгой в левом ухе. Он показывает мне снимок пениса зерновки, смахивающего на ершик для унитаза: «На вид штука мерзкая, да и не только на вид, но зато как удивительно устроена!» В начале своей карьеры Арнквист изучал водомерок и мучных жуков, изредка отвлекаясь на постельных клопов и птиц, но в 2002 году всерьез занялся гениталиями зерновки чернопятнистой (Callosobruchus maculatus). Ничем особенным на фоне других обладателей шипастых пенисов зерновки не выделяются, зато разводить их в лаборатории проще простого: они плодятся как кролики, знай только подкладывай бобы им в чашки Петри.
В 2000 году, за несколько лет до того, как ими увлекся Арнквист, про зерновок и их пенисы вышла статья в журнале Nature[195]. Ее автор Хелен Краджингтон – аспирантка Майка Сивы-Джотхи, эксперта по травматическому осеменению – заливала спаривающихся жуков жидким азотом, а потом препарировала гениталии, чтобы понять, для чего на них шипы. Оказалось, вовсе не затем, чтобы щекотать самку изнутри: эти шипы пронзают влагалищные стенки, так что у самок, которые спаривались не один раз, остается множество крошечных шрамов. Неудивительно, что самка пытается пинками сбросить с себя самца, если тот слишком долго не вынимает из нее свое пыточное орудие. Когда Краджингтон с помощью клея обездвиживала задние ноги самки, чтобы та больше не могла пинаться, копуляция длилась вдвое дольше и ран во влагалище тоже оставалось в два раза больше.
Краджингтон и Сива-Джотхи назвали две причины, по которым самцы могли бы отрастить себе такое грозное оружие. Во-первых, не исключено, что болезненные раны вынуждают самку отбиваться от других желающих с ней спариться – это большой плюс для того, кто эти раны нанес. Вторая причина куда интереснее: возможно, шипы на пенисе нужны затем, чтобы через поврежденные влагалищные стенки в кровь попадали манипуляторские компоненты спермы.
Так и не решив, что из этого вероятнее, Краджингтон и Сива-Джотхи переключились на другие исследования, но через несколько лет за дело взялся Арнквист – причем не с пустыми руками, а с иглой наперевес. Он и его коллеги Тед Морроу и Скотт Питник провели эксперимент на нескольких видах насекомых, в том числе зерновках. В ходе эксперимента они наносили самкам «несмертельные посткоитальные повреждения» – иначе говоря, истязали насекомых во имя науки. Как только самец слезал с самки, исследователи пронзали ее грудной отдел и надкрылья тончайшей иглой, а потом наблюдали, станет ли та избегать последующих сношений. Оказалось, что не станет, причем вне зависимости от того, шипастые у самцов ее вида пенисы или гладкие. Даже наоборот: получив раны, самка спешила спариться как можно скорее[196].
О первом предположении можно было забыть, так что Арнквист и его команда приступили к проверке второго – о том, что повреждения от шипов помогают веществам в сперме попасть в кровоток. За последующие несколько лет они вместе с аспиранткой Козимой Хоци провели ряд сложных, требующих тщательной подготовки экспериментов и доказали, что так оно и есть. Как и едкий яд в сперме комнатной мухи, шипы на жучьем пенисе нужны для того, чтобы повреждать плотные внутренние стенки влагалища и открывать путь для спермы. Выяснить это удалось весьма любопытным способом. Самцам какое-то время давали радиоактивный корм, пока их эякулят не начинал излучать радиацию. Затем каждому самцу позволяли спариться с обычной самкой и наблюдали за тем, как радиоактивные частицы проникают из ее влагалища в кровь. Сперма действительно попадала в кровоток – оставалось только доказать, что путь туда ей открывают именно шипы на пенисе. Для этого авторы исследования попросили Михала Полака одолжить им лазерный пистолетик.
В логове доктора Полака в Университете Цинциннати стоит невероятно точный микролазер – единственный в своем роде. «Не прибор, а сокровище», – восхищается Арнквист. Словно безумный гений из мира энтомологии, Полак может с предельной точностью навести тончайший лазерный луч на беззащитное насекомое, надежно закрепленное под микроскопом, и отсечь ему один-единственный волосок с брюшка – или шипик с эдеагуса. «Пыщ! Пиу! – изображает процесс Арнквист, и получается у него необыкновенно похоже. – Это потрясающе, просто потрясающе!» Рассказывая, как его аспирантка один за другим срезала наросты длиной 0,05 мм с выпяченного пениса трехмиллиметровой зерновки, мирно спящей под наркозом, он по-прежнему не может сдержать восторга.
Этой микрохирургической процедуре подвергли целую стайку самцов: у одних с пенисов убрали по тридцать шипиков, а у других – всего по десять. У первых спаривание после операции длилось не меньше, чем у вторых, а эякулята выделялось столько же, однако влагалищные стенки самки после копуляции оставались относительно целыми, так что сперма почти не проникала в кровь. Кроме того, выяснилось, что плодовитость самца и правда зависит от количества шипов на пенисе: чем их больше, тем чаще жук становился отцом. Для убедительности команда провела все те же эксперименты еще на двух группах жуков – у одних пенисные шипики от природы были длиннее, чем у других. И действительно, у обладателей длинных шипов в итоге оказывалось больше жучат[197].
Вывод очевиден: у зерновок на пенисах отросли шипы, потому что они прокладывают спермовым белкам прямой путь в мудреный химический механизм гормональной системы самки. Это необходимо, чтобы лишить ее возможности самой выбирать отца своим детенышам – например, отбив желание спариваться с другими самцами или как-то иначе убедив, что никто другой ей не нужен. Но это еще не значит, что фаллосы других животных обросли шипами по той же причине, и не объясняет, куда делись шипы на пенисе первого человека.
У мужчин половой член гладкий, но среди приматов мы в меньшинстве. У большинства человекообразных обезьян, мартышек, долгопятов, лемуров, галаго и лори головка пениса, а иногда и не только она, усеяна крошечными жесткими шипиками – ногтеподобными кожными наростами. Шершавым пенисом могут похвастаться даже шимпанзе, наши ближайшие родственники. У большинства приматов шипики совсем крошечные, однако иногда они достигают внушительных размеров – как, например, у галаго[198].
Галаго – это некрупные африканские приматы, лупоглазые и большеухие, как гремлины. Это их истошные вопли доносятся по ночам из тропических лесов. Взрослые особи большинства видов весят от силы несколько сотен граммов и проводят бо́льшую часть своей жизни в обнимку с деревьями. Буквально полвека назад ученые были уверены, что видов галаго существует не более семи. Сейчас их насчитывается порядка двадцати, причем зоологи то и дело открывают новые. Почти все из них обнаружили не в дальних уголках тропических лесов, а в лаборатории, когда решили повнимательнее посмотреть, что там у галаго между ног. Именно так выяснилось, что многие известные виды галаго скрывают внутри себя по нескольку новых[199].
Гениталии самцов галаго стали для таксономистов самой что ни на есть золотой жилой. Многие из недавно выявленных видов галаго снаружи почти неотличимы друг от друга – разница между этими пушистыми созданиями кроется в их половых органах. Пенисы галаго различаются отметинами на коже, размером и внешним видом головки, длиной и формой внутренней кости, но их главная отличительная черта – шипы. Они есть на гениталиях почти у всех галаго, но у одних видов не превышают доли миллиметра, а у других – например, у описанного в 1997 году Paragalago rondoensis[200], считающегося вымирающим, – достигают трех миллиметров в длину (и при этом направлены к основанию). Для тонкого булавовидного пениса длиной в пару сантиметров это, согласитесь, немало. Отличаются эти наросты не только размером, но и внешним видом. Алан Диксон – тот самый, что разложил по полочкам брачные пробки приматов, – изучил пенисные шипы у разных видов галаго и пришел к выводу, что они делятся на три типа: одни тонкие и короткие, вторые крупнее и толще у основания, а третьи – внимание! – с несколькими остриями.
Увы, мы так до сих пор и не узнали, выполняют ли шипы на пенисах приматов ту же роль, что у жуков. На первый взгляд и правда можно предположить, что они повреждают кожу на влагалищных стенках и тем самым позволяют белкам спермы проникнуть в кровь самки. Наблюдения за грызунами, чьи пенисы тоже утыканы шипами, показали, что после двух-трех копуляций самка начинает избегать ухажеров, чтобы дать измученному влагалищу отдохнуть[201].
Алан Диксон подобрался довольно близко к разгадке. В 1991 году в журнале Physiology & Behavior вышла его статья, в которой он рассказал о своих экспериментах на игрунках – небольших древесных приматах Центральной и Южной Америки. Диксон избавил самцов от ороговевших наростов – только уже не лазером, которым Арнквист обрабатывал жучьи пенисы, а обычным кремом для депиляции. Пенисные шипы, как и волосы, состоят из кератина, так что с ними крем расправился ничуть не хуже, чем с бородой. Оказалось, что самцы, лишенные шипов на пенисе, при взгромождении на самку дольше не могли отыскать влагалище, из-за чего Диксон предположил, что эти наросты могут выполнять осязательную функцию. Увы, изучать воздействие шипов на организм самки он не стал, так что мы не знаем, помогают ли они самцам игрунок отваживать конкурентов[202].
Генетики уверены, что наши ближайшие предки в относительно недавнем прошлом тоже могли похвастаться шипами на пенисе.
Сравнив геномы мышей, людей и шимпанзе, стэнфордская группа биологов и биоинформатиков во главе с Дэвидом Кингсли обнаружила, что у человека отсутствует определенный фрагмент ДНК, причем довольно внушительный. В этот фрагмент входит переключатель, воздействующий на ген, который отвечает за рост кератиновых шипов на пенисах мышей и шимпанзе[203]. По всей видимости, эту ДНК мы потеряли где-то на эволюционном пути от общего с шимпанзе предка. Примерно у 20 % современных мужчин на венчике полового члена имеются так называемые перламутровые папулы, и существует мнение, что они являются рудиментом пенисных шипов, которые, вероятно, когда-то были у наших предков. Впрочем, Кингсли в этом сомневается. Во-первых, пишет он на своем сайте, переключателя шипов нет в ДНК ни у каких мужчин – хоть с перламутровыми папулами, хоть без. Во-вторых, эти папулы представляют собой мягкие бугорки, а у других приматов пенисы украшены жесткими ороговелыми наростами[204].
Итак, на что приматам пенисные шипы – загадка. Быть может, однажды какой-нибудь не в меру любопытный приматолог, вооружившись тюбиком крема для депиляции, попробует дать на нее ответ – а если повезет, то заодно и разберется, как от этих шипов избавились люди.
На этом наше с вами турне по гениталиям приматов, насекомых и других раздельнополых животных – то есть таких, которые делятся на самцов и самок, – подходит к концу. Мы узнали, что половые органы самца умеют в равной степени ласково уговаривать и нагло вынуждать, а помогает им в этом зловещая сперма. Но и интимные места самки в долгу не остаются. Они – вовсе не безвольные семясборники, а сложные сортировочные машины, которые выбирают себе лучших партнеров и в то же время избегают их манипуляции, стараясь всегда держаться на шаг впереди.
Но не всякое животное, которое размножается спариванием и имеет половые органы, относится к раздельнополым. В последней главе мы поближе познакомимся с гермафродитами. Гермафродит – сам себе и самец, и самка: он может вырабатывать яйцеклетки и сперматозоиды, оплодотворять других и оплодотворяться сам. Чего же нам ждать от эволюции его половых органов? Раз уж гермафродиты – мастера на все гениталии, значит, эти самые гениталии точно должны уметь договариваться друг с другом, так? Оказывается, ничего подобного – и сейчас мы в этом убедимся.