На тесном чердаке своего дома я устроил себе настоящее гнездышко натуралиста. Между стропилами пристроились деревянные столики и ротанговые стулья, полка с ракушками, огромные семена из тропических лесов и другие сувениры, привезенные из походов. На потолке висит чучело каймана, без которого не обходится логово ни одного уважающего себя исследователя джунглей. Несколько книжных шкафов из индонезийского тика забиты справочниками и определителями.
Я взял с полки две книги и теперь листаю их, сидя за своим бирманским секретером. Первая из них – «Справочник по птицам Западной Малайзии и Сингапура» Аллена Джеяраджасингама. Однажды она попала под тропический ливень с грозой, и несколько страниц с великолепными иллюстрациями, вышедшими из-под кисти Алана Пирсона, безнадежно слиплись. К счастью, иллюстрация 63 не пострадала, а она-то мне и нужна. На ней изображены мухоловки двенадцати видов, каждого по паре – пестрый самец и невзрачная самка. Все они не крупнее воробья, с коротким и мощным клювом в окружении упругих щетинок. Узнать самцов легко по уникальному окрасу перьев: у каждого вида свое сочетание сизого, янтарного, белесого и угольного цветов. Самки же, в свою очередь, все как одна неказисто-бурые, за редким исключением. Вторая книга – определитель кузнечиков и сверчков, которые водятся в Нидерландах. Внешне самцы почти всех видов европейских кузнечиков очень похожи, зато все они по-разному стрекочут, когда привлекают самок. На страницах 113–115 приведен ключ к хит-параду прямокрылых исполнителей, а с помощью компакт-диска, вложенного между последних страниц определителя, любой желающий может научиться распознавать разные виды кузнечиков на слух[64].
Продолжив листать справочники, я нашел бы там множество других животных – хамелеонов, светлячков, фазанов, жаб, – чей вид проще всего отличить от похожих по окрасу кожи, мерцанию, пернатым хохолкам или тону кваканья самцов. Эти сигналы, служащие для привлечения самок, – «вторичные» половые признаки, как называл их Дарвин, – эволюционируют невероятно быстро по природным меркам и притом в совершенно разных направлениях, так что главные межвидовые различия, как правило, кроются именно в них. Яркие цветные перья, звонкие трели и другие многочисленные способы привлечь партнершу все время адаптируются, только не к окружающей среде, а к дамским капризам.
Затем я беру с полки еще одну пыльную книгу, третий том «Жуков Центральной Европы» за авторством Хайнца Фройде, Карла Вильгельма Харде и Густава Адольфа Лозе. Открыв его на случайной странице седьмой главы, я вижу серию штриховых рисунков, по которым можно распознать около тридцати видов водобродок Hydraena – крошечных жуков, обитающих в речушках и болотах Германии и соседних стран. Самих водобродок здесь нет: они так похожи друг на друга, что и не отличишь. На иллюстрации, будто сошедшей со страниц каталога кухонной утвари, изображены ровные ряды занятных приспособлений, одно причудливее другого. Это жучиные пенисы, и установить наверняка, к какому виду относится водобродка, можно только по ним.
Итак, пенисы водобродок отличаются друг от друга не меньше, чем всевозможные украшения, с помощью которых самцы привлекают внимание самок. Не значит ли это, что и их половые органы, подобно перьям мухоловки и стрекоту кузнечика, меняются под влиянием дарвиновского полового отбора?
Эта глава посвящена теории Эберхарда, согласно которой предпочтения самок оказывают прямое влияние на эволюцию гениталий самцов. Но прежде чем мы перейдем к этому вопросу, предлагаю задаться другим. В своих трудах Дарвин с упоением описывал все инструменты завлекания самок – от пышных птичьих гребней до причудливых рогов позвоночных животных и всяческих наростов на беспозвоночных. Почему он не уделил того же внимания пенисам – таким удивительным и разным?
Возможно, гениталии сбили Дарвина с толку своей очевидной функциональностью, которой нет у мелодичных трелей и розовых пуховых хохолков. Руководствуясь тем, что без пениса самцы попросту не смогут размножаться, он отнес гениталии к первичным признакам и заявил, что они подвержены влиянию естественного отбора, а не полового. Но ведь это не вполне логично. Без головы самец вообще не выживет, однако это не мешает самке выбирать себе партнеров по присущим этой самой голове свойствам. (В первой главе Гизелин предлагал делить половые признаки на части тела и их свойства, помните?) Так же и с пенисом: сам по себе он необходим в качестве шприца, но на его второстепенные свойства – шипики, гребешки, ребрышки, узелки, словом, на всё, что не участвует непосредственно во впрыскивании спермы, – вполне может влиять половой отбор.
Может, Дарвин просто не знал, какими разными бывают пенисы? Именно это предположил Эберхард в своей книге 1985 года, размышляя, почему тот ничего на эту тему не публиковал. «Дарвин так истово верил в силу полового отбора, что если бы сложность и многообразие генитальных структур были для его современников-зоологов общеизвестным фактом или если бы он интересовался жуками, а не усоногими ракообразными, то, полагаю, ему не составило бы труда включить в свой список и половые органы», – писал он.
Но жуками Дарвин как раз интересовался, даже очень. Будучи студентом Кембриджа, он так усердно их коллекционировал, что однокурсник даже нарисовал на него карикатуру – на ней Дарвин, оседлавший гигантского навозного жука, пытается изловить его крохотным сачком[65]. Этому периоду жизни он даже посвятил несколько страниц автобиографии, на которых нежно вспоминает чудесные деньки жучиной охоты. Впрочем, Дарвин сам признаёт, что почти не изучал свой улов и не занимался препарированием – для счастья ему вполне хватало накалывать жуков на булавки и определять, к какому они относятся виду. Однако углубляться в дебри эволюции, не имея за плечами приличного зоологического трактата, он не хотел, а потому изучал усоногих весьма основательно и регулярно их препарировал на протяжении восьми лет. Многообразие их гениталий не было для него загадкой. Более того, это он открыл пенис, который до сих пор считается самым длинным в мире животных: половой орган самца Cryptophialus minutus аж в восемь раз длиннее его тела[66]. (Такой незаурядный размер объясняется тем, что усоногие прикрепляются к камням или корабельным корпусам и проводят там всю жизнь. Осеменять своих соседей, выбрасывая половые клетки в воду, они не могут, ведь волны унесут их куда попало. Чтобы найти партнера для спаривания, им остается только вытягивать свои длинные хваткие пенисы и обшаривать ими всё вокруг. По особенно удачным дням в колонии усоногих можно насчитать несколько десятков вытянутых пенисов, настойчиво ощупывающих каждое найденное отверстие в надежде туда пристроиться. Иногда их столько, что в хитросплетениях гениталий и не разберешь, кто с кем спаривается[67].)
Темы секса и гениталий Дарвин поднимал только в малоизвестных публикациях, предназначенных вниманию таких же любителей усоногих, как и он сам. Почему же ученый не стал на них задерживаться в своих популярных книгах? Вероятно, потому что хотел сохранить флер викторианской благопристойности. Мир представляет Чарлза Дарвина поджарым джентльменом в бриджах и с бакенбардами, который взбирается по вулканическим скалам Галапагосских островов в поисках доказательств того, что эволюция существует. На самом же деле, когда величайшие его достижения были позади, автор ошеломительно смелых научных теорий осел в своей домашней библиотеке и погряз в повседневности. Дарвин души не чаял в своих семерых детях и слыл почтенным главой благополучной семьи.
Рис. 3.1. Вот уж кого не обделила природа! Усоногие ракообразные всю жизнь проводят на одном месте и не могут подобраться друг к другу для спаривания, зато у них, как выяснил Дарвин, самые длинные пенисы в мире животных (относительно длины тела, разумеется). На иллюстрации вы видите, как рачок слева внизу совокупляется с особью в верхнем правом углу, чей сосед еще только начинает искать себе пару.
Легко себе представить, что его устремления не всегда друг с другом гармонировали. Жена Дарвина, Эмма, верила, что всё живое создал Бог, но супруги жили душа в душу и никогда не ссорились из-за разницы во взглядах. Нет, попыткам ученого затронуть в своих трудах хоть сколько-нибудь откровенную тему препятствовала старшая дочь Генриетта, которую в семье ласково звали Этти. Во время работы над «Происхождением человека и половым отбором» Дарвин сумел отстоять перед издателем название, в котором есть слово sex[68], и спас от цензуры несколько смелых пассажей (к примеру, про яркие набухшие ягодицы обезьян), перенеся их в сноски на непонятной латыни.
Но Этти, вычитывая рукопись, то и дело вычеркивала красным карандашом места, где папенька, по ее мнению, выходил за рамки дозволенного, и перечить ей Дарвин не мог.
Биографы Дарвина дружно выставляют Этти ханжой, безосновательно портившей труды отца, но ее опубликованный дневник демонстрирует личность мудрую и рассудительную. Это она категорически опровергла слухи о том, что перед смертью Дарвин принял христианство. Правда, на склоне лет Этти вознамерилась самолично извести вокруг семейного поместья весёлку обыкновенную (Phallus impudicus), опасаясь, что неприличная форма гриба может дурно повлиять на девиц, и этот факт дает повод задуматься[69]…
Поскольку в своих трудах, посвященных половому отбору, о разнообразии гениталий Дарвин тактично умолчал, этой темой рано или поздно должен был заинтересоваться кто-то другой. Так и случилось, пусть и довольно нескоро. Но прежде чем перейти к размышлениям Билла Эберхарда насчет гениталий и их эволюции, давайте присмотримся к самой теории полового отбора. Если вы читали первую главу, то наверняка помните основной принцип этой теории: если самец обладает наследуемым свойством, привлекательным для самок, и благодаря ему выгодно отличается от соперников в борьбе за партнершу, то он оставит больше потомства, а вышеупомянутое свойство в следующем поколении станет более распространенным – это и есть эволюция. (В качестве примера я рассказал, что будет, если самцы куропаток с бежевыми спинами начнут нравиться самкам больше, чем обычные бурые самцы.) Абсолютно логично будет задаться вопросом, верно ли обратное. Если какие-то самки привлекают самцов больше, чем другие, – согласитесь, такое вполне возможно, – значит ли это, что и они подвержены половому отбору?
И да, и нет. Это сложный вопрос – настолько сложный, что для ответа понадобилось шестьдесят пять лет и множество научных статей, где едва ли не каждый лист исписан математическими формулами. Но не волнуйтесь: я помогу вам разобраться за четыре абзаца и даже обойдусь без математики. Главный герой этого эволюционного спора – не Дарвин, а английский генетик Ангус Бейтман. В 1948 году в журнале Heredity вышла его статья, где он пишет: «На основе своих наблюдений Дарвин полагал, что самцы стремятся спариться с любой самкой, а самки, в свою очередь, проявляют некую избирательность, хоть и пассивно. Объяснить эту разницу в поведении полов он, однако, не мог, хотя она, очевидно, крайне важна». Иначе говоря, в природе, как правило, самцам только одно и нужно, а самкам – нет. Если так, то почему у разных полов такие разные приоритеты? Эта статья вызвала немало споров, которые не утихли и спустя годы после публикации, однако Бейтмана следует благодарить уже за то, что он конкретизировал главную причину такого неравноправия. Кроется она в цене яйцеклеток.
Вот как рассуждал Бейтман. Представьте себе колонию зрелых животных – пусть это будет стайка тех же куропаток. Представили? Теперь вообразите, что тела всех особей прозрачные и вам хорошо видно, что происходит внутри. В яичниках самок вы обнаружите множество яйцеклеток, а в семенниках самцов – мириады сперматозоидов. Запомните эту картину. В эволюционном смысле сгустки спермы и яйцеклеток, парящие в воздухе, – строительные материалы для нового поколения колонии, а прозрачные тела птиц, внутри которых эти материалы находятся, служат транспортом, который развезет их по нужным адресам.
Разглядывая этих фантастических призрачных существ и их ценный груз, вы сможете отметить, что яйцеклетки относительно крупные и их довольно мало, а сперматозоидов много и они мелкие. (Мы знаем, почему так вышло: вспомните войны органелл из первой главы.) Чтобы на свет появился цыпленок, один сперматозоид должен объединиться с одной яйцеклеткой, а значит, сперматозоидов у куропаток в избытке. Собственно говоря, спермы одного самца хватит, чтобы много лет оплодотворять все яйцеклетки каждой самки в колонии. Поэтому яйцеклетки ценятся намного больше сперматозоидов, и эволюция должна позаботиться, чтобы каждый самец старался оплодотворить как можно больше яйцеклеток. Отсюда такой явный перекос: от многочисленных совокуплений самцы получают намного больше выгоды, чем самки, а значит, для полового отбора годится любая черта, выгодно отличающая самца от соперников. Самки же, пока у них есть неоплодотворенные яйцеклетки, привлекательны для самцов всегда.
Это, утверждает Бейтман, ведет к «пылкой неразборчивости самцов и пассивной взыскательности самок». Чтобы подтвердить свою теорию, он провел серию опытов с плодовыми мушками: расселил по бутылкам из-под молока самцов и самок, положил им вдоволь пищи и принялся считать. Ему было интересно, сколько детенышей вылупится у самки, которая спарилась один, два или больше раз, а также есть ли закономерность между количеством детенышей у самца и тем, сколько раз он совокупился. Результат не оставил сомнений. Самки откладывали по несколько десятков яиц вне зависимости от того, сколько раз спаривались. У самцов же успехи на родительском поприще напрямую зависели от молодецкой удали: чем больше копуляций, тем больше детенышей. Поэтому у самок количество вылупившихся личинок было примерно одинаковым, а у самцов число наследников разнилось от жалкого десятка до нескольких сотен.
Иначе говоря, сперматозоиды стоят дешево, а яйцеклетки – дорого, поэтому самки разборчивы, а самцы похотливы – вот и вся суть принципа Бейтмана. Этот принцип стал основополагающим для теории полового отбора, но в то же время подвергся серьезной критике. Во-первых, другие экспериментаторы выявили в методике Бейтмана ряд недостатков, а во-вторых, в природе с тех пор обнаружили множество исключений из этого принципа. Эти исключения бывают самые разные: крупные и дорогие сперматозоиды, дешевые яйцеклетки, похотливые самки, разборчивые самцы… Их столько, что, по мнению некоторых ученых, от этого принципа и вовсе пора отказаться[70]. Я бы не был так категоричен. Разумеется, реальность намного сложнее крошечных мирков в бутылках из-под молока, но суть принципа Бейтмана – хорошо, пусть будет правила Бейтмана – по-прежнему верна: обычно самцы вкладываются в потомство меньше, чем самки, и потому самки обычно оказываются привередливее самцов.
С Бейтманом разобрались, вернемся к Дарвину. Для него тот факт, что самцы добиваются самок, а не наоборот, был сам собой разумеющимся. Впрочем, это поведение он делил на две разновидности: запугивание других самцов и ухаживание за самками. «Из борьбы за самку победителями выходили самые сильные и энергичные самцы, или же те, кому досталось лучшее оружие, – писал он о запугивании. – Регулярные бои насмерть порождают изменчивость, которой достаточно для действия полового отбора». С ним без заминки согласится каждый, кто хоть раз видел, как дерутся за самку олени (или жуки-олени).
С ухаживанием дело обстоит сложнее. Эти строки я пишу, сидя на балкончике в малайзийской части острова Калимантан[71], и отсюда открывается прекрасный вид на раскидистую карамболу. На ней живет бойкий самец рубиновой нектарницы и почти все время попивает нектар розовых цветов. Однако стоит к нему на дерево залететь невзрачной зеленовато-серой самочке, как он тут же забывает о любимом лакомстве и целиком переключается на гостью: то порхает с ветки на ветку, то подрагивает крыльями – и будто бы нарочно подставляет лучам солнца свои красные, желтые и фиолетовые с металлическим отливом перышки, чтобы самка полюбовалась, как красиво они блестят. Роскошное оперение нужно самцам этих птиц не для запугивания соперников, а для щеголяния перед потенциальными партнершами.
«Самок в первую очередь будоражат те самцы, что ярче всех выглядят, красивее всех поют или потешнее всех кривляются, – писал Дарвин. – Как человек, разводя у себя в курятнике петухов и прочую домашнюю птицу, делает их краше, так и самки в природе, выбирая для размножения самых видных партнеров, только множат их красоту».
Однако современники Дарвина приняли этот вид полового отбора не слишком радушно. В те викторианские времена женщины (а значит, и самки любых животных) должны были вести себя целомудренно и скромно. Считалось, что они не хотят и не могут принимать решения сами за себя – ни в выборе партнеров, ни где бы то ни было еще. «Несомненно, из вышеуказанного следует, что самка проявляет чрезвычайную взыскательность, и на первый взгляд это может показаться крайне маловероятным», – написал Дарвин, чтобы прикрыться перед неизбежной критикой, а затем продемонстрировал, что самки и правда выбирают самых привлекательных самцов из многих, полагаясь на невидимые для нас свойства. Впрочем, изучать выбор со стороны самки стало модно только после сексуальной революции 1960-х – именно тогда биологи начали проводить эксперименты, которые подтвердили щегольскую теорию Дарвина. Оказалось, что самки – приматы, птицы, насекомые, пауки – в самом деле часто предпочитают самых красивых, звонкоголосых или величавых самцов.
Непонятным до сих пор остается другое: почему самки выбирают партнеров, чей красный гребень, к примеру, длиннее всех? Им-то этот гребень зачем? На эту тему долго бушевали споры, причем спорщики разделились на два воинствующих лагеря. Одни разделяли точку зрения легендарного английского эволюционного теоретика Рональда Фишера: самые привлекательные самцы, как выразился Дарвин, действительно попросту «будоражат» самок, и те выбирают брачного партнера, который их больше возбуждает в сексуальном смысле. Им противостояли сторонники генного превосходства. Они отказывались признавать, что самка выберет самца с самым длинным красным гребнем только из-за симпатии. Вместо этого они полагали, что по украшениям самка оценивает качество генов самца: тот, чей гребень выгодно отличается на фоне остальных, наверняка окажется сильным и здоровым, а детеныши получат от него самые отборные гены.
Только в XXI веке биологи наконец заподозрили, что разница во мнениях двух непримиримых лагерей – всего лишь иллюзия. На самом деле неважно, какое преимущество самец даст потомству. Если сыновья получатся все как на подбор красавцами, значит, они будут пользоваться особым успехом у самок, совсем как папа. А если детеныши родятся здоровенькими и крепкими, потому что привлекательность их отца сигнализирует о выдающихся генах, которые помогают бороться с болезнями и дают больше шансов дожить до зрелости, тоже хорошо. У разных видов спаривание с красивым самцом дает разные преимущества, но это всегда что-то стоящее[72].
Мартина Ман, на тот момент работавшая в Техасском университете и перешедшая с тех пор в Гронингенский, продемонстрировала, что маленькие древолазы (Oophaga pumilio) на панамском архипелаге Бокас-дель-Торо пользуются и теми и другими преимуществами. Чтобы уберечь себя от птиц и других животных, эти крохотные лягушки накапливают в коже смертоносные токсины – но не вырабатывают их сами, а заимствуют у муравьев, которыми питаются. О своей несъедобности они предупреждают хищников с помощью яркого окраса. На каждом острове архипелага окрас у маленьких древолазов свой: оранжевый с черными точками, желто-зеленый с черными кляксами, красное тельце и синие лапки – и это только несколько примеров. Проведя множество экспериментов на целой армии несчастных лабораторных мышей, Ман и ее коллеги убедились: чем лягушечка ярче, тем она ядовитее. «Значит, по расцветке кожи лягушки хищник может понять, насколько она токсична, и вовремя передумать», – объясняет Ман. Затем они приступили к опыту, в ходе которого самке предлагалось выбрать между двумя самцами, один из которых казался ей ярче второго. (Чтобы убедиться, что самка будет оценивать только яркость окраса и больше ничего, исследователи брали двух одинаково ярких самцов и светили на одного фонариком.) Оказалось, самки и правда предпочитают самцов поярче. Что из этого следует? Даже если, как утверждал Фишер, при выборе партнеров самки полагаются только на свой вкус, их детеныши всё так же наследуют от самцов гены, способные лучше защитить их от хищников[73].
Браки по любви и расчету регулярно заключают и птицы. Павлинята, рожденные от самых красивых отцов с самыми пышными хвостами, быстрее растут и чаще доживают до зрелости. Чем длиннее хвост самца деревенской ласточки, тем лучше его организм борется с инфекциями[74]. Впрочем, далеко не всё, что нравится самкам, гарантирует потомству крепкое здоровье и долгую жизнь. Как мы сейчас убедимся, иногда самка выбирает самца просто потому, что не может устоять перед соблазном.
В Калифорнийском университете в Ирвайне трудится этолог Нэнси Бёрли – специалист по поведению животных. Своими карьерными успехами она обязана счастливой случайности, из-за которой в конце 1970-х у нее сорвался эксперимент. В то время Бёрли, только защитившая докторскую в Иллинойском университете в Урбане, изучала австралийских зебровых амадин. Эти птицы живут стаями, и, чтобы отличать сорок особей друг от друга в крупном птичнике, она надела на лапку каждой амадине по семь разноцветных пластмассовых колец – так, чтобы у каждой птицы получилась своя комбинация цветов. Чего она не предвидела, так это того, что некоторые самцы не найдут себе пару даже спустя пять месяцев после начала эксперимента. Оказалось, что у них имелось кое-что общее: на их лапках не было ни красных, ни розовых колец. Изловив нескольких многострадальных холостяков, Бёрли добавила им на лапки по два красных кольца, и ими сразу же заинтересовались самки. (Самцы же, смекнув, что и они теперь пользуются популярностью у дам, быстро вообразили себя самыми желанными на свете кавалерами и начали увиваться за самками направо и налево.) Было очевидно, что привлекательность самцов напрямую зависит от пластмассовых колец у них на лапках: красные и розовые кольца нравились самкам, а синие и зеленые, наоборот, их отталкивали[75].
Рис. 3.2. Самка зебровой амадины строит глазки новоиспеченному обладателю белого хохолка. Тот недоумевает.
В ходе эксперимента ученый не должен влиять на поведение подопытных, так что менее сообразительный исследователь выругался бы, переловил всех особей, надел им на лапки кольца нейтральных цветов и начал всё сначала – но не Нэнси Бёрли. Она сразу поняла, что стоит на пороге интересного открытия. В природе лапки у зебровых амадин, как правило, не особенно яркие, а значит, самки в ее птичнике выбирали самцов по признаку, которым никогда прежде не руководствовались. Заинтригованная Бёрли решила еще поэкспериментировать с искусственными украшениями для самцов. Она собрала выпавшие перышки, разукрасила их в белый, красный и зеленый цвета и соорудила у самцов на макушках хохолки, добавив для красоты короны из бусинок и надежно закрепив всё это дело клеем. У зебровых амадин и их сородичей в природе вообще не бывает хохолков, и всё же самки, увидев самцов в новом образе, обомлели от восторга. Вот только по какой-то неведомой причине им нравились те, чьи хохолки были белыми, а к обладателям красных и зеленых хохолков они остались равнодушны[76].
Удивительные предпочтения амадин, на которые пролила свет Бёрли, – лишь один листик на ветви полового отбора, известной как сенсорный драйв[77]. Суть этой гипотезы такова.
Выбирая брачных партнеров, животные наверняка ориентируются на свои ощущения, причем каждый вид ощущает мир по-своему.
Чувствительность животных заточена под их окружающую среду и образ жизни, но при этом ограничена определенными рамками: есть стимулы, которые то или иное животное «технически» не сможет ощутить. Для примера разберем зрение. Зебровые амадины питаются семенами и плодами фруктовых деревьев, которые легко находят среди ветвей и листьев благодаря развитому цветовосприятию. Сетчатка их глаза содержит четыре разных пигмента, которые позволяют распознавать ультрафиолет, а также синий, зеленый и красный цвета. Эти пигменты находятся в фоторецепторах, именуемых колбочками. Нейроны соединяют каждую колбочку с головным мозгом амадины. У человека этих пигментов всего три, а не четыре (для синего, зеленого и красного). У большинства обезьян их два, а цветовое восприятие мирикин – представителей семейства ночных обезьян – и вовсе ограничено черным и белым. У рака-богомола не менее семи видов колбочек, три из которых позволяют распознавать ультрафиолет. Есть и те, кто обходится без зрения и живет в мире звуков или запахов: они полагаются на слух, обоняние, осязание и другие, менее известные нам чувства, такие как электрорецепция утконосов.
Иначе говоря, для наших целей самку животного можно рассматривать как центральный процессор со сложной системой каналов ввода. У каждого канала свой диапазон чувствительности, и стимуляция одного из них вызывает физиологическую реакцию. К примеру, глаз зебровой амадины наиболее чувствителен к рыжевато-красному цвету, поэтому самец с украшением нужного оттенка – хоть своим, хоть искусственным – будет стимулировать зрительные нейроны самки, хочет она того или нет. Собственно говоря, как утверждают приверженцы этой гипотезы, стимулировать чувства самки и нравиться ей – это одно и то же. Если ухажер покажется ей красивым, хорошо споет или впечатлит ее как-то иначе, ее рецепторы отреагируют соответствующе – а значит, он просто не сможет ей не понравиться.
Сейчас самое время вспомнить про пенис. Революционная идея Билла Эберхарда заключалась в том, что пенис в мире размножения – не просто семяпередатчик (хотя и он тоже), а устройство для ухаживания, дразнящее чувства партнерши. Самки, как утверждал Эберхард, при выборе самцов ориентируются на их «хозяйство» точно так же, как на хохолки или хвосты. Иногда для выбора хватает одного взгляда. В 2013 году Брайан Мауц и его коллеги вывели на экран сгенерированные компьютером изображения нагих мужчин в полный рост и попросили женщин-добровольцев оценить их привлекательность. Тем больше понравились виртуальные мужчины с крупными половыми членами, особенно если они вдобавок были высокими и широкоплечими. Самцы некоторых других позвоночных, таких как ящерицы, гамбузии и приматы, сами охотно хвастаются перед дамами сердца своими пенисами. В одном из выпусков журнала Animal Behaviour за 1963 год есть статья, в которой исследователи Детлев Плог и Пол Маклин описывают «демонстрацию пениса в состоянии эрекции» у саймири, известных также как беличьи обезьяны, следующим образом: «Самец подходит к самке или к другому самцу, обхватывает ее или его одной или обеими руками и сует возбужденный пенис прямо в лицо, раскрывая при этом бёдра и глядя в сторону». Для большей наглядности статья сопровождается пресимпатичным карандашным рисуночком[78].
Но даже если не брать в расчет обезьянью склонность к эксгибиционизму, эволюция гениталий самцов посредством сенсорного драйва целиком полагается на осязание самки, считает Эберхард. Доводы у него весьма убедительные. Во-первых, пенис очень сложно устроен: как мы уже узнали, он оснащен множеством деталей, для впрыскивания спермы явно ненужных. Если бы он и правда был нужен только в качестве шприца, то у многих животных его можно было бы сравнить с машиной Голдберга. (Юмористические изобретения карикатуриста Руба Голдберга состоят из множества взаимосвязанных деталей и при этом выполняют до абсурда простые функции. К примеру, его точилка для карандашей собрана из девятнадцати объектов, среди которых есть воздушный змей, старый башмак и живой дятел[79].) Но природа не отличается чувством юмора, а значит, все составляющие пениса наверняка предназначены для высшей цели. Цель эта заключается в том, чтобы раздразнить самку – во всех смыслах. Для начала рассмотрим пример, который описал в 2009 году сам Эберхард: вибратор на пенисе комара-долгоножки.
Вдобавок к работе в Смитсоновском институте тропических исследований в Панаме Эберхард проводит исследования на базе Университета Коста-Рики. Одним холодным декабрьским утром 2006 года в районе Сан-Антонио-де-Эскасу он застал парочку комаров-долгоножек – вероятно, это был новый вид подрода Bellardina – в разгар секса на стене. Самец, как водится у этих насекомых, висел на самке, уцепившись за неё гениталиями. Обрадовавшись очередному наглядному примеру спаривания животных, Эберхард подцепил самку веточкой и поспешил в лабораторию с ценным грузом. Там он разместил парочку под микроскопом и запустил съемку, тогда еще не представляя, какой его ждет сюрприз. Свой рассказ о сексе, комарах и видеосъемке Эберхард и эксперт по комарам-долгоножкам Джон Гельхаус опубликовали в выпуске International Journal of Tropical Biology за ноябрь 2009 года.
Рис. 3.3. Комар-долгоножка и его пенис-вибратор. На время спаривания генитальная область самки располагается в рукаве на гениталиях самца. Ребристая наружная часть этого рукава при трении производит вибрацию частотой чуть ниже средней ноты до.
В первую очередь Эберхарда привлекло то, что гениталии самца и самки сцепляются весьма любопытным образом. Эдеагус самца – помните термин Жаннеля? – представляет собой сложнейшую систему плотно прилегающих друг к другу трубок и пластин. Часть из них образует цилиндр, куда во время спаривания вводятся два придатка на брюшке самки – так называемые церки. Застигнутая врасплох парочка не шевелилась почти пятнадцать минут, но в конце концов начала совершать едва заметные монотонные движения. Приглядевшись, Эберхард понял, что наблюдает невиданный прежде случай «стридуляции при копуляции», производимой гениталиями самца. Снаружи эдеагуса у самца расположена пара волосатых когтеподобных отростков – они называются гоностили. Самец ритмично двигал ими туда-сюда по наружной части цилиндра, в котором находились церки партнерши. При ближайшем рассмотрении эта часть цилиндра оказалась ребристой, причем ребрышки были расположены перпендикулярно направлению, в котором двигались гоностили самца. Иначе говоря, самец скреб по крошечной стиральной досочке, совершая по пятнадцать-тридцать движений в секунду и каждые две секунды делая паузу. При этом возникала вибрация частотой чуть ниже средней ноты до. Самка наверняка остро чувствовала эту вибрацию своими гениталиями, ведь стиральная доска плотно обхватывала ее церки.
Похоже, в мире насекомых это не редкость. Как выяснили Эберхард и Гельхаус, похожие скребки и досочки есть на пенисах комаров-долгоножек многих других видов. У одних досочка выглядит так же, как у самца, которого заснял Эберхард. У других поверхность досочки не ребристая, а бугорчатая или морщинистая – вероятно, у самки ощущения от нее совсем другие. Похожие инструменты нашлись и на пенисах мотыльков из некоторых семейств. О том, что они нужны для ультразвукового стрекота, с помощью которого самцы общаются с самками на расстоянии, было известно уже давно. (Это тоже сенсорный драйв: самцы стимулируют развитый слух самок, позволяющий мотылькам слышать ультразвуковые щелчки летучих мышей, которые на них охотятся.) Однако Эберхард стал первым, кому довелось стать свидетелем генитального стрекота прямо во время спаривания. Разъединив комаров и «сохранив» их (у энтомологов это эвфемизм, означающий «погрузить насекомое в спирт»), он сухо заметил: «Гоностили самца продолжали медленно выполнять скребущие движения, пока тот не умер»[80].
Вибратор на пенисе комара-долгоножки – лишь одна страница из пухлого каталога сексуальных игрушек в мире животных. Помните, Жаннель классифицировал пещерных жуков по парамерам – выростам у основания пениса, похожим то на плети, то на барабанные палочки? Именно это они собой и представляют. Такие выросты есть на пенисах жуков, мух, бабочек и многих других насекомых (правда, у разных групп они могут именоваться по-разному). С их помощью самец постукивает, долбит, хлещет или поглаживает самку по входу в генитальное отверстие, пока эдеагус занят делом внутри. Зузанне Дюнгельхёф из Боннского университета в Германии, изучая применение парамер у жуков-листоедов, обнаружила, что во время спаривания самка то и дело легонько подталкивала парамеры самца задней лапкой. (Чуть левее… Вот, теперь хорошо.) У некоторых божьих коровок, например у широко распространенной в Америке Cycloneda sanguinea, парамеры довольно крупные, плоские и покрытые щетинками. Если приглядеться к ним во время совокупления, можно увидеть, как они шлепают самку по гениталиям, словно крохотные ракетки для пинг-понга. Самка всего этого не видит, и сторонники теории сенсорного драйва полагают, что она ориентируется только на ощущения в задней части тела, которые дарит ей самец[81].
Однако вибратор комара-долгоножки и парамеры божьей коровки не проникают внутрь самки, скажет искушенный читатель, а значит, «приборами для внутреннего ухаживания», как говорил Эберхард, их не назвать. Но те части гениталий самца, которые он при совокуплении вставляет внутрь, тоже наверняка призваны делать самке приятно. Так, на кончике пениса многих насекомых и некоторых млекопитающих находится небольшой вырост, напоминающий кнут. У копытных, к примеру, уретра покидает пенис слева и образует тонкий червеобразный отросток – у баранов он удлиняет пенис на четыре сантиметра. Наблюдения показали, что у быка уретральный отросток при эякуляции резко выбрасывается вперед, чем, вероятно, вызывает у коровы определенные ощущения. Другие животные не отстают: у змей, обезьян и котов пенисы украшены шипами, наростами и чем угодно еще. Фаллос носорога может похвастаться продольными боковыми гребнями, похожими на рюши, и по его подобию у мужчин в некоторых племенах Калимантана принято делать генитальный пирсинг, так называемый ампалланг – штангу, с обеих сторон закрепленную шариками. Не будем забывать и о жестких, но в то же время гибких пластинах на осиных пенисах. Супруга Эберхарда, выдающийся энтомолог и эволюционный биолог Мэри Джейн Уэст-Эберхард, писала о них: «Они совершают самые плавные и аккуратные движения из всех, что я видела у ос»[82].
К слову о движениях: в пользу гипотезы Эберхарда говорит и ритмичное возвратно-поступательное движение гениталий, без которого мы не можем представить себе копуляцию. Секс по старинке, когда пенис входит и выходит, кажется нам родным и привычным, но если рассматривать его исключительно как процесс ради впрыскивания спермы, очевидной причины для характерного движения гениталий туда и обратно нет. Животные выделяют, выплевывают и выдавливают из себя самые разные жидкости – яд, мочу, фекалии, слизь – безо всякой нужды в том, чтобы непосредственно участвующий в этом орган как-то двигался, но если брать в расчет все известные виды насекомых, пауков и млекопитающих, три из четырех при сношении двигаются ритмично. То же относится и к некоторым видам змей, многоножек и круглых червей. Эти движения часто продолжаются и после семяизвержения – толстохвостые галаго, к примеру, не останавливаются до четырех с половиной часов. Даже в случае некоторых насекомых, чьи тела во время спаривания кажутся бездвижными, пенис самца, введенный в генитальное отверстие самки, часто двигается туда-сюда или подрагивает – выполняет «скрытые толчки», как пишет Эберхард. Всё указывает на то, что эти движения нужны не для эякуляции: с их помощью самец пытается сделать так, чтобы самка как следует прочувствовала все ребрышки, гребешки и прочие ампалланги, которыми оснащен его пенис. Самец, способный лучше прочих стимулировать нервные окончания в самом сокровенном месте своей партнерши, оставит о себе хорошее впечатление и повысит шансы на то, что самка выберет именно его[83].
Вот что интересно: у птиц из отряда певчих воробьиных нет пенисов, и они спариваются посредством так называемого клоакального поцелуя: самец и самка прижимаются друг к другу генитальными отверстиями и спустя несколько секунд разлетаются каждый по своим делам. Никаких возвратно-поступательных движений при этом не происходит. Но есть и исключение: черные буйволовые ткачи – единственные в отряде птицы, у которых некое подобие пениса все-таки есть. Их фаллоидный орган представляет собой стержень длиной полтора сантиметра, расположенный прямо перед клоакой. Самец буйволового ткача трется им о клоаку самки до получаса, а потом наконец достигает оргазма, сжимая лапки и подрагивая крылышками[84].
Конечно, чтобы самка могла в полной мере ощутить всё вышеперечисленное, в ее гениталиях должны быть соответствующие рецепторы. К сожалению, изучение влагалищных органов чувств пока не получило должного развития. Но кое-какие исследования на эту тему уже есть – и их результаты, как правило, указывают на то, что во время совокупления самка ощущает даже едва заметную стимуляцию. Так, на стенках влагалища равнокрылых стрекоз с обеих сторон расположено по пластине, каждая из которых покрыта десятками отдельных органов чувств. А, к примеру, у тараканов, которых мы привыкли считать примитивными вредителями, гениталии самки оснащены целой системой так называемых сенсилл – крошечных органов, засекающих самые незаметные волнения хитина, поддерживающего вульву. Впрочем, если сравнивать с гениталиями самок других видов, лучше всего (хоть, как мы скоро убедимся, и недостаточно) изучены человеческие. По всей длине влагалища к его стенкам равномерно подведены большие и маленькие нервные волокна. Бороздка между крайней плотью и головкой клитора в свою очередь усеяна многочисленными микроскопическими тельцами, которые ощущают легкие прикосновения, давление и вибрацию. Названия у них как на подбор экзотические: осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Пачини), луковичные тельца (тельца Руффини), кожнослизистые тельца (тельца Краузе)… И все они нужны женщине для того, чтобы получать удовольствие от ритмичных движений мужского органа характерной формы[85].
Вот и всё объяснение. Если форма, размер и устройство фаллоса наследуются потомством – а немногочисленные исследования указывают, что обычно так и есть[86], – то половой отбор через предпочтения самки служит движущей силой эволюции гениталий. Но постойте, скажут самые внимательные читатели! Между ухаживанием и спариванием есть большая разница. Во время брачных игр самка еще может отвергнуть самца, но не поздновато ли думать о том, дать ли ему оплодотворить яйца, когда процесс совокупления уже в самом разгаре? Что ж, сейчас мы опровергнем еще один, казалось бы, неоспоримый факт о сексе.
Научные публикации, как правило, не самое увлекательное в мире чтиво. Самым нудным в них обычно оказывается раздел «Материалы и методы», и его часто пропускают в поисках чего-нибудь поинтереснее. Но именно в M&M, как называют этот раздел ученые, из-под мутной пелены мудреных терминов и пассивного залога поблескивают настоящие жемчужины оригинальных научных исследований. В коротких прозаичных предложениях кроются дни, месяцы, а порой и годы работы – то интересной и будоражащей, то монотонной и скучной. Там же прячутся моменты отчаяния и торжества, неудачные начала, блестящие идеи и проявления недюжинной изобретательности. Всё это нередко оказывается щедро сдобрено смелостью.
В двух статьях Робина Бэйкера и Марка Беллиса, опубликованных в журнале Animal Behaviour в 1993 году, именно раздел «Материалы и методы» проливает свет, пожалуй, на самые смелые биологические эксперименты всех времен. Нет, авторам не пришлось ехать в далекие тропики и карабкаться по отвесным утесам в поисках редких животных или растений – они вообще не покидали рабочее место.
Просто требуется недюжинная смелость для того, чтобы предложить коллегам и студентам побыть подопытными кроликами в сексуальном эксперименте.
Вот что пишут авторы в M&M: «Цельный эякулят, выделенный при копуляции или мастурбации, был собран в презервативы. Испытуемым были выданы наборы с инструкциями и необходимое оборудование, в том числе презервативы с неспермицидной смазкой и без смазки в ассортименте. При сборе и фиксации эякулята, а также при подсчете сперматозоидов авторами применялся двойной слепой метод». Затем они добавляют: «Был произведен подсчет сперматозоидов в материале, полученном при „оттоке“ (этот материал представляет собой смесь семенной жидкости и спермы с женскими выделениями и тканями, вытекающую из влагалища после копуляции)»[87].
Позже Бэйкер написал не то порнографическую, не то научно-популярную книгу «Постельные войны»[88] и был яростно раскритикован коллегами за размытие границ между научными фактами и научной же фантастикой[89]. Впрочем, те две статьи 1993 года не утратили оттого своей актуальности, ведь они стали первыми в мире публикациями на тему так называемого оттока у людей.
«Отток» – это не просто неизбежное последствие секса; вернее (хоть и грубее) было бы назвать его выбрасыванием спермы. Сейчас считается, что это один из множества инструментов в арсенале самки, с помощью которого она решает, кто из самцов ее оплодотворит. В мире животных самки – в том числе и женщины – часто выбрасывают сперму сразу после копуляции: кто капельку, а кто и целый ручей.
Бэйкер и Беллис каким-то образом уговорили своих коллег и студентов в Манчестерском университете делиться с ними кое-чем очень личным – в буквальном смысле. На протяжении следующих нескольких месяцев тридцать пять гетеросексуальных пар (тридцать три мужчины и тридцать три женщины – некоторые проявили фантазию) послушно опускали в почтовый ящик Бэйкера конверты с вязкими свидетельствами своей половой жизни: подписанные завязанные презервативы с эякулятом, полученным при мастурбации или защищенном сексе, а также с материалом, собранным при оттоке после незащищенного полового акта (по инструкции женщине нужно было сесть на корточки над лабораторным стаканом и как следует покашлять). Кроме того, пары подробно описывали свою половую жизнь в дневниках, отмечая, испытала ли женщина оргазм. В конце концов Бэйкер и Беллис набрали целый морозильник своеобразных припасов: в нем было 67 образцов эякулята, собранных при мастурбации, 84 – при копуляции, еще 127 – при оттоке спермы. Настало время вооружиться микроскопом и внимательно считать.
В каждом образце исследователи подсчитали под микроскопом количество сперматозоидов. Сначала они изучили эякулят, взятый при мастурбации и при половых актах. Ориентируясь на результаты подсчета сперматозоидов и сведения из дневников, а также на кое-какие интимные подробности, Бэйкер и Беллис вывели формулу, по которой можно достаточно точно предсказать, сколько сперматозоидов будет в эякуляте конкретного мужчины. Эта формула учитывает, когда тот в последний раз мастурбировал или занимался сексом, а также сколько времени они с партнершей провели вместе с момента последнего совокупления. (Как ни удивительно, оказалось, что вес партнерши тоже имеет значение.)
Затем они принялись изучать образцы, полученные при оттоке. Начали, как и раньше, с подсчета сперматозоидов. Конечно, определить наверняка, сколько сперматозоидов «выбросила» женщина, было нельзя: та порция спермы, что не попала в морозильник Бэйкера и Беллиса, осталась у женщины внутри. Но волшебная формула позволила довольно точно подсчитать, сколько сперматозоидов эякулят мужчины содержал изначально. Результаты оказались настолько удивительными, что, когда дуэт ученых выступал на конференции в Принстонском университете, аудитория была набита битком. «Тем временем в соседней аудитории авторы презентации буквально разговаривали сами с собой», – вспоминает один из посетителей[90].
Во-первых, часть семени вытекала из влагалища практически после каждого полового акта. В среднем это количество составляло около 35 %, но при этом варьировалось от случая к случаю. Иногда в вытекшем эякуляте сперматозоидов почти не было, то есть все они попали в репродуктивную систему партнерши. Бывало и так (примерно в 12 % случаев), что женщина «выбрасывала» почти всё полученное от партнера семя. Иначе говоря, сохраняя или выбрасывая сперму, организм женщины как бы решает, будет та рожать от этого мужчины или нет. Так ли это? И как именно это устроено? На все вопросы ответит оргазм.
Как выяснили Бэйкер и Беллис, количество вытекшей спермы зависит от того, испытала ли женщина оргазм. Если не испытала или это случилось больше чем за минуту до семяизвержения, то в ее влагалище оставалось очень мало спермы. Если же она испытывала оргазм одновременно с мужчиной или вскоре после него, спермы оставалось много. Из этого следует, что посредством оргазмов женщины могут «управлять» шансами мужчины на оплодотворение их яйцеклеток. (Я пишу «управлять», будто женщина принимает такие решения сознательно, но на самом деле всё происходит непроизвольно и обуславливается физиологией, которая сформировалась в ходе эволюции.) К женским оргазмам мы вернемся позже (да, по мере чтения вас ждет еще не один оргазм!). Пока что оставим людей в сторонке и посмотрим, как обстоят дела с выбрасыванием спермы у других видов, не таких выдающихся. Как мы убедимся, эта любопытная привычка есть не только у женщин.
Испытывают ли оргазм самки Silhouettella loricatula, мы не знаем, но они совершенно точно практикуют выбрасывание спермы. Эти крошечные пауки-оонопиды живут в почве и листьях вокруг рожковых деревьев. Там их нашел швейцарский арахнолог Маттиас Бёргер и отнес нескольких особей обоих полов к себе в лабораторию в Бернском музее естествознания. При ближайшем рассмотрении он обратил внимание, что во время спаривания самки выталкивают из себя небольшие мешочки с семенем. Вы наверняка помните из первой главы, что самцы пауков сначала заправляют спермой одну из своих педипальп, а потом вставляют ее снизу вверх в генитальное отверстие самки. При этом всё не так просто, как кажется. Копуляция у пауков – зачастую довольно долгий процесс, в ходе которого самец всячески шевелит и крутит педипальпами (возможно, чтобы порадовать самку?).
Как выяснил Бёргер, самки пауков, в отличие от женщин, выбрасывают сперму предыдущего партнера, а не нынешнего. Как он это понял? Во-первых, ему пришлось заморозить несколько пар жидким азотом прямо во время копуляции (–200 °C – ничего себе встряска!). Во-вторых, он тщательно препарировал их застывшие гениталии – и этот подвиг достоин восхищения, ведь длина всего паука целиком не превышает полутора миллиметров.
Изучая организм самки, Бёргер обнаружил на удивление сложно устроенный механизм по обработке семени. Получив доступ к гениталиям самки, педипальпы самца выдавливают туда капельку спермы, однако пролезть они могут только в так называемый рецептакул – своего рода вестибюль. Матка, внутри которой оплодотворяются яйцеклетки, находится сразу за рецептакулом: вход в нее закрыт плотным клапаном, педипальпам туда не попасть. Бёргер увидел, что вся поверхность рецептакула покрыта железами, с помощью которых самка заключает каплю спермы в капсулу. Кончик этой капсулы представляет собой узкую трубку, которая вставляется между пластинами, ведущими в матку. Иначе говоря, паучихи этого вида хранят сперму разных партнеров отдельно, а значит, теоретически могут «решить» (обратите внимание на кавычки), что делать с той или иной капелькой: оплодотворить ею свои яйцеклетки или же выбросить ее, когда попадется паук получше. Например, такой, что половчее управляется с педипальпами[91].
Silhouettella loricatula и Homo sapiens – лишь два вида из многих, у которых самки выбрасывают сперму. Такое поведение наблюдается и у других пауков (в том числе у пауков-сенокосцев Pholcus phalangioides, которые селятся в домах всего мира и яростно трясут паутиной, если их потревожить), а также у многих насекомых и некоторых млекопитающих. К примеру, из влагалища самок пустынной зебры сразу после спаривания вытекает довольно большое количество спермы. Зоолог Джошуа Гинсберг измерил диаметр и глубину получившихся лужиц, прежде чем их впитала сухая земля кенийских равнин, и пришел к выводу, что в среднем самка зебры выбрасывает 0,3 литра семени. Ребекка Дин с коллегами провели похожие эксперименты в шведском курятнике. Они сняли на видео более тысячи копуляций, провели анализ записей с двух камер, снимавших клоаки самок, и выяснили: чем ниже в иерархии находится петух, тем больше его спермы выбрасывает курица.
Даже такие незамысловатые создания, как круглые черви, могут «решать», оставить сперму себе или выбросить. Для примера рассмотрим Caenorhabditis elegans – микроскопического почвенного червячка, которого с 1960-х активно используют в своей работе эмбриологи. Длина взрослой особи составляет около миллиметра, а ее тело состоит ровно из 959 клеток. От этой нематоды сюрпризов в плане спаривания никто не ждал, однако именно эти сюрпризы с любовью описывает Дэвид Баркер в своей статье, опубликованной в 1994 году. Встретив самку, самец разворачивает кожную складку вокруг гениталий (так называемую бурсу), заворачивает туда конец тела самки и ощупывает его, пока не найдет вульву. Ориентиров на теле червя не так уж много, поэтому самец может и вовсе ничего не найти. В таком случае он, недоумевая, заворачивает самку с другой стороны и уже там находит искомое.
Обнаружив вульву, он вставляет туда свои спикулы – у круглых червей они вместо пенисов. В отличие от остального тела червя, спикулы прочные и жесткие, и к тому же они крайне сложно устроены (впрочем, как мы уже знаем, для пенисов это норма). Чаще всего спикулы у червя две. С их помощью самец открывает вульву самки, а затем, видимо, принимается за той «ухаживать», выполняя возвратно-поступательные движения. За этим следует копуляция, которая длится две минуты. (Это не так уж мало, учитывая, что поколения червей сменяются раз в четыре дня.) К счастью для Баркера, тела этих нематод прозрачны, так что ему было прекрасно видно, что происходит со спермой в телах особей с самого начала спаривания. Спустя десять секунд после того, как самец вставлял спикулы в вульву самки, его сперма начинала скапливаться в семяпроводах, ведущих от семенников к спикулам. Затем самец короткими залпами впрыскивал ее в генитальное отверстие самки. Ближе к концу двух минут количество впрыскиваемой спермы уменьшалось, и вскоре после этого самец начинал убирать спикулы. Как раз в этот момент самка могла вытолкнуть из себя абсолютно весь полученный эякулят, тем самым четко давая понять, что самцу ничего не светит. Что пробормотал себе под нос остолбеневший Баркер, впервые увидев это под микроскопом, история умалчивает, но написал он вот что: «Вульва открывалась, и из нее под давлением вылетала вся сперма. Обычно спикулы самца вылетали вместе с ней»[92].
Итак, отдавая самке свое семя, самцы самых разных видов должны быть готовы к тому, что та бросит подарок им в лицо – почти в буквальном смысле. «С точки зрения самца это печальный исход», – писал Эберхард о том, что спаривание не всегда ведет к осеменению и оплодотворению.
Передачу спермы можно сравнить с бросанием монетки в игровой автомат: игроков много, а джекпот всего один.
Проникновение пениса в вульву – лишь начало гонки с препятствиями, первое из которых – выбрасывание спермы. «Поскольку оплодотворение происходит внутри организма самки, последнее слово в размножении, как правило, остается за ней, и именно она осуществляет „скрытый выбор“».
Как показал нам Бейтман, самец почти ничего не теряет, когда делится спермой, а значит, любой шанс спариться с самкой того стоит – равно как азартному игроку не жалко сунуть в автомат монетку и остаться без выигрыша. У самки на карту поставлено куда больше. Ее запас яйцеклеток ограничен, а значит, раздавать джекпоты она должна с умом – или выбирая самцов с лучшими генами, или распределяя их поровну между всеми претендентами, чтобы обеспечить потомству генетическое разнообразие. А значит, именно самке надлежит заправлять гонкой с препятствиями, которая начинается с эякуляции и заканчивается зачатием, и в ее интересах извлекать из каждого препятствия максимальную пользу. Вот почему половой отбор не прекращается на копуляции. После того как самка, задействовав все свои органы чувств, оценит достоинства самца и позволит ему с собой совокупиться, половой отбор будет продолжаться. Выбрасывание спермы – лишь одно из его проявлений, есть и другие. В распоряжении самок – это относится и к людям – есть множество фильтров, позволяющих выбрать одного самца из всех, чьи пенисы побывали в их влагалищах, и еще о нескольких таких фильтрах мы узнаем в следующей главе.