Два спаривающихся на экране слизня Deroceras praecox уже третью минуту ползают кругами и томно облизывают друг друга чем-то вроде языков. Несколько студентов, пришедших на лекцию Йориса Куне по анатомии моллюсков, уже начали клевать носом: им обещали показать кадры бурного слизнякового секса, а тут…
«Началось», – вдруг спокойно произносит Куне, и на глазах у сорока полусонных ребят оба слизня – внезапно, безо всякого предупреждения и с несвойственной им быстротой – выбрасывают из генитальных отверстий огромные синеватые пузыри, из которых в мгновение ока вырастает по мягкому полупрозрачному органу с множеством пальцев. Не успевают студенты восхищенно ахнуть, как перчатки вместе с пузырями на спинах слизней одновременно исчезают – почти так же быстро, как и появились. На этом спектакль заканчивается. Если приглядеться, можно заметить, что особи обменялись чем-то белым. Аккуратно сложив гениталии в отверстие за правой щекой, оба слизня уползают по своим делам. «Кто понял, что это было?» – спрашивает Куне[205].
А было это не что иное, как короткий экскурс в личную жизнь синхронных гермафродитов[206]. Слизни – да и вообще большинство наземных моллюсков, плоские и дождевые черви, а также многие животные, о чьем существовании мало кто подозревает, – это одновременно самцы и самки. Они производят яйцеклетки и сперматозоиды, у них есть пенис и влагалище, а также все сопутствующие канальцы – и всё это идет в ход, когда особи спариваются и оплодотворяют друг друга. (Как правило, к самооплодотворению гермафродиты прибегают в последнюю очередь – они не настолько самовлюбленные создания. Чтобы случайно не оплодотворить самих себя, некоторые виды даже хранят сперму в крошечных презервативчиках[207].) Взаимное оплодотворение – это всегда впечатляющее зрелище, и видеоролик немецкого эксперта по слизням Хайке Райзе, который только что просмотрели студенты, – лишь один тому пример. Такого рода кадры уже понемногу начали сокращать разрыв между таксономистами и эволюционными биологами.
Гениталии гермафродитов интригуют таксономистов не меньше, чем половые органы обычных в нашем понимании животных. «Пальцы» на пенисе Deroceras praecox им давно известны: эти отростки еще в 1960-х описал их польский коллега Анджей Виктор, который открыл этот вид и дал ему имя[208]. Бо́льшую часть слизней рода Deroceras, обитающих в Евразии и Северной Америке, на глаз трудно отличить друг от друга: слизни как слизни, посередине пухленькие, а на концах потоньше. Зато пенисы у них совершенно разные. Собственно говоря, эти мудреные конструкции и пенисами-то не назвать, поэтому эксперты придумали для них термин «пениальный комплекс».
Рис. 8.1. Всё по обоюдному согласию. Перед взаимным оплодотворением слизень-гермафродит Deroceras praecox обнимает партнера за спину железой, похожей на перчатку. Вероятно, эта железа вырабатывает гормоноподобные вещества, которые убеждают партнера принять сперму.
Как нетрудно догадаться, пениальный комплекс включает в себя пенис. В расслабленном состоянии пенис у слизня невелик, зато при возбуждении, раздувшись, достигает почти половины длины тела. Замысловатой формой природа его тоже не обделила, и обычно на нем можно найти один или несколько кармашков и пальцеобразных отростков – они нужны для того, чтобы слизень мог перенести свою сперму на кончик пениса партнера (к двухпенильному сексу мы в этой главе еще вернемся), а партнерскую – в свое влагалище. Те кусочки белой массы, которыми слизни обменялись под конец спаривания, и есть сперма. Орган у основания пениса, напоминающий язык, – это саркобелум, что по-древнегречески означает «мясистая стрела». Именно им на глазах у студентов слизни облизывали друг друга в начале видеоролика, прежде чем приступить к копуляции. На кончике пениса находится пениальная железа. Во время брачных игр она наполняется гормоноподобным веществом, а под конец соития выбрасывается наружу и обливает партнера[209].
Таксономисты, которые занимаются слизнями, давно определяют внешне одинаковые виды дероцерасов по саркобелуму, пенису, пениальным кармашкам, мешочкам и железам. К примеру, пениальная железа бывает голой и ветвистой, большой и маленькой, а отростки-пальцы на пенисе встречаются как гладкие, так и ребристые. Саркобелум и вовсе поражает своим разнообразием: у всемирно распространенного D. laeve он короткий и пухлый, а у центральноевропейского D. rodnae напоминает человеческий язык, которым слизни с упоением друг друга вылизывают. О чем же нам всё это говорит?
Во-первых, хотя дероцерасы как будто бы не представляют собой ничего особенного, процесс спаривания у них устроен на удивление сложно и вызывает много вопросов. Зачем тратить столько времени на предварительные ласки? Для чего слизням на пенисе язык? Почему за взрывной эрекцией не следует проникновение? Почему обмен спермой происходит не внутри, а снаружи? Чем слизни обливают друг друга из своих «перчаток»?
Во-вторых, всё указывает на то, что пениальный комплекс дероцерасов эволюционирует с невероятной скоростью: это единственный орган, который сильно отличается у множества близкородственных видов. Такая картина наблюдается не только у этих слизней. Практически все синхронные гермафродиты – слизни, улитки, дождевые и плоские черви – могут похвастаться изобилием причудливых форм пениса и других гениталий. Вас это, конечно, вряд ли удивит, ведь в предыдущих семи главах вы только и читали, что о генитальном разнообразии. В этом плане многие раздельнополые животные ничуть не уступают гермафродитам.
И всё же сам факт того, что у синхронных гермафродитов половые органы тоже настолько разные, не может не удивлять. Хотя Дарвин в «Происхождении человека» цитировал своего современника Луи Агассиса: «Никто из тех, кому выпадала возможность понаблюдать за соитием улиток, не усомнится в явной соблазнительности движений, предшествующих взаимным объятиям гермафродитов», – сам он полагал, что неукротимому половому отбору эти создания не подвержены.
Когда оба пола заключены в одном теле, логично предположить, что половая эволюция должна идти по пути компромиссов, а не крайностей.
К тому же Дарвин считал гермафродитов слишком бестолковыми, чтобы отличить одного партнера от другого. «Похоже, они не обладают умственными способностями, необходимыми для соперничества друг с другом, а значит, и для развития вторичных половых признаков», – писал он. До 1970-х считалось, что в мире гермафродитов половой отбор бессилен.
Однако Куне, доцент Амстердамского свободного университета и эксперт по спариванию гермафродитов, лично наблюдал, как мнение эволюционных биологов на этот счет развернулось в обратную сторону. Мы с ним спустились в подвал его лаборатории – я слушаю его рассказ, а он кормит пресноводных улиток. «Мы обнаружили, что гермафродиты, как и раздельнополые животные, следуют принципу Бейтмана и состязаются между собой за возможность оплодотворить яйца, количество которых ограничено», – говорит Куне, подходя к вентилируемому аквариуму, в котором ползают около двадцати улиток-прудовиков. «Каждая из этих улиток хранит в себе около сотни яйцеклеток, – продолжает он, сняв с аквариума крышку и бросив туда несколько салатных листьев. – Значит, в сумме у нас здесь две тысячи яйцеклеток, готовых к оплодотворению. Спарившись со всеми своими сожителями, каждая особь примет сперму девятнадцати улиток. Любое преимущество, которое позволит улитке оплодотворить чуть больше яиц, склонит чашу эволюционных весов на ее сторону»[210].
Иначе говоря, здесь всё как у раздельнополых животных: улитка, способная внушить соседям, что им стоит оплодотворить большую часть яйцеклеток именно ее спермой, передаст следующему поколению больше своих генов. Через несколько поколений окажется, что большая часть особей в колонии произошла именно от этой, успешной улитки и унаследовала ее хитрые приемы и приборы для манипуляции.
Но если следовать логике Дарвина, гермафродиты – универсалы в вопросах пола – должны быть менее подвержены эволюции подобного рода, верно? Оказывается, ничего подобного. «Под этими словами Дарвин подразумевал пестрые украшения и завлекающие демонстрации, – объясняет Куне. – Ни того ни другого у гермафродитов и правда чаще всего не бывает». Но ничего, взамен они заполучили невероятно коварные гениталии. Как мы уже знаем, раздельнополые животные не брезгуют ни травматическим осеменением, ни половыми органами, вредящими партнерше. Так вот, все эти примеры не идут ни в какое сравнение с тем, что ждет нас в мире гермафродитов.
Из гениталий гермафродитов эволюция выжимает всё возможное, и, по мнению Куне, на то есть несколько причин. Чтобы самец, скажем, насекомого мог подчинить себе репродуктивную систему партнерши, эволюции нужно было «придумать» вещества, способные воздействовать на физиологию самки: почти все гены, способные производить настоящие женские гормоны, у самца отключены. А вот у любой особи гермафродита постоянно включен весь функционал как самца, так и самки: условный слизняк может взять часть своих женских гормонов и облить ими партнера. Если надежно их упаковать, чтобы они не нарушили работу собственной женской системы слизня, ничто не помешает ему манипулировать партнерами безо всяких уговоров и проколов. Иначе говоря, слизням дан упрощенный доступ к инструментам, нужным для того, чтобы пустить в ход генитальную манипуляцию[211].
Эта причина – не единственная. У гермафродитов очень специфичные гениталии и половое поведение в целом, потому что у них меньше поводов отказываться от копуляции. Самка раздельнополого животного согласится спариться, только если увидит в этом выгоду – как правило, эта выгода заключается в том, что для ее детенышей нашелся более подходящий отец. Гермафродит же каждый раз вынужден задавать себе два вопроса: во-первых, нужна ли ему чужая сперма для оплодотворения яйцеклеток, а во-вторых, хочет ли он добавить в генофонд еще порцию своих генов. В результате такого раздвоения личности гермафродиты, в отличие от самцов и самок, при встрече принимают сразу четыре репродуктивных решения на двоих. Это значит, что, когда гермафродитная особь ползает по запутанному лабиринту сексуальных возможностей, биохимическое «Да!» звучит в ее мозге намного чаще, чем в мозге раздельнополого животного. Каким бы парадоксальным это ни казалось, отсутствие деления на самок и самцов перенесло этих созданий во вселенную пороков и разврата, где перед эволюцией открыт безграничный простор для экспериментов.
И поэкспериментировала она на гермафродитах всласть. С начала XXI века эволюционные биологи успели убедиться, что причудливые и порой жестокие брачные ритуалы с применением чудных гениталий для гермафродитов – в порядке вещей. К примеру, морские плоские черви Pseudoceros bifurcus, обитающие в Индийском и Тихом океанах, регулярно фехтуют на фаллосах. Их раздвоенные пенисы и впрямь похожи на парные кинжалы, и при встрече с потенциальным партнером эти черви стараются оплодотворить его сами, не дав при этом оплодотворить себя. Они становятся на дыбы и сходятся в поединке, ловко орудуя пенисами и парируя удары[212]. У сухопутных улиток всё еще интереснее: они метают друг в друга любовные стрелы из особых органов, расположенных у основания пениса. На что улиткам эти иголочки из известняка, до конца 1990-х оставалось загадкой. Очень долго считалось, что они выполняют роль приданого и что улитки обмениваются ими, чтобы партнер сделал скрытый выбор в их пользу. Истина, как мы убедимся в следующем разделе, оказалась далеко не столь умилительной.
Улиточьим сексом и обменом любовными стрелами натуралисты восхищались еще во времена Аристотеля. Пожалуй, живописнее всех этот удивительный процесс описал британский зоолог Томас Раймер Джонс в начале XIX века. «Манера копуляции улиток весьма любопытна, – пишет он в своем труде „Общие принципы организации животного царства“. – После всевозможных обоюдных ухаживаний, во время которых особи демонстрируют обычно не присущую им оживленность, с правой стороны шеи одной из улиток внезапно вылезает нечто заостренное – кинжаловидная колючка или стрела. Обнажив свое внушительное оружие, улитка метит им в обнаженную часть тела своей избранницы, а та, в свою очередь, немедленно ретируется в раковину, стремясь избежать удара. Получив влюбляющее ранение, улитка готовится к ответной атаке и пытается тем же образом уколоть нападавшего». Далее Джонс описывает следующие за перестрелкой «более эффективные приемы», то есть пенильную эрекцию и взаимное оплодотворение. Завершается пассаж лаконичным предложением, чей автор явно уверен, что повидал в этой жизни всё: «Вот как удивительно обстоят амурные дела у улиток»[213].
Удивительно – это мягко сказано. У съедобной улитки Cornu aspersum обе особи во время спаривания метают друг в друга по известняковой иголке длиной почти сантиметр, целясь при этом в бок. (Иногда они промахиваются, и тогда иголка падает на пол – или, если совсем не повезет, пронзает партнеру голову.) Когда будете в следующий раз лакомиться улитками и почувствуете хруст на зубах, знайте, что это и есть те самые любовные стрелы. Но метают их не только Cornu aspersum, хотя Джонс, вероятно, наблюдал именно за ними. Похожими дротиками вооружены многие семейства сухопутных улиток, а также некоторые слизни и дождевые черви[214]. Стрелы есть у всех европейских гелицид – семейства, к которому относится и Cornu aspersum, – а еще у китайских каменид, у широко распространенных в Юго-Восточной Азии ариофантид, а также у пестрых кубинских улиток Polymita.
Все они пускают стрелы из одного и того же органа, мускульного мешочка у основания пениса, однако само оружие у них устроено по-разному. У восточноевропейской улитки Monachoides vicinus стрела такая же, как у средневековых лучников: у нее есть наконечник, древко и перья. У Everettia corrugata с калимантанской горы Кинабалу она полая внутри, и вдоль бока у нее тянется ряд отверстий. А любовные стрелы итальянских улиток рода Marmorana в точности повторяют формой древнеримский солдатский меч – вот такое любопытное совпадение.
Эти стрелы различаются не только внешне: улитки и используют их по-разному. Если Cornu aspersum носит в себе всего одну стрелу, выпускает ее при спаривании и затем выращивает новую, то у африканского слизня Trichotoxon heynemanni стрелы две и он пускает их в ход одновременно. Японские «улитки-самураи» Euhadra subnimbosa, в свою очередь, за один любовный поединок успевают уколоть друг друга три тысячи триста раз. Многие улитки выпускают стрелу при каждом спаривании, но есть и те, кто бережет ее только для определенных партнеров. Одни улитки стреляют до того, как пустить в дело пенисы, другие – во время проникновения, а третьи – после. Если замысловатый орган или вариант поведения не играет в жизни животного никакой роли, то эволюция непременно от него избавится – а значит, пока улитки и слизни могут похвастаться таким разнообразным набором стрел и методов стрельбы, это дает им некое преимущество.
Биологи много лет пребывали в уверенности, что любовные стрелы – это в первую очередь источник кальция. Оболочка улиткиных яиц, как и ее раковина, состоит из карбоната кальция, который не везде можно найти в изобилии. Если во время спаривания сунуть партнеру прямо под кожу такой свадебный подарок, не исключено, что тот сможет отложить больше яиц – и оплодотворит их спермой, полученной от щедрого дарителя.
Эта гипотеза казалась настолько логичной, что на протяжении десятков лет никто даже не пытался убедиться в ее достоверности. Только в 1990-х канадский биолог Рональд Чейз из Университета Макгилла в Монреале решил проверить, действительно ли улитки обмениваются стрелами исключительно из добрых побуждений. Для этого он заручился помощью Куне – на тот момент студента магистратуры. «Идея со свадебным подарком казалась нам сомнительной, – объясняет Куне. – Когда самец вручает такой подарок самке – совсем другое дело, а для синхронных гермафродитов в этом нет никакого смысла. Чего ради партнерам обмениваться, скажем, одинаковыми коробками конфет?»
Рис. 8.2. Амур в своем репертуаре. Многие виды сухопутных улиток при спаривании вонзают друг в друга так называемые любовные стрелы (А). Стрелы эти бывают самых разных форм (Б). Если улитку не ранили любовной стрелой, то почти вся полученная ею сперма растворяется в семяприемнике, похожем на воздушный шарик (В). Стрела покрыта гормоноподобным веществом, которое закрывает вход в желудочек и направляет сперму в дивертикул (Г), где ей ничего не грозит.
Чейз и Куне завели в лаборатории колонию улиток Cornu aspersum и принялись замерять содержание кальция в стрелах, объем усваиваемого «жертвой» материала и количество кальция, расходуемое на созревающие яйца. В 1998 году они опубликовали в Journal of Molluscan Studies статью с результатами, которые указали на полную несостоятельность исследуемой гипотезы. Стрелу вбирала в себя только одна улитка из двадцати – остальные рано или поздно выталкивали ее наружу. К тому же кальция в каждой стреле едва хватало на оболочку одного-единственного яйца. Так грезам о свадебном подарке пришел бесславный конец.
В том же году Куне и Чейз высказали новое предположение касательно того, зачем эволюция оснастила улиток стрелами. По их версии, всё дело в половой манипуляции. Они обратили внимание, что выпущенные стрелы покрыты густой слизью – ее выделяют железы на мускульном мешочке. Ученые вырезали у улитки женские репродуктивные органы и, поддерживая в них жизнь в чашке Петри, нанесли на их поверхность эту самую слизь. Органы тут же начали волнообразно сокращаться.
Чтобы понять, что это означает, сначала нужно разобраться, за что во время спаривания отвечают мужские и женские половые органы улитки. В самом начале копуляции мужские гениталии упаковывают щедрую порцию спермы в капсулу-сперматофор. Пенис улитки размещает эту капсулу в женских гениталиях партнера, внутри дивертикула – полого выпячивания, оканчивающегося тупиком. Оттуда сперматофор вскоре попадает в семяприемник – это своего рода желудок, в котором сперматофор переваривается вместе со сперматозоидами. Но чем же тогда улитка оплодотворит яйца, если вся сперма рано или поздно растворится в семяприемнике? Всё очень просто: прежде чем миллион сперматозоидов, содержащийся в сперматофоре, отправится в семяприемник на верную смерть, от них отделится небольшая стайка – обычно всего несколько сотен гамет. Беглецы тихонько покинут сперматофор через тыльную часть и отправятся по яйцеводу прямиком к яйцеклеткам. Чем больше улизнет сперматозоидов, тем больше яйцеклеток они смогут оплодотворить – и именно здесь в игру вступают любовные стрелы. Слизь, обволакивающая стрелу, содержит гормоноподобное вещество, которое при попадании под кожу вызывает непроизвольные сокращения дивертикула. Эти сокращения не только способствуют поглощению сперматофора, но и закрывают вход в семяприемник, тем самым повышая шансы стрелка стать отцом целого выводка улитят.
То, что эти шансы действительно возрастают, Чейз и его студентка Катрина Бланшар доказали спустя несколько лет. Для этого они провели восхитительно простой эксперимент, результаты которого были опубликованы в журнале Proceedings of the Royal Society B. Чейз и Бланшар провели улиткам микрохирургическую операцию: каждого подопытного поместили под наркоз, сделали разрез, ампутировали мешочек, в котором хранятся стрелы, зашили рану и дождались полного восстановления. После этого улиткам, оставшимся без стрел, позволили спариться с партнерами, которым затем подкожно ввели или экстракт из вышеупомянутого мешочка, или обычный физраствор. Оказалось, что если партнеры после спаривания получали дозу любовного экстракта, то обезоруженные улитки оплодотворяли вдвое больше яйцеклеток[215].
По словам Куне, вещество, которым под конец спаривания обливают друг друга дероцерасы, вполне может выполнять ту же роль, что и гормоноподобная слизь на любовной стреле улитки. Но почему те части гениталий, что отвечают за химическую манипуляцию, бывают такими разными? Главное отличие между видами дероцерасов кроется именно в саркобелуме, а брюхоногий Амур одарил улиток стрелами всевозможных форм и размеров: длинными и короткими, толстыми и тонкими, изогнутыми и прямыми, гладкими и ребристыми. Для чего такое изобилие? Почему бы всем видам рано или поздно не сойтись на оптимальном варианте, едином для всех? Вероятно, так и случилось бы, но добиться этого синхронным гермафродитам помешала половая паранойя.
Мужские гениталии улиток и слизней, которые отвечают за расфасовку спермы и передачу ее партнеру вместе с порцией манипуляционного химического коктейля, из поколения в поколение оттачивали и совершенствовали свое мастерство, ведя к успеху внутреннего самца. А вот женские гениталии – то есть те, что принимают и обрабатывают сперматофоры, – призваны служить интересам условной самки. С ее стороны выгоднее расходовать сперму того или иного партнера только на небольшую часть яйцеклеток, чтобы потомству не грозили генетические дефекты. Возможно, именно этого добиваются гермафродиты, переваривая большую часть сперматофоров.
Это эволюционное противостояние не разрешится никогда. У гермафродитов мы видим тот же бесконечный танец, что и у самцов с самками, чьи гениталии учатся то подстраиваться друг под друга, то, напротив, друг друга избегать. Просто в этом танце кружатся не особи разного пола, а участки гениталий одного и того же животного. Когда в организме гермафродита совершенствуется мужская половая система – скажем, на любовных стрелах появляются выступы, между которыми помещается больше слизи, или самих стрел становится больше, – женские органы вскоре принимают ответные меры, например углубляют дивертикул, чтобы сперматозоидам было труднее оттуда выбраться. Мужские органы, в свою очередь, начнут наносить сразу по несколько ударов стрелой, каждый раз заново обволакивая ее слизью, – а женские, как вариант, добавят в дивертикул с двух сторон кармашки. Сюжет этих повестей о любви и войне у каждого вида развивается по-своему и задействует разные «изобретения». Так и рождается многообразие, которое мы наблюдаем[216].
В итоге каждая улитка и каждый слизень вынуждены считаться с давним конфликтом интересов: их мужские гениталии отчаянно добиваются того, чего пытаются не допустить женские. Увы, эксперты, которые изучают эволюцию половых органов, редко присматриваются к гермафродитам – возможно, потому что эти удивительные животные с трудом поддаются людскому пониманию (что с нас, раздельнополых, взять). Но если научиться думать как гермафродит, утверждает Куне, то мир гениталий заиграет новыми красками. «У гермафродитов два пола в одном теле, а это вдвое интереснее!» – с этими словами он бросает в аквариум еще один салатный лист[217].
КОМПЛЕКС КАСТРАЦИИ И ЗАВИСТЬ К ПЕНИСУ
Однажды на моих глазах ирландский эксперт по моллюскам в порыве слизнякового шовинизма пытался убедить всех присутствующих биологов, что слизни – это те же лабораторные крысы, только лучше.
«С поведенческой точки зрения слизень и есть крыса, – рассуждал он. – Всего-то нужно измазать крысу в слизи, отрезать ей ноги, а гениталии перенести за правое ухо. Потом включаете замедленный режим – и вот, пожалуйста, перед вами слизень»[218]. Когда речь заходит о половых органах и половом поведении, слизни и правда оказываются золотой исследовательской жилой – даже более изобильной, чем Rattus norvegicus. Мы с вами уже видели, на что способен один-единственный род слизней, но дероцерасы – только вершина айсберга. Малакологи (то есть те, кто изучает моллюсков) понемногу начинают приглядываться к тому, чем и как занимаются слизни в укромных уголках на суше и в море. Как мы скоро убедимся, эволюция гениталий у синхронных гермафродитов всё так же полна сюрпризов.
Морские слизняки известны прежде всего своим ярким психоделическим окрасом. В первую очередь это относится к отряду голожаберных моллюсков – как следует из названия, у многих из них на спине расположены ничем не покрытые (то есть голые) жабры. Разговор у нас пойдет об Aeolidiella glauca – сравнительно неброских моллюсках, которые живут в холодных прибрежных водах Северной и Западной Европы. Там, в зарослях взморника, они охотятся на некрупных актиний и размещают их стрекательные клетки на многочисленных выростах по бокам для самозащиты. Это всё, конечно, замечательно, но нам они интересны совсем по другой причине. В отряде голожаберных насчитывается более трех тысяч видов, но половое поведение изучено у считаных единиц – и как раз в них входят A. glauca.
Своими познаниями об этих моллюсках мир обязан Анне Карлссон из Уппсальского университета и Мартину Хаазе из Грайфсвальдского университета. Сейчас мы с Хаазе сидим у него в кабинете, который он делит с женой, орнитологом Ангелой Шмитц-Орне. В конце 1990-х, рассказывает он, его начальник случайно встретил Карлссон на конференции и пригласил ее сотрудничать с Хаазе. Она тогда была аспиранткой, увлеченной с недавних пор репродуктивной биологией голожаберников, а он – опытным анатомом моллюсков, готовым попробовать что-то новое. Вскоре они провели первые наблюдения, и сказать, что у них поотвисали челюсти, – ничего не сказать. «В этих слизняках природа собрала всё, что запрещает церковь!» – восклицает Хаазе[219].
Вот как спариваются A. glauca. Заприметив желанного потенциального партнера, моллюск направляется следом за ним. Погоня продолжается, пока объект вожделения не развернется лицом к ухажеру. В течение минуты моллюскам надоедает играть в гляделки, и они подползают друг к другу бочком – так, чтобы примоститься к генитальным отверстиям справа. При необходимости тот, кому больше охота, легонько покусывает партнера за гениталии – видимо, чтобы его возбудить. Сцепившись складками вокруг генитальных отверстий, слизняки вываливают свои огромные пенисы. Хаазе и Карлссон с удивлением обнаружили, что A. glauca, в отличие от большинства сородичей, не вставляют пенисы куда положено – те попросту не влезают. Вместо этого обе особи разом выталкивают из пенисов сперматофоры в форме сарделек и аккуратно кладут их партнеру на спину. Затем они приподнимают пенисы и стучат им каждый по своему сперматофору, словно молоточками, – видимо, затем, чтобы тот не свалился. Как правило, всё это происходит у них совершенно синхронно.
Обмен спермой длится пару минут, не больше, а потом слизняки расползаются кто куда. Самое увлекательное начинается уже после расставания с партнером. Несколько минут спустя слизняк со сперматофором на спине оборачивается через правое плечо, тянется ртом к сперматофору и откусывает его часть, тем самым увеличивая расстояние между ним и генитальным отверстием. Затем он принимается ждать. Часа через три из сперматофора начинает вытекать тоненькая струйка спермы – но сперматозоиды не расплываются кто куда, а маршируют ровным строем по спине слизняка к генитальному отверстию. На это путешествие у микроскопических клеточек уходит несколько часов, хотя они то и дело срезают путь, петляя между выростами со стрекательными клетками[220].
Во время этого парада сперматозоидов слизняк не сидит без дела. Он, кажется, внимательно наблюдает за процессом и, когда количество спермы в генитальном отверстии покажется ему достаточным, всасывает оставшуюся жидкость ртом. «Зрелище ни с чем не сравнимое!» – делится восторгом Хаазе. Затем слизняк принимается откладывать яйца, оплодотворенные спермой, которой повезло не очутиться у него в брюхе. «Дважды я наблюдал такую картину: моллюск останавливал ртом текущую по спине струйку спермы, откладывал яйца, а потом возобновлял прием спермы из той же струйки, – продолжает Хаазе и подмигивает жене, сидящей за столом напротив. – Когда мы с Ангелой познакомились, она первым делом полезла искать меня в интернете – и, надо думать, здорово смутилась, найдя ворох моих публикаций об эолидиеллах»[221].
Хаазе уверен, что на этом сюрпризы слизнякового секса не заканчиваются. Подробности интимной жизни других голожаберных моллюсков, тихоокеанских Chromodoris reticulata, мир узнал только в 2012 году. Спаривается этот слизняк по старинке, вставляя пенис во влагалище, однако японские исследователи выяснили, что после копуляции пенис у него отваливается, а на смену вылезает запасной, до того свернутый в кольцо внутри тела. Длины свернутой части хватает на три полноценных пениса, после чего слизняк заново отращивает всё свое хозяйство целиком. Зачем эволюция выкинула такой фокус, никто не знает, но на кончике пениса есть колючки, к которым прилипают сперматозоиды. Не исключено, что он служит гермафродитам одноразовым совочком для спермы, подобным тому, что мы видели у стрекоз[222].
Наземным слизням тоже порой случается избавляться от пенисов. В Казахстане обнаружили очередной вид рода Deroceras, примечательный тем, что под конец копуляции одна из особей иногда откусывает себе пенис и преподносит его партнеру в качестве обеда. А у крупных желтых слизней Ariolimax из солнечной Калифорнии всё наоборот: закончив спариваться, они то и дело отгрызают пенис партнеру, и он (вернее, теперь уже она) уползает восвояси кастратом[223].
Впрочем, абсолютный рекорд по разврату принадлежит роду Limax, представители которого достигают 20 сантиметров в длину. Раньше они водились только в Европе, но Limax maximus, известный как большой придорожный слизень, случайно проник оттуда в Северную и Южную Америку, Австралию, Южную Африку и другие части света с умеренным и субтропическим климатом, так что его знают, пожалуй, во всем мире. Под покровом ночи лимаксы ползают по земле и стволам деревьев, оставляя за собой следы густой блестящей слизи. Днем их тоже сложно не заметить: двуцветный песчано-черный, как у леопарда, костюм мгновенно бросится в глаза, если заглянуть под корягу, приподнять камень или отодрать от дерева кусок отсохшей коры. Большой придорожный слизень – самый известный из лимаксов, но у него насчитывается несколько десятков сородичей: одни кремовые, другие алые, третьи черные как сажа; многие из них усеяны темными пятнами и разлинованы полосками. В европейской горной местности, в том числе и в Альпах, можно выделить несколько десятков небольших областей, в каждой из которых обитает свой малоизвестный вид лимаксов.
Впрочем, мир едва ли узнал бы об исключительном многообразии этих слизней, если бы не их экстравагантные половые органы. Помните усоногих ракообразных из третьей главы? Рекорд по относительному размеру пениса принадлежит Cryptophialus minutus, чье достоинство в целых восемь раз длиннее тела. Однако на звание рекордсменов претендуют и некоторые лимаксы, чем вызывают неподдельный интерес к своим персонам. На протяжении трех с половиной веков целая научная династия почтенных господ вела ожесточенные споры о мельчайших подробностях жизни лимаксов, касающихся ухаживания, копуляции, а в первую очередь – длины пениса.
Начало дискуссии положил английский натуралист Мартин Листер в 1678 году. В своем трактате о животных Англии, Historia Animalium Angliae, он поведал на латыни о том, как застал в разгар соития двух крупных пятнистых слизней – они свисали с дерева на слизистой нити длиной около тридцати сантиметров, завязав внушительные бледно-голубые пенисы в грушевидный узел. Несколько лет спустя, в 1684 году, его итальянский коллега Франческо Реди – тот самый, который опроверг давнее заблуждение о том, что личинки зарождаются в гниющем мясе сами по себе, – выпустил книгу, в которой изложил свои наблюдения о спаривании лимаксов. Они полностью противоречили тому, о чем писал Листер. Никаких длинных нитей слизи в рассказе Реди не упоминалось, зато он в красках описал, как обнимающиеся слизни свесили свои внушительные пенисы – длина органов достигала 75 сантиметров! Эту страницу Реди снабдил рисунком двух довольных жизнью пятнистых слизней, чьи переплетенные пенисы тянулись до самого низа страницы. На листе осталось столько свободного места, что там уместилось еще несколько подробных иллюстраций слизняковых органов.
За последующие столетия спаривание лимаксов еще не раз упомянули в трудах по естествознанию, причем каждый раз в них подтверждались наблюдения Листера, а не Реди. Кое-какие незначительные противоречия разрешились, когда оказалось, что в записях фигурируют два разных вида: Limax maximus свешиваются с длинных слизистых нитей и завязывают пенисы в тугой узел, а Limax cinereoniger цепляются за дерево кончиками хвостов и обвивают пенисы так, чтобы они образовали плотную спираль в форме колокольчика. Оба вида могут похвастать внушительным детородным органом, но ни о каких семидесяти пяти сантиметрах речи не идет. Чем больше мир узнавал о соитии лимаксов, тем меньше доверия вызывали наблюдения Реди, и в начале XX века зоолог-любитель Гарри Уоллис Кью назвал их «совершенно непонятными». Ученые сошлись во мнении, что Реди преувеличил размер пениса итальянских слизней – ну, или попросту принял за него слизистые нити.
Сочтя загадку разгаданной, малакологи Северной Европы вздохнули спокойно, однако в первые десятилетия XX века от итальянских и швейцарских исследователей начали поступать единичные доклады о том, что пенис у средиземноморских лимаксов и впрямь неслыханно огромный. Какое-то время никто не понимал, что происходит, пока в 1933 году немецкий зоолог Ульрих Герхардт из Галле-Виттенбергского университета не опубликовал первую из серии революционных статей о слизняковом сексе. Будучи научным сотрудником Института анатомии и физиологии домашних животных, Герхардт решил не ограничиваться привычными нам питомцами и принялся тщательно изучать поведение слизней, помещенных в просторные террариумы. Он препарировал гениталии, засекал затраченное на копуляцию время, снимал сам процесс на видео – и, как велит старинная немецкая традиция, описывал свои наблюдения самым подробным образом, то и дело позволяя себе довольно непочтительные высказывания в адрес менее терпеливых предшественников. Изложив на бумаге всё, что только можно было сказать о спаривании L. maximus и L. cinereoniger, Герхардт переключился на фантастических лимаксов Реди, которых природа одарила особенно щедро.
Бернхард Пейер – один из швейцарских биологов, наблюдавших в свое время то же, что и Реди, – отправил Герхардту пятьдесят живых особей со своей родины. Тот поселил слизней в высоких клетках на случай, если им все-таки приспичит свесить сверху что-нибудь длинное. Однажды вечером, через две недели после благополучного прибытия лимаксов на новое место жительства, один из них явно заинтересовался другим и начал неотступно ползать за своим объектом воздыхания по его слизистому следу. Два часа спустя, примерно к десяти вечера, пара уже ползала друг вокруг друга по вертикальной рейке, обильно выделяя густую слизь. Лимаксы подползали друг к другу все ближе, затем начали сплетаться и отделять от рейки голову, а потом и все туловище целиком, пока не свесились с нее окончательно, держась хвостами за образовавшийся комок слизи. Именно тогда из генитальных отверстий обеих особей робко показались пенисы.
Вооружившись блокнотом и ручкой, Герхардт уселся рядом и принялся ждать. К половине двенадцатого длина пенисов не превысила и двух сантиметров: органы только соприкоснулись друг с другом и начали склеиваться в единое целое. Как правило, спаривание у лимаксов длится не более часа, так что к тому времени Герхардт наверняка утратил надежду лицезреть их достоинство во всей красе. И всё же он не сдался, хотя за ту ночь ему наверняка пришлось опустошить не одну чашку кофе. Время шло, а оба пениса постепенно росли: их кончики ритмично набухали, сникали и снова набухали, словно в танце. Когда на часах было без четверти четыре, длина пенисов достигла восьми сантиметров. К семи утра эти тонкие голубоватые полупрозрачные органы вытянулись до 26 сантиметров, и Герхардт отметил, что по ним начали спускаться сперматофоры размером с зернышко риса. К десяти утра – ровно через двенадцать часов после начала спаривания – пенисы достигли максимальной длины: их сцепившиеся друг с другом кончики болтались на расстоянии 80 сантиметров под хозяевами, что в точности подтверждало наблюдения Реди двухсотпятидесятилетней давности. Сами слизни вырастают в длину до 13 сантиметров, так что до рекорда усоногих им не хватило совсем чуть-чуть.
Пара тем временем сохраняла неподвижность, если не считать подталкивания сперматофоров к кончикам пенисов. Как только оба сперматофора оказались в самом низу, слизни вдруг начали поднимать пенисы, одновременно выдавливая сперматофоры наружу через отверстие на кончиках. Затем события разворачивались стремительно – Герхардт понял, что именно произошло, только когда пересмотрел отснятое видео частотой 64 кадра в секунду. Гребнеобразный кончик пениса, раскрывшись, превратился в некое подобие ложечки. Та схватила сперматофор, сунула его в ложечку партнера, а взамен тут же приняла его рисинку спермы. После этого обе особи, втянув полученные сперматофоры внутрь пенисов, молниеносно их убрали. К одиннадцати утра пара начала постепенно разжимать объятия. Спустя полчаса, когда оба пениса были аккуратно сложены в генитальные отверстия, слизни попрощались друг с другом и расползлись каждый в свою сторону. Хочется верить, что та ночь запомнилась им так же, как и Берхардту.
Рис. 8.3. Слизняковый секс. При помощи длинных, свисающих сверху вниз пенисов слизни рода Limax не только передают сперму, но и принимают ее.
Сочтя гениталии и половое поведение швейцарских лимаксов совершенно ни на что не похожими, Герхардт пришел к выводу, что эти слизни принадлежат к отдельному виду, и назвал их Limax redii – в честь того, кто описал их спаривание впервые. Как и великое множество лабораторных крыс, две особи, за которыми с ночи до утра подглядывал Герхардт, завещали свои тела науке. Вместе со своими законсервированными пенисами они вот уже десятки лет плавают в склянках со спиртом на полке берлинского Музея естествознания.
За последние годы у австрийских, швейцарских, французских и итальянских биологов – как любителей, так и профессионалов – проснулся небывалый интерес к лимаксам. Их биоразнообразию посвящен не один сайт в интернете, благодаря чему удалось выделить множество новых видов. Сегодня их уже полсотни, причем у нескольких из них пенисы такие же длинные, как у L. redii. (К слову, живут эти счастливчики исключительно в Италии, Швейцарии и Франции.) На итальянском форуме Natura Mediterraneo новоявленные последователи Реди наперебой делятся фотографиями своих находок. На каждом снимке запечатлено, как лимаксы свисают с дерева в пылу соития, а очередной малаколог с гордым видом подносит рулетку к их внушительным пенисам или слизистым нитям. На фоне прочих особенно выделяется изображение пары лимаксов с Корсики, у одного из которых длина пениса достигает 92 сантиметров. «Новый мировой рекорд», – гласит на итальянском подпись под фото[224].
Аномальный пенис лимаксов, огорошивающий способностью не только передавать, но и принимать сперму, – это один из предметов принципиальных разногласий среди тех, кто изучает эволюцию гениталий. С одной стороны, исключительно длинный детородный орган может быть результатом скрытого выбора самки – точнее, просто скрытого выбора, поскольку речь все-таки о гермафродитах. Если длинный слизняковый пенис привлекает самок так же, как пышный павлиний хвост, то в процессе эволюции он будет становиться всё крупнее. Однако не исключено, что лимаксы отрастили себе такое достоинство ради половой манипуляции: попросту говоря, у кого длиннее, тот и самец. О фокусах, которые проделывают лимаксы под конец копуляции, мы пока знаем далеко не всё, зато можем высказать догадку: есть вероятность, что обладатель пениса подлиннее умудряется вручить свой сперматофор партнеру, а сам у него ничего не забирать.
Вероятно, тем же обусловлено и необычное спаривание Aeolidiella glauca. Другие голожаберные моллюски размещают сперматофор неподалеку от генитального отверстия партнера, и тот, если захочет, может с легкостью от него избавиться. Наловчившись класть капсулу туда, где партнер ее не достанет, и позволив сперме течь аккуратной струйкой по спине прямо к генитальному отверстию, предки A. glauca обрели преимущество – по крайней мере, до тех пор, пока не начали поедать сперму. Куне признаёт, что спаривание гермафродитов у него ассоциируется не столько со скрытым выбором, сколько с гонкой вооружений, – но отделить одно от другого, по его мнению, крайне сложно. «Даже слизням иногда нравится, когда вторая половинка ими манипулирует», – заключает он.
В последнем разделе я расскажу об исследовании в области эволюции гениталий, которое провел сам. Эта книга уже продемонстрировала, как половой отбор придает форму гениталиям самцов и самок, а потом предложила вам вникнуть в особенности двоякой природы гермафродитов. Сейчас же мы с вами ненадолго спустимся в неведомое зазеркалье улиточьих половых органов. Они представляют собой отражение друг друга: такие одинаковые и в то же время совершенно разные. Как мы скоро убедимся, бывает и так, что эволюция гениталий влияет на форму тела всего животного целиком.
История эта берет начало в 1989 году. Я тогда учился на биологическом факультете и только приехал на практику в Куала-Лумпур, столицу Малайзии. Последующие пять месяцев мне предстояло изучать поведение крошечного наездника Trichogramma, разыскивающего яйца мотыльков, внутри которых будут расти его личинки. (Бестолковое на первый взгляд поручение на самом деле не было лишено здравого смысла: этих наездников собирались напустить на гусениц, которые истребляли урожай сахарной кукурузы.) Но прежде чем приступить к работе – точнее, к поиску экскрементов гусениц на кукурузных стеблях с перерывами на то, чтобы отогнать очередного разъяренного буйвола, – я решил побывать в безмятежном береговом штате Тренгану на востоке страны. По совету местного рыбака я сел в лодку и отправился на небольшой прибрежный островок Капас.
В наши дни Капас – довольно популярное у туристов место, где нет числа развлечениям и найдется ночлег на любой вкус. Тогда же остановиться на острове можно было разве что в одном из шести коттеджей, которые сдавала в аренду невесть как оказавшаяся там англичанка. В распоряжении редких гостей был нетронутый песчаный пляж протяженностью два километра. Там, на фоне кокосовых пальм, можно было встретить целые полчища крабов-призраков, а если повезет, то и зеленую черепаху. До этого бывать в тропиках мне не доводилось, и я дни напролет прогуливался вдоль берега, время от времени сворачивая на разведку в лес и заросли кустарников. Именно тогда я впервые увидел птиц-носорогов, летучих драконов и даже кругопрядов-нефил – жутковатых пауков размером с ладонь, которые плетут огромные паутины. Но больше всех мне запомнились улитки Amphidromus, свисающие с ветвей и стволов деревьев по всему острову.
Об этих улитках я был наслышан: до того как отправиться за приключениями в Малайзию, я провел год в малакологическом отделе лейденского Музея естествознания. Там мой наставник, Эдмунд Гиттенбергер, рассказал мне, что амфидромусы – крупные и пестрые древесные улитки, населяющие всю Юго-Восточную Азию, – уникальны тем, что ракушки у них примерно с одинаковой вероятностью могут быть закручены как по часовой стрелке, так и наоборот. (Название рода происходит от греческого слова ἀμφίδρόμος, означающего «поворачиваться в обе стороны».) Почти все остальные улитки – а их на свете сто пятьдесят тысяч видов – закручиваются или в одну, или в другую сторону[225].
Понять, почему закручиваться в разные стороны у улиток не принято, поможет статья немецкого натуралиста Йоханнеса Майзенхаймера, написанная больше ста лет назад. Обычно виноградные улитки (Helix pomatia) закручены по часовой стрелке: если вы возьмете одну из них так, чтобы кончик раковины смотрел вверх, то вход в раковину окажется справа. Майзенхаймер же наткнулся на мутанта, закрученного в обратную сторону, то есть со входом слева. Среди сухопутных улиток такие особи попадаются исключительно редко – от силы одна на десять тысяч.
Подсадив найденыша в банку к обычной виноградной улитке, Майзенхаймер вскоре убедился, что расхожая фраза «противоположности притягиваются» не имеет отношения к моллюскам, ведь в обратную сторону закручена не только раковина улитки, но и всё ее тело. Генитальное отверстие улитки-мутанта находится слева от головы, а не справа, и любовная стрела метит в левый бок партнера, а не в правый, как положено. Ее гениталии – это зеркальное отражение гениталий других улиток; то же относится и к головному мозгу, и даже к половому поведению. Майзенхаймер описал свои наблюдения не без доли сочувствия: «Дни и недели напролет особи изнуряли друг друга в брачных играх, но до копуляции дело так и не дошло». Это значит, что левозакрученная улитка, внезапно оказавшись в окружении многочисленных «правшей», в эволюционном смысле тут же погибнет: ей попросту не с кем будет спариваться. Вот почему практически все виды улиток закручены в какую-то одну сторону – и вот почему амфидромусы, без колебаний нарушающие это общепринятое правило, так удивительны[226].
Много лет спустя я устроился в малайзийский университет и начал выбирать себе исследовательский проект по вкусу. Именно тогда я снова вспомнил про амфидромусов, закрученных в разные стороны и тем не менее живущих бок о бок. А где разгадывать их загадку, если не на тихом острове Капас, где этих улиток видимо-невидимо? Чтобы раскрыть секрет разносторонних моллюсков, я собрал не менее разностороннюю группу коллег, студентов и волонтеров, и мы вместе отправились на Капас – уже не совсем первозданный, но всё же не утративший своей прелести.
Для наблюдений было выбрано два участка. Первый мы устроили в перелеске прямо за обветшавшим хостелом, в котором остановились. Назывался хостел «Трактир „Маяк“», и заправлял там добродушный малаец по имени Дин – худощавый длинноволосый растаман. Второй участок был чуть севернее – среди деревьев за единственным пляжем, где черепахи еще откладывали яйца (впрочем, их кладки тут же разоряли полосатые вараны, похожие на упитанных динозавриков). И там и там не было недостатка в амфидромусах, причем как в «левшах», так и в «правшах»: около 35 % особей были правозакрученными, а остальные – наоборот.
В лучших традициях полевой биологии мы без приглашения заявились к улиткам домой и начали пристально наблюдать за тем, как они живут.
Вокруг нас, жужжа, роились комары, а из хостела доносились звуки регги. Под этот бодрый аккомпанемент мы первым делом взялись проверять, на генетическом ли уровне у амфидромусов заложено направление закручивания. Оказалось, что да: тела вылупившихся улитят закручены в ту же сторону, что и у их матери, так что все детеныши из одной кладки должны быть или левозакрученными, или правозакрученными. Заглянув во влажные расщелины в гнилых пнях и присмотревшись к кладкам яиц, напоминающих мармеладный жемчуг, мы убедились, что во всех улиткиных семьях новорожденные улитята были или «левшами», или «правшами».
Затем мы предположили, что тем и другим улиткам в экосистеме отведена своя роль. Что, если они едят разную пищу или живут на разных частях растений? А может, на них самих охотятся разные хищники? На протяжении года мы помечали живых улиток номерами на раковинах и наблюдали за ними. В какую бы сторону ни были закручены улитки, они жили дружно, ели одно и то же и вместе отдыхали. Лесным крысам, которые откусывают у улиток верхушку раковины и, подобно истинным гурманам, высасывают мясо, тоже было всё равно, куда она была закручена: в этом плане они не проявляли никакой разборчивости и ели улиток ровно в таких же пропорциях, в каких те обитали на острове.
Одним дождливым днем, ползая по опавшей листве в поисках очередной номерной улитки, мы обнаружили то, чего ждали меньше всего: левозакрученная особь предавалась любовным утехам с правозакрученной. В отличие от несостоявшихся любовников у Майзенхаймера, наши улитки никого в бесплодных играх не изнуряли, а очень даже наоборот. Мы решили присмотреться к совокупляющимся парочкам повнимательнее. Задача это была не из простых: улитки по своей природе не самые любвеобильные создания, и спариваются они довольно редко – обычно в начале сезона дождей. И всё же за последующие несколько лет мы застукали со спущенными штанами еще более сотни пар улиток. К нашему удивлению, многие из них – больше, чем можно было бы объяснить случайным несовпадением, – закручивались в разные стороны. Похоже, необычное расположение органов улиткам совершенно не мешало. Более того, можно было предположить, что они нарочно искали себе пару по ту сторону зеркала.
Однажды вечером, когда в небе над побережьем Тренгану сгущались грозовые тучи, мы уселись втроем на ствол упавшей кокосовой пальмы и принялись помечать стаю живых улиток. Один записывал несмываемым маркером числа на раковинах, второй покрывал метки прозрачным лаком для ногтей, а третий вел в блокноте заметки. За работой мы обсуждали затейливую интимную жизнь наших подопечных. Стараясь не обращать внимания на косые взгляды купающихся, наша троица пришла к единогласному решению: надо выяснить, чем именно заняты половые органы амфидромусов во время спаривания. Ни одна другая улитка в здравом уме не станет интересоваться своей полной противоположностью. Как в таком случае амфидромусы ищут партнеров, закрученных в другую сторону? А главное – зачем?
Если помните, в третьей главе речь зашла о пауках рода Silhouettella, чьи гениталии изучал Маттиас Бёргер, а в седьмой мы познакомились с Хелен Краджингтон и ее жуками-зерновками. Чтобы рассмотреть крошечные гениталии во всех подробностях, оба ученых заливали особей в разгар спаривания жидким азотом. Мне, как большому любителю улиток, было непросто решиться на такой шаг, но ничего другого нам не оставалось – и мы обрекли несколько пар амфидромусов на ледяную смерть. Привезти на Капас баллон азота не представлялось возможным, а вот флакончик замораживающего спрея – вполне. Эта жидкость легко испаряется и замораживает всё, на что попадет; ее применяют для местной анестезии и для охлаждения электротехнических деталей. Дождавшись очередного сезона дождей, когда для наших улиток наступает пора романтики, я вооружился спреем и пошел искать. Стоило пару раз брызнуть – и очередная пара, навеки заключив друг друга в объятия, тонула в баночке со спиртом. Даже смерти было не под силу их разлучить.
Насобирав улиток, я вернулся в лабораторию и начал препарировать добычу. Спариваются амфидромусы неспешно, с чувством, от зари до заката, и в моей коллекции был увековечен каждый этап этого растянутого процесса. В самом начале копуляции оба партнера создают по шестисантиметровому сперматофору в виде замкнутой петли. (Напомню, что речь по-прежнему идет о синхронных гермафродитах: они оба оплодотворяют друг друга.) Капсула со спермой производится в так называемом эпифаллусе – своего рода пристройке к пенису – и принимает форму эпифаллуса изнутри. Оказалось, что спиралевидный отросток эпифаллуса придает форму хвостику капсулы, через который сперматозоиды ее покидают. И знаете, что я там обнаружил? Этот отросток закручен в том же направлении, что и сама улитка! У правозакрученных особей хвостик сперматофора завит по часовой стрелке – и наоборот. Почти у всех остальных улиток хвостики сперматофоров прямые, так что амфидромусы отличились и здесь.
Чем дальше, тем интереснее, подумал я и принялся рассматривать принимающие органы. Там сперматофор вставляется в семяприемник – тот самый орган, где растворяется бо́льшая часть капсулы и всё ее содержимое. Спиралевидный хвостик при этом туда не попадает, а оказывается у входа в яйцевод – каналец, ведущий к яйцеклеткам. Именно там и творится всё волшебство. Разрезав женские гениталии, я увидел, что яйцевод прикрепляется к канальцу семяприемника под углом, причем у правозакрученных улиток угол смещен в одну сторону, а у левозакрученных – в другую. Сидя за микроскопом, я невозмутимо орудовал скальпелем, как вдруг меня осенило. Все эти зеркально-генитальные выкрутасы даны улиткам не просто так: хвостик сперматофора лучше пристраивается к женским гениталиям, если партнеры закручены в разные стороны! А это может означать, что больше сперматозоидов покинет капсулу и направится к яйцеклеткам! Поняв это, я радостно крутанулся на лабораторном стуле.
Но в шестой главе всё было наоборот, возразите вы: пенис селезня, закрученный против часовой, не влезает в утиное влагалище, закрученное в обратную сторону. Однако утке незачем облегчать задачу домогающемуся ее ухажеру, а значит, ситуация, где у половины самок одного вида влагалища завиты влево, а у другой – вправо, у уток не может развиться в принципе. У синхронных гермафродитов всё иначе: роль самца исполняют сразу две особи, так что спариваться с партнером, чье тело закручено иначе, выгодно им обоим.
Рис. 8.4. Спаривание в зазеркалье. Улитки Amphidromus inversus бывают закручены как по часовой стрелке, так и против нее. Это касается не только раковины, но и кончика (А) сложно устроенного сперматофора (Б). Как выяснилось, правозакрученный сперматофор лучше сочленяется с женской репродуктивной системой левозакрученной улитки (В) и наоборот (Г).
Британский биолог Пол Крейз прилетел в Малайзию, чтобы вместе со мной поизучать амфидромусов. С помощью компьютерной программы, которую он написал, можно было предсказать, как «зеркальные» гениталии повлияют на развитие вида. Так вот, симуляции подтвердили, что улитки одного вида, закрученные в разные стороны, и правда будут жить бок о бок до скончания времен. Результаты наблюдений мы опубликовали в Journal of Evolutionary Biology в 2007 году. Наше исследование впервые продемонстрировало, что половой отбор и форма гениталий способны перекроить шаблон, по которому строится всё тело животного. И оно же завершит длинный список примеров, доказывающих, что половые органы – это отражение самой природы[227].
Итак, что нового мы узнали, прогуливаясь по дивному миру гермафродитов? Прежде всего то, что по части странностей их гениталии нисколько не уступают органам «обычных» животных, а порой и вовсе их превосходят. Полагая, что эволюция этих созданий не подвержена половому отбору, Дарвин ошибался. Хотя у всякого сластолюбивого слизня и у всякой увлекшейся улитки внутри всё устроено так же, как и у объектов их вожделения, было бы ошибкой думать, что их секс сводится к незатейливому обмену спермой. Поскольку каждому милее роль самца, эволюция наградила гермафродитов целым арсеналом приемов, призванных пробудить в партнере женщину. Любовные стрелы, абсурдно длинные пенисы, поедание спермы, громоздкие сперматофоры – всё это нужно для того, чтобы убедить партнера, что именно он должен принять больше семени. Среди раздельнополых животных тоже попадаются завзятые манипуляторы, но даже им гермафродиты дадут фору. Вот что проделывает порой с животными эволюция гениталий – в ее силах не только придать половым органам нужную форму, но и отзеркалить всё тело целиком.