Условно говоря, биологи делятся на три вида: полевые, лабораторные и теоретические.
Первым для счастья достаточно закутаться в плащ, сунуть в старую сумку блокнот с карандашом, бинокль, лупу да несколько морилок, а потом зашагать в неведомые дали. Лабораторные биологи находят дикую природу чересчур беспорядочной и потому избегают ее: им больше нравится наблюдать за биологическими процессами в аккуратных гармоничных мирках, которые они сами заботливо выстраивают в чашках Петри. А вот теоретиков пугает своей непредсказуемостью даже плодовая мушка в стерильной бутылке. Они давно махнули рукой на реальную жизнь и с тех пор предпочитают воспроизводить ее в замысловатых формулах и строках компьютерного кода.
Эндрю Помянковский, выдающийся эксперт по половому отбору из Университетского колледжа Лондона, несомненно, относится к третьей категории. Его публикации – «Цена выбора при половом отборе» (1987), «Зачем птицам разные брачные украшения» (1993), «Решение токового парадокса» (1995) – весьма авторитетны, однако ни животных, ни наблюдений за ними вы там не найдете. Все его статьи чуть менее чем полностью состоят из формул и компьютерных симуляций, а начинаются примерно так: «Пусть t – это свойство самца, которым самки руководствуются при выборе партнера, а p – сила предпочтений самки»[123]. Впрочем, даже самые завзятые теоретики понимают: их гипотезы только выиграют, если их можно будет применить в лабораторных и естественных условиях. Поэтому Помянковский с конца 1990-х нет-нет да и устраивает вылазки на природу – и когда я жил и работал на Калимантане, он попросил меня сводить его на охоту за стебельчатоглазыми мухами.
Стебельчатоглазые мухи – пожалуй, самые удивительные насекомые, каких только можно увидеть в тропиках. Едва выбравшись из куколок, самцы и самки надувают и вытягивают стебельки, на которых расположены глаза, пока покровы их тела не затвердеют. У самцов стебельки получаются длиннее, чем у самок, и с этими внушительными выростами мухи проводят всю оставшуюся жизнь. Тысячелетиями самки отдавали предпочтение самцам с широко расставленными глазами, и сегодня мы можем сами увидеть, к чему это привело. В самых крайних случаях, например у калимантанских Teleopsis belzebuth, расстояние между глазами самца в два с половиной раза превышает длину его тела. Глазные стебельки для этой мухи – всё равно что хвост для павлина: громоздкий экстравагантный атрибут, который очень даже подвержен половому отбору.
Как и у павлинов, а также других птиц семейства фазановых, спаривание у стебельчатоглазых мух проходит на «токовищах»[124]. Самцы и самки слетаются туда, чтобы вторые выбрали себе брачных партнеров и совокупились с ними. Стебельчатоглазые мухи собираются на закате, примостившись на крошечных прутиках и корневых волосках, торчащих из эродированных речных берегов в тропических лесах. И вот в апреле 2006 года на заходе солнца мы с Помянковским и моим другом Стивеном Саттоном, специалистом по тропической экологии, кое-как спускались по крутому склону, хватаясь за пористые стебли дикого ямса и спотыкаясь о ветви и камни. Наконец мы добрались до речки и, по-прежнему стараясь не упасть, принялись шарить лучами света от налобных фонарей по грязным корешкам: как утверждал Эндрю, именно там наши стебельчатоглазые мухи должны были брачеваться. Так и оказалось: мы то и дело обнаруживали стайки этих проворных насекомых, скачущих по корневым волоскам. По обеим сторонам головы у них торчали длиннющие стебельки, и казалось, будто перед нами не мухи, а канатоходцы с балансировочными шестами[125].
Помянковский и его коллеги установили, что каждой такой площадкой заправляет один самец, а самки стараются подсаживаться на корневые волоски к тем самцам, у кого шире расставлены глаза. Как показали лабораторные исследования, расстояние между глазами самца определено на генетическом уровне, но еще по нему видно, будет ли самец хорошим партнером. Дело в том, что длинные стебельки у самца получаются только в том случае, если он легко справился со всеми жизненными трудностями на стадии личинки. Кроме того, самцы с широко расставленными глазами также могут похвастаться крупными семенниками, которые производят больше спермы. Это значит, что за одну копуляцию такой самец может оплодотворить больше яйцеклеток.
В третьей главе мы убедились, что самкам больше нравятся самцы с выдающимися украшениями – и это объясняет, почему у каждого вида стебельчатоглазых мух расстояние между глазами должно стабильно увеличиваться. Напомню, как тут всё устроено. Самцы с длинными стебельками чаще спариваются и производят больше потомства. От отцов детенышам достаются гены, которые отвечают за широко расставленные глаза, а от матерей – генетически обусловленная склонность выбирать себе в партнеры обладателей длинных стебельков. Так происходит эволюция, и со временем среднее расстояние между глазами увеличивается. Впрочем, здесь есть нюансы – и именно их пытался объяснить Помянковский в своих компьютерных моделях. Почему у одних видов глазные стебельки длиннее, чем у других? И что будет в случае так называемого парадокса токовища – эволюционного тупика, где у всех самцов глаза расставлены предельно широко, а для всех самок предельно важна длина стебельков?
Как выяснили Помянковский и его японский коллега Ё Иваса из Университета Кюсю, половой отбор такого рода не ограничен одним направлением. В эволюционной истории любого вида стебельчатоглазых мух может наступить момент, когда увеличивать расстояние между глазами самцов будет просто некуда: если стебельки станут чуть длиннее, то переломятся или не дадут насекомому взлететь. Самок, в свою очередь, это будет приводить в такой экстаз, на какой только способен их крошечный мозг. Однако при таком раскладе между глазными стебельками самцов не останется никаких отличий, а значит, смысл в выборе партнера отпадет. Самкам незачем будет оценивать самцов, подобные собрания станут для них бессмысленной тратой времени и сил, и тогда мутации, которые делают самок менее разборчивыми, вдруг окажутся выгодными. С помощью компьютерных симуляций Помянковский и Иваса установили, что в этом случае эволюция может дать обратный ход – и расстояние между глазами особей начнет сокращаться. Более того, внеся в симуляцию несколько генов, отвечающих за длину глазных стебельков у самцов и предпочтений у самок, они обнаружили, что это бесконечный процесс: до конца эволюционной жизни вида расстояние между глазами самцов будет то увеличиваться, то уменьшаться, а вкусы самок – меняться то в одну, то в другую сторону.
В этой эволюционной переменчивости и кроется главное различие между естественным отбором и половым. При естественном отборе вид приспосабливается, скажем, к типу почвы или климату. И то и другое, как правило, остается неизменным на протяжении долгого времени и не подвержено влиянию адаптирующихся организмов. Эволюции незачем поворачивать вспять, а значит, с каждым поколением вид приближается к идеалу. Половой отбор – совсем другая история. Под его воздействием вид не стремится к фиксированной цели: напротив, самцы эволюционируют с оглядкой на самок, и наоборот. Цель, которую преследуют оба пола, всё время меняется, и этого достаточно, чтобы обеспечить виду непрерывную эволюционную подвижность, – а постоянное сочетание, смешивание и перераспределение генов, важных для самцов и самок, только усложняет процесс. Половой отбор – это апогей эволюционной динамичности, и предсказать, как он будет проходить, намного сложнее, чем в случае с естественным.
В половом отборе встречаются настолько сложные и непредсказуемые процессы, что понять их можно только с помощью компьютерных симуляций. Бесконечные формулы Помянковского, с помощью которых тот пытался разобраться в эволюционном танго стебельчатоглазых мух, – лишь один тому пример. Еще здесь стоит упомянуть явление, известное как «эффект редкого самца»: у рыб и насекомых – и, вероятно, у других животных тоже – самки иногда выбирают себе в партнеры самых необычных самцов[126].
Для примера рассмотрим гуппи. Каждый, кто держал у себя дома этих популярных рыбок, знает, что самцы гуппи могут похвастаться пестрой палитрой генетически обусловленных окрасов: желтые, красные и черные пятна и полосы эффектно сочетаются с золотистыми, зелеными и фиолетовыми блестящими участками. В океанариумах, как правило, гуппи всевозможных цветов живут вместе, а вот в реках Центральной Америки, откуда эти рыбки родом, окрас самцов во многом зависит от места обитания. Так, в тринидадской реке Ла-Сельва живут самцы, чей тип окраса прозаично именуется M7: по задней половине их тела тянутся ярко-золотые вертикальные полосы, а хвостовой плавник у них с черной точкой у основания и оранжевыми полосами сверху и снизу. А у самцов типа M1, населяющих соседнюю реку Гуанапо, спинной плавник белый, у основания хвоста пролегает черная полоса, а у оснований плавников имеются оранжевые пятна.
Исследователи из Калифорнийского университета в Риверсайде провели любопытный эксперимент. Они показали девственным самкам гуппи из реки Гуанапо стайки самцов обоих типов. Для этого они установили в аквариумах стеклянные стенки и рассадили самцов и самок отдельно друг от друга – так, что самцы могли красоваться перед самками, но не спариваться с ними. Затем исследователи выловили нескольких самок и подсадили каждую в аквариум, где их ждали два самца – по одному каждого типа. На то, чтобы разобраться в возникшем любовном треугольнике, каждой троице дали ровно сутки, а потом самок пересадили в отдельные аквариумы, где они оставили потомство. Окрас гуппи передается по наследству, так что исследователям не составило труда выяснить, кто из самцов стал отцом каждого малька. Оказалось, что самки, которые провели всю жизнь в обществе самцов типа M7, позволяли им оплодотворить свои яйцеклетки в три раза реже, чем самки, которые увидели этих самцов впервые. Лучше знаешь – меньше ценишь[127].
Эффект, при котором самкам нравятся «не такие, как все», наблюдается не только у гуппи – самки многих насекомых тоже часто выбирают себе в партнеры экзотических ухажеров. Например, плодовые мушки предпочитают самцов с непривычно белыми глазами, а самки сверчков охотнее отвечают на необычный стрекот. Почему так происходит – загадка. Возможно, всё дело в сенсорном драйве, о котором вы читали в третьей главе: нервная система самки острее реагирует на сигналы, которые для нее в новинку. Однако во многих случаях логичнее предположить, что эта стратегия помогает избежать кровосмешения. Спаривание с родственниками вредно для генетического здоровья потомства, а значит, отдавая предпочтение самцам, непохожим на «своих», самка получает определенное преимущество.
Так или иначе, эффект редкого самца тоже может подстегнуть эволюционную динамику – а продемонстрировал это, как и в прошлый раз, теоретический биолог. Ханна Кокко, финский теоретик из Австралийского национального университета, стала первой, кто изучил этот эффект в компьютерных симуляциях. (Еще она сочиняет загадочные хокку, где кратко описывает свои исследования, и выкладывает их у себя на сайте.) Ее исследование показало, что в популяции гуппи – или других животных, у которых окрас самцов бывает разнотипным, – гены, отвечающие за определенный тип окраса, будут встречаться то чаще, то реже[128].
Вот в чем здесь дело. Чем больше самкам нравятся самцы с редким типом окраса, тем чаще они спариваются и тем больше оставляют потомства. Однако вкушать плоды популярности им суждено недолго, ведь со временем их тип окраса перестает быть редким – а значит, и желанным. В конце концов самки переключаются на самцов другого, менее распространенного типа. При этом концентрация генов, которые отвечают за интерес самки к редким самцам, тоже колеблется: когда в генофонде их становится больше, количество самцов с нетипичным окрасом вырастает в следующем же поколении, и вместе со своей редкостью они теряют былую привлекательность. А поскольку у их потомства также будут материнские гены, отвечающие за слабость к необычной внешности, концентрация этих генов в следующем поколении снизится.
Из компьютерных симуляций, затрагивающих окрас гуппи и длину глазных стебельков у мух, мы узнали вот что: при развитии сигналов самца и предпочтений самки может возникнуть замкнутый круг, а это чревато непредвиденными последствиями. В этом эволюция соблазнения подобна непредсказуемым погодным циклам, на которые влияют сразу множество факторов – влажность, атмосферное давление и солнечный свет. Представьте, что вы наблюдаете за одновременной половой эволюцией нескольких одинаковых видов животных. Это всё равно что запустить программы для симуляции, написанные Кокко или Помянковским, сразу на нескольких компьютерах.
В природе изначальные условия (размер популяции, длина поколения и типы генов, ответственных за сигналы и предпочтения) всегда будут разные, но даже если допустить, что они одни и те же, под влиянием случайных эффектов демографии и генетических мутаций все виды вскоре начнут эволюционировать в разных направлениях.
К концу симуляций половые сигналы и предпочтения каждого вида, которые изначально были одинаковыми, потеряют всякое сходство.
А теперь представим на месте пестрой чешуи и глазных стебельков гениталии. Если в их случае половой отбор действует аналогичным образом – а именно так считает Эберхард, – значит, эволюция подобна вечно недовольному скульптору, который без устали придает гениталиям замысловатые формы, не давая глине засохнуть. Неудивительно, что при таком стремительном и непредсказуемом развитии у разных видов и гениталии получатся разные, ведь каждая возникшая форма – это всего один кадр из постоянного динамичного взаимодействия генетических мутаций, сенсорного драйва и женского выбора.
Впрочем, увлекшись компьютерными симуляциями и нюансами эволюционной теории, легко забыть о действительности. Так ли обстоят дела у настоящих животных с настоящими гениталиями? Что мы увидим, наблюдая за эволюцией половых органов на практике? Чтобы узнать это, придется вернуться в реальный мир.
Наблюдение за эволюцией гениталий в реальном мире – задача не из простых. Мир давно убедился, что другие органы и части тела у диких животных могут изменить форму всего за несколько десятилетий: пример тому – клювы галапагосских вьюрков, которых изучал Дарвин[129]. Увы, насколько я знаю, половые органы в этом ключе до сих пор никто не изучал. К счастью, палеонтология подарила нам неплохую альтернативу: благодаря ей мы узнали, как животные размножались миллионы лет назад.
Как объясняет австралийский геолог Джон Лонг в своей книге «На заре соития» (2012), палеонтология секса находится в зачаточном состоянии. В конце концов, вероятность того, что половые органы – и тем более свидетельства полового поведения – окаменеют и затем попадут в музей, ничтожно мала. Но есть несколько исключений, и Лонг с упоением о них рассказывает. К примеру, в осадочной породе Монтаны обнаружили двух акулоподобных рыб возрастом триста миллионов лет – одна из них впилась зубами в спинной шип второй, вероятно, перед совокуплением (правда, довести дело до конца паре так и не удалось)[130]. А в знаменитом немецком карьере Мессель, богатом на окаменелости эпохи эоцена, до сих пор находят ископаемых черепах, застывших в вечных объятиях. Сам же Лонг обнаружил самую древнюю в мире беременность и помог найти пуповины у девонских рыб-плакодерм, живших 380 миллионов лет назад, а также пролил свет на то, как они спаривались и размножались[131].
Есть и другие находки – далеко не такие древние, зато сохранившиеся куда лучше. Это, например, членистоногие, во время соития завязшие в смоле, которая затем превратилась в янтарь. Куски такого янтаря возрастом от 20 до 40 миллионов лет можно найти среди прочего на берегу Балтийского моря или в Доминикане. Внутри самых любопытных экземпляров вы увидите спаривающихся клещей, детритниц и гнильниц[132]. Эти образцы хороши в первую очередь тем, что гениталии, когда-то принимавшие непосредственное участие в половой жизни замурованных в янтаре животных, чаще всего сохраняются во всей красе[133]. Однако есть проблема: чтобы ученые могли рассмотреть органы, скрытые внутри тел, ценный экспонат нужно уничтожить. К счастью, Мишель Перро, физик и энтомолог из Университета Париж Дидро, придумал, как взглянуть на недоступные глазу гениталии, не повреждая янтарный саркофаг.
Перро отправился в Гренобль, где расположен исследовательский синхротронный комплекс ESRF, и там с помощью компьютерной микротомографии сделал качественные снимки крохотного жука в балтийском янтаре. Синхротронное излучение позволяет получить высококонтрастное изображение, на котором четко воспроизведены детали до тысячной доли миллиметра. Так в распоряжении Перро появилась трехмерная реконструкция гениталий длиной менее двух миллиметров, а драгоценный кусок янтаря остался цел и невредим. Это было непросто: в процессе виртуального препарирования Перро должен был указывать, относится ли к гениталиям каждая из многочисленных деталей. Иногда речь шла об отдельных пикселях, точнее, вокселях – трехмерных аналогах пикселя. «Очень трудно!» – вздыхает он, вспоминая те долгие дни, проведенные за компьютером. Однако труд окупился, и в конце концов Перро получил детальную трехмерную модель (так называемую микротомограмму) жучиного пениса длиной 0,4 миллиметра и возрастом сорок миллионов лет. Эту модель можно было изучать со всех сторон, всего лишь двигая мышкой.
Благодаря цифровому эдеагусу стало ясно, что его обладатель – далекий предок жуков-гладкотелок рода Nemadus, которые обитают в Северном полушарии и питаются органическими остатками в птичьих гнездах. Этот вымерший вид определенно был новым для науки, поскольку такого пениса, как у него, нет ни у одного современного жука. (Перро не удержался и дал насекомому имя Nemadus microtomographicus.) С тех пор ученый оцифровал еще несколько жучиных пенисов, и ни один из них не был похож на пенисы их далеких потомков[134].
И всё же янтарные эдеагусы при всей своей обворожительности не позволяют целиком воссоздать картину того, как менялись форма и предназначение гениталий. Отследить их историю можно было бы лишь в том случае, если бы представители одного рода или семейства попадали в янтарь на протяжении целой эпохи, а мы бы их находили. Однако мест, где на поверхность выходит качественный янтарь, в мире раз-два и обчелся, причем на одном участке, как правило, находят экземпляры одного и того же возраста. Поскольку янтарь проливает свет максимум на три-четыре кадра из эволюционной жизни большинства насекомых, любые попытки воссоздать с его помощью хроники эволюции заранее обречены. С окаменелостями та же история.
Гораздо больше сведений можно почерпнуть из остатков насекомых, которые часто обнаруживают в торфяных залежах. Поскольку там нет кислорода, их сохранность остается безупречной. Они далеко не такие древние, как янтарь: возраст большинства из них не превышает полумиллиона лет. Зато ископаемых, найденных в торфе, гораздо больше – в первую очередь это жуки, чей твердый панцирь почти не подвержен разложению. Рассел Куп, легендарный британский палеонтолог, всю жизнь посвятил жесткокрылым насекомым и определению их видов по гениталиям. В 1970 году он изучил несколько тысяч экземпляров почти трехсот разных видов, обнаруженных в долине Темзы, – каждый возрастом 43 000 лет. Когда ему попадалось брюшко жука, он аккуратно извлекал гениталии и готовил из них препараты, которые затем сравнивал под микроскопом с половыми органами современных жуков.
Как ни удивительно, ни в тех экземплярах из долины Темзы, ни в каких-либо других Куп не нашел убедительных свидетельств того, что жучиные гениталии со временем как-то менялись. Своим недоумением он поделился в статье 2004 года, опубликованной в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society: «Почти все ископаемые в точности совпадают с их современными эквивалентами. Сходство распространяется в том числе и на замысловатое строение гениталий самцов, различимых на сдавленных брюшках, которые часто попадаются в ископаемых комплексах»[135].
И это очень странно. Мы знаем, что у близкородственных видов жуков гениталии могут сильно отличаться друг от друга – значит, их строение должно было измениться при разделении видов или позже. Теория же указывает на то, что эволюция гениталий – процесс быстрый и динамичный, однако окаменевшие жучиные пенисы Купа говорят об обратном. Разгадок у этого парадокса может быть несколько. Во-первых, возраст ископаемых, которые он изучал, редко превышает десятки или сотни тысяч лет. Возможно, эволюции гениталий этого мало, чтобы сделать заметный шаг вперед. Кроме того, Куп не измерял эдеагусы с доскональной точностью – он просто обратил внимание на то, что по ископаемым половым органам можно определить, к какому из современных видов относился жук. Не исключено, что за эти тысячелетия что-то всё же успело измениться, просто разница получилась незначительной и Куп ее не заметил.
С другой стороны, есть вероятность, что Куп пролил свет на истинную суть эволюции гениталий: вместо того чтобы претерпевать постепенные изменения, они развиваются резкими рывками.
Эволюционные биологи давно спорят, как обычно проходит эволюция – плавно или прерывисто.
Некоторые – в том числе Стивен Джей Гулд, знаменитый палеонтолог из Гарвардского университета, – утверждают, что эволюции свойственны кратковременные всплески бурного развития, которые чередуются с долгими периодами стабильности. Сам Гулд называл это «прерывистым равновесием». Ему противостоят сторонники градуализма – теории, утверждающей, что эволюция протекает постоянно и притом медленно, а перемены становятся заметны только по прошествии времени[136]. Именно это подразумевал Дарвин, когда писал: «Мы не видим этих постепенных изменений, пока рука времени не отметит истекших веков»[137].
К счастью, разработанные в XXI веке методы позволяют определить, каким же все-таки образом происходит эволюция того или иного признака. Поможет в этом эволюционное древо, основанное на ДНК. ДНК – это длинная последовательность четырех органических соединений, которые обычно записывают буквами А (аденин), Т (тимин), Г (гуанин) и Ц (цитозин). В ходе эволюции она накапливает мутации – химические изменения, вызванные тем, что одна или несколько «букв» заменяются другими, пропадают или дублируются (об этом подробнее в первой главе). Развиваются эти мутации не сразу, а значит, для определения родства двух видов можно ориентироваться на число общих «букв» в их ДНК: чем меньше различий, тем позже разделился общий предок этих двух видов. (На самом деле всё намного сложнее, но суть примерно такова.) Опираясь на данные, которые содержатся в последовательностях ДНК нескольких видов, можно составить для них эволюционное семейное древо. Читая его снизу вверх, вы увидите, когда и в каком порядке виды-предки делились и уступали место видам-потомкам.
При помощи такого подхода Марк Макпик из Дартмутского колледжа в Хановере, штат Нью-Гэмпшир, попытался выяснить, как эволюционируют репродуктивные органы равнокрылых стрекоз рода Enallagma. Всего этих сине-черных красавиц – их еще называют синестрелками – насчитывается около сорока видов, и обитают они на всей территории Северной Америки, Европы и на севере Азии. К 2005 году ученые уже построили эволюционное древо, на котором был указан каждый вид, а Макпик и его команда пригляделись к тому, как на ветвях этого древа меняется форма генитальных крючков на кончике брюшка у синестрелок-самцов.
Строго говоря, эти крючки нельзя отнести к гениталиям, потому что спаривание у равнокрылых стрекоз проходит довольно необычно. Самцы поджидают самок у прудов и заводей, а когда те возвращаются с охоты, набрасываются на них прямо в воздухе и хватают крючками за шею. Удерживая самку, самец выделяет из отверстия, расположенного прямо перед крючочками, крошечную капельку спермы, а затем выгибается и тянется кончиком своего длинного тела вперед, чтобы перенести капельку в свой пенис на основании брюшка. Если самка решит, что самец ее устраивает, то тоже изогнет свое брюшко. Их гениталии встретятся, и заветная капелька попадет в организм самки. (Подробнее об этом занимательном процессе я расскажу в шестой главе.)
У каждого вида генитальные крючки устроены по-своему, и Макпик получил на томографе их трехмерные изображения. Затем при помощи программы для компьютерной анимации он разработал математические формулы, по которым можно в точности воспроизвести крючочки каждого вида. Эти формулы позволили ему измерить разницу в формах: чем больше параметров различалось между формулами для двух видов, тем меньше сходства было у крючков. Наконец он сравнил свои измерения с данными эволюционного древа и не без удивления обнаружил, что степень различия крючков и время, прошедшее с момента существования последнего общего предка, никак друг с другом не соотносятся. Иначе говоря, генитальные крючки каждого вида не менялись плавно и постепенно, а пережили всего один «рывок» эволюции. Похожие свидетельства эволюции путем прерывистого равновесия были обнаружены в гениталиях кактусовых мух и многоножек[138].
Как говорят нам ископаемые остатки и анализ эволюционного древа, несмотря на эффект редкого самца и сексуальное танго Помянковского, в эволюции существуют некие невидимые стены. Они ограничивают тип и степень возможных изменений, и порой развитие гениталий из-за них заходит в тупик. Иногда половые органы эволюционируют быстро и резко – к примеру, в ответ на новые предпочтения самок. Иногда же они приближаются к очередной невидимой стене, и тогда их развитие тормозится. Из этого следует, что нам пора переосмыслить наши взгляды на эволюцию гениталий. Да, порой она идет вразнос и стремительно лепит новые причудливые формы, но подолгу сидеть в смирительной рубашке ей тоже случается. В следующем разделе мы как раз узнаем о нескольких механизмах, которые не дают половым органам выйти за рамки приличий.
Кто и когда впервые произнес фразу «Размер не имеет значения», неизвестно, но предпосылки к этому клише зародились в знаменитых исследованиях Мастерса и Джонсон, увидевших свет в 1960-х. Авторы пишут: «Существует еще одно распространенное заблуждение: чем больше пенис, тем лучшим любовником окажется его обладатель»[139]. Как в желтой прессе, так и в научных журналах уже давно не утихают споры о том, правда ли женщинам так важен размер – помните, в четвертой главе было про зависимость между длиной пениса и вагинальными оргазмами у шотландок? Но в зоологическом плане и у людей, и у других животных больше всего ценится средний размер без переходов в крайности.
Всё дело в изометрии и аллометрии. Если при изменении размеров тела его пропорции сохраняются, значит, мы наблюдаем изометрию (от др. – греч. ἴσος – «равный»), а если нет – то аллометрию (от др. – греч. ἄλλος – «другой»). Например, у обладателя большого тела и печень будет большая, а при увеличении массы тела на одну ступень вес печени увеличится точно так же. У человека, который весит 100 кг, печень весит вдвое больше, чем у человека с весом 50 кг. Иначе говоря, печень и тело человека находятся в изометрических отношениях. Головной мозг, в свою очередь, служит примером аллометрии: у рослых, крупных людей он действительно больше, чем у невысоких, но это различие составляет лишь малую долю разницы в размерах тела. Органы, чей размер практически не меняется вне зависимости от размера остального тела, называются отрицательно аллометрическими. Аллометрия бывает и положительная: к примеру, трубчатые кости в руках и ногах у высоких людей непропорционально длиннее, чем у низких.
В природе наблюдается любопытное правило: аллометрия половых органов всегда предельно отрицательная. В Японии водится роскошный ржавчато-черный жук-олень Lucanus maculifemoratus, ласково прозванный «мияма-кувагата» – «горный рогач». (К слову, японцы часто заводят крупных жуков в качестве питомцев, а в универмагах даже есть отделы товаров для ухода за насекомыми.) Энтомолог Харуки Тацута изловил в дубовых лесах Хоккайдо сорок семь самцов, которых легко узнать по огромным, похожим на рога мандибулам, а затем – уже не очень ласково – разрезал каждого жука на четыре части: голова с мандибулами, грудь, брюшко и эдеагус. Каждую часть он высушил в печи и взвесил. Высушенное тело самого крупного жука оказалось в десять раз тяжелее, чем самого мелкого, а вот масса пенисов отличалась всего в полтора раза. Иначе говоря, гениталии жуков продемонстрировали выраженную отрицательную аллометрию относительно размера тела и отдельных его частей[140].
Рис. 5.1. Мияма-кувагата. Пенисы жуков-оленей, нарисованные под каждой особью, служат примером отрицательной аллометрии, потому что почти не зависят от размеров тела.
У людей наблюдается та же картина. Сколько бы мы ни пытались угадать, как у другого человека обстоят дела на генитальном фронте, по его размеру ладоней, обуви и чего угодно еще, у нас ничего не выйдет, потому что между тем и другим нет почти никакой связи[141]. В 2002 году лондонские урологи Джоти Шах и Нимал Кристофер опубликовали статью под названием «Можно ли предсказать длину пениса по размеру обуви?». Они каким-то образом выпросили у сотни с лишним пациентов разрешение измерить им половые члены и записали размер их ботинок. Сопоставив графики, Шах и Кристофер не обнаружили никакой зависимости – а значит, с мифом о размере ноги можно было смело распрощаться. Однако пенисы измерялись не в эрегированном, а в расслабленном состоянии: выяснять в исследовательских целях «рабочую длину» врачам не позволяли правила приличия. Логично, но тогда возникает проблема: как известно, чем длиннее пенис в спокойном состоянии, тем менее заметно он вырастает при эрекции. К тому же исследователи не учитывали ни рост с весом, ни какие-то другие показатели, а только размер обуви. Однако результаты, полученные Шах и Кристофером, были подкреплены в ходе впечатляющего любительского исследования под названием «Решающий опрос о размере пениса», проходившего онлайн. Опрос прошли более трех тысяч мужчин, и их размер обуви опять же никак не соотносился с длиной эрегированного пениса. Рост, как оказалось, всё же коррелирует с размером гениталий, но аллометрия между ними по-прежнему отрицательная: у мужчин, чей рост превышает среднестатистический на 20 %, эрегированный пенис всего на 10 % длиннее среднего[142].
С тех пор как биологи принялись измерять тела животных, а началось это очень давно, стало понятно, что гениталии самцов и самок почти не зависят от размера тела – и касается это не только людей и жуков-оленей. Изучив огромный массив данных, Билл Эберхард, Бернхард Губер, Рафаэль Лукас Родригес и их коллеги обнаружили, что среди более чем 130 видов насекомых, скорпионов, пауков, ракообразных, улиток и млекопитающих так обстоят дела почти у всех. Видимо, самцы и самки, чьи половые органы слишком малы или велики, не достигают в половом отборе больших успехов – а значит, можно предположить, что эволюции милее средненькие, ничем не примечательные гениталии. У животных как с растяжимыми мягкими, так и с неподатливыми жесткими половыми органами отрицательная аллометрия встречается одинаково часто, поэтому говорить о том, что всё дело в механической сочетаемости, не приходится. Эберхард и его коллеги полагают, что причина в другом: при входе во влагалище пенис должен, так сказать, нажимать на нужные кнопочки. Если гениталии самца или самки окажутся слишком большими или маленькими, нужные выступы на пенисе не совпадут с соответствующими нервными окончаниями и рецепторами во влагалище. Особи, которых природа одарила слишком щедро или, напротив, обделила, не смогут приносить удовольствие многим потенциальным партнерам и получать его сами, а значит, в следующем поколении вряд ли окажется много их генов. Таким образом, половой отбор наказывает обладателей слишком внушительных или чересчур скромных половых органов – и в результате мы наблюдаем отрицательную аллометрию и оптимальные размеры.
Впрочем, это правило применимо только к тем животным, у которых пенис во время спаривания полностью проникает во влагалище. Есть и такие, у которых самец вставляет только самый кончик. В этом случае основную часть пениса уже ничто не сдерживает, и если эволюция по какой-то причине станет благосклонна к крупным пенисам, то они начнут расти. С усоногими ракообразными, которых изучал Дарвин, мы уже познакомились в третьей главе, а в восьмой повстречаем слизней с таким огромным «хозяйством», что на возбуждение у них уходит целая ночь. Но и здесь могут возникнуть ограничения: иногда естественный отбор не дает развернуться половому.
Пример того, как окружающая среда ограничивает половой отбор, мы найдем у рыб семейства пецилиевых. К ним относятся и гуппи – помните окрас разных типов и эффект редкого самца? Пецилиевые – во многом уникальные рыбы, и не только потому, что у них есть пенис для внутреннего оплодотворения (у большинства рыб самцы просто выбрасывают сперму на яйцеклетки, пока самка их мечет). Это одни из немногих животных, у которых длина пениса находится в положительной аллометрии с размером тела. Если один самец гуппи в два раза крупнее другого, то пенис – точнее, гоноподий, видоизмененный анальный плавник, приспособленный для впрыскивания спермы, – у него аж в четыре раза длиннее. Пожалуй, рыб семейства пецилиевых можно назвать исключением, которое подтверждает правило, ведь при спаривании самцы не вставляют в генитальное отверстие самки весь гоноподий целиком. Вместо этого они выбрасывают его вперед, а дальше – одно из двух: или гордо демонстрируют свое достоинство самкам, которым подавай гоноподий побольше да повнушительнее, или безо всяких любезностей несколько раз быстро вонзают кончик во влагалище. Кончик гоноподия – единственная его часть, которая проникает в гениталии самки, и к его ширине как раз применима отрицательная аллометрия. Выходит, для рыб семейства пецилиевых размер всё же имеет значение – просто важен не обхват, а длина[143].
Впрочем, исследования других рыб семейства показали, что потенциальная длина гоноподия не безгранична. Самцы гамбузий – родственниц гуппи, обитающих в прудах и озерах на юге США, – могут похвастаться внушительными гоноподиями, которые достигают трети длины их тела, и с удовольствием показывают их всем желающим самкам. Однако, увлекшись, они рискуют не заметить опасность: проплывающий мимо ушастый окунь может заинтересоваться демонстрацией и проглотить многострадального самца, прежде чем тот опомнится. Слишком большой половой орган просто не даст самцу вовремя улизнуть. Как выяснил Брайан Лангерханс в своем исследовании, проведенном на базе Вашингтонского университета в Сент-Луи, для улепетывающего самца гамбузии длинный и тяжелый пенис становится самым настоящим балластом – только сбросить его никак нельзя. Измерив скорость рыб во время резкого рывка, Лангерханс с коллегами обнаружили, что самцы с крупными гоноподиями заметно отстают от тех, кого природа одарила не так щедро. Еще они узнали, что у популяций, живущих в природе, столкновение полового отбора (чем длиннее, тем лучше) с естественным (чем короче, тем безопаснее) проявилось наглядно: у самцов в водоемах, где водятся хищные рыбы, гоноподии оказались на 10–15 % короче, чем у тех, кто не боится быть съеденным[144].
Другой пример демонстрируют маленькие тропические пауки-тенётники рода Tidarren. Их насчитывается пара десятков видов, и все они наполовину евнухи. Напомню, что самцы пауков втягивают обеими педипальпами капельку спермы, а потом с помощью обеих же педипальп осеменяют самку. Меж тем юные тидаррены перед предпоследней линькой поступают довольно неожиданно. Свесившись с паутины, они просовывают одну из педипальп между переплетенными нитями, помогая себе ногами и второй педипальпой. Затем они принимаются кружить вокруг педипальпы, пока та окончательно не застрянет в паутине, и через несколько оборотов она отламывается. Самец же, ничуть не смутившись, высасывает из открученной педипальпы все соки – заново она уже не отрастет – и преспокойно живет себе дальше, до последней линьки, когда наступает время спариваться.
Некоторые пауки спариваются всего раз в жизни, и тидаррены как раз из них. Семенники самца тидаррена вырабатывают всего одну капельку спермы, а потом отмирают. Эту капельку самец втягивает в оставшуюся педипальпу и бежит искать самку с заряженным орудием наперевес. Первое спаривание становится для него последним, ведь в процессе беднягу с аппетитом съедает партнерша, но самец не особенно из-за этого расстраивается. Последнюю минуту его жизни скрашивает осознание того, что его педипальпа, прикрепленная к эпигине, непременно довершит дело до конца.
Эта склонность к самооскоплению развилась в результате любопытного стечения эволюционных обстоятельств. Самки тидарренов довольно крупные: вероятно, эволюция одарила их пышными формами, потому что мелкие самки откладывали бы меньше яиц. Самцы же, в свою очередь, совсем крошечные. Почему – пока не ясно, однако их вес составляет меньше сотой доли от веса самки! Чтобы у них была физическая возможность оплодотворить партнершу, им нужны очень крупные педипальпы: каждая из них весит больше 10 % от массы тела самца. Но когда перед головой маячат две увесистые конечности, особо не побегаешь – и поэтому эволюция решила делать из самцов тидарренов наполовину евнухов.
Рис. 5.2. Членовредительство как оно есть. У самцов Tidarren принято избавляться от одной из двух педипальп, чтобы было проще двигаться. Для этого они просовывают ее в паутину и кружат вокруг нее, пока она не отломится, а затем высасывают ее досуха.
Тот факт, что эти пауки ампутируют себе педипальпы именно ради подвижности – а значит, под воздействием естественного отбора, – в 2004 году доказали Маргарита Рамос и ее коллеги в Тулейнском университете, штат Луизиана. Они провели эксперимент на самцах Tidarren sisyphoides, которые еще не успели открутить себе педипальпу, и на тех, кто только что от нее избавился. В ходе эксперимента этих самцов сажали на растянутые паутинки, изготовленные самкой, и измеряли скорость их бега. Оказалось, что обладатели двух педипальп не могут пробежать и трех сантиметров в секунду, а полуевнухи за то же время спокойно преодолевают расстояние от четырех сантиметров. У тех, кто не успевал избавиться от балласта, страдала не только скорость, но и выносливость – чтобы убедиться в этом, исследователи гоняли пауков кисточкой по листку бумаги. Самцы с двумя педипальпами изнемогали уже через двадцать минут, а их собратья, ампутировавшие себе лишнее, не сдавались больше полутора часов.
Если самцы тидарренов вынуждены наносить себе такого рода увечья, значит, их педипальпы достигли предельно возможных размеров, позволяющих пауку нормально функционировать. Окажись они чуть крупнее, самец просто не сможет заползти в объятия самки, которая его съест[145].
Пауки с открученными педипальпами, рыбы с увесистыми гоноподиями, обладатели универсальных половых органов – все они доказывают, что у полового отбора посредством выбора самки есть границы. Возможно, именно на них мы натыкаемся, вычерчивая дерганые графики эволюции гениталий – как ископаемых жуков, так и современных стрекоз и других животных. По-видимому, уткнувшись в такую границу, половой отбор останавливается и терпеливо ждет появления новой мутации, которая направит эволюцию гениталий в другую сторону.
Значит ли это, что мы достигли четкого понимания того, как эволюционируют половые органы? Легко предположить, что суть процесса нам уже вполне ясна, а остальное – мелочи. Половой отбор направляет эволюцию гениталий извилистыми тропами, не выходя за рамки, обусловленные отбором естественным. Логично ведь? Логично.
Но если на середине книги всё кажется предельно ясным, значит, впереди кроется крутой поворот.
Следующие главы покажут нам, что половой отбор – это не только ухаживания самца, власть самки и сопутствующие границы. Как вы скоро убедитесь, иногда согласия партнерши никто не спрашивает.