Когда Отниел Чарлз Марш, палеонтолог XIX века, впервые увидел рога трицератопса, он не совсем понимал, на что смотрит. Ископаемые рога были обнаружены в 1887 году в штате Колорадо, рядом с Денвером, и благодаря доступности железнодорожного сообщения находка была отправлена к нему в Йельский университет, располагающийся в городе Нью-Хейвен штата Коннектикут. Рога были тяжелые, большая часть органической ткани в них была заменена минералами, что указывало на глубокую древность животного, но Марш предполагал, что порода, в которой и были найдены рога, относится к плиоцену – периоду, предшествовавшему последней ледниковой эпохе Земли, начавшейся около 2,58 миллионов лет назад. При тогдашней скудной изученности ископаемой летописи Марш опирался лишь на то, что знал. Внешне эти окаменелости напоминали рога бизона, так что в том же году он назвал их Bison alticornis.

Ошибка Марша отчасти объясняется тем, что к тому моменту, когда рога доставили ему в Нью-Хейвен, палеонтологи еще не выделили рогатых динозавров в отдельную группу «ужасных ящеров». Многочисленные окаменелости и костные отложения рогатых динозавров, которые вскоре обнаружат в Монтане и Вайоминге (США) и Альберте (Канада), еще не были найдены – меловые окаменелости только ожидали своего часа. К тому времени были обнаружены лишь разрозненные фрагменты, получившие разные названия, но в целом остававшиеся загадками. Даже после того, как сам Марш в 1888 году признал рогатых динозавров и назвал их цератопсидами, он все еще предполагал, что найденные близ Денвера рога принадлежат бизону. Он не менял свое мнение до тех пор, пока палеонтолог Джон Белл Хетчер не обнаружил цельный череп трехрогого динозавра в Вайоминге. Это животное Марш назовет Triceratops horridus, в честь анекдота о том, что обнаруживший череп ковбой ужаснулся внешним видом находки[21].

Илл. 43. Окаменелые рога, обнаруженные в Колорадо, были изначально ошибочно приписаны бизону, прежде чем их распознали как принадлежавшие трицератопсу

Трицератопс был трехрогим травоядным, задняя часть его черепа была увенчана сплошным костяным воротником с дополнительными треугольными костяными выступами по краю. Когда ранние палеонтологи рассматривали окаменелости этой рептилии и растущего многообразия ее родственников, вроде многорогого стиракозавра из Альберты, они видели в рогах и воротниках оружие. Рога этих динозавров, должно быть, работали как пики или копья, их воротники служили щитами, защищавшими уязвимую шею от укусов ненасытных тираннозавров.

Тот факт, что таких динозавров обнаруживали вместе с некоторыми из крупнейших известных на тот момент плотоядных видов, неоднократно заставлял палеонтологов представлять фантастические схватки между тираннозаврами и трицератопсами: травоядное, опустив голову, угрожало прожорливому хищнику своими рогами, нацеленными прямо в брюхо. Предполагалось, что такие чудовищные и, предположительно, туповатые рептилии должны были регулярно вступать в схватки – в конце концов, травоядные считались медлительными существами, которым требовалась дополнительная защита, чтобы не дать хищникам подобраться к себе и укусить за бок.

Несмотря на твердую убежденность в том, что трицератопсы использовали свои впечатляющие рога, чтобы ранить или иным образом отпугивать хищников, палеонтологи так и не нашли доказательств таких титанических схваток. Ни на одной окаменелости тираннозавра не было обнаружено свидетельств ранений, однозначно оставленных трицератопсом, а все следы укусов тираннозавров на скелетах взрослых трицератопсов свидетельствуют лишь о том, что гигантский хищник, скорее всего, питался особями, которые погибли по другим причинам. Какой бы интуитивно понятной ни казалась мысль, что рога и воротники развились у цератопсид в качестве защитных механизмов, она не подтвердилась. Наличие рогов в большей степени было обусловлено социальными взаимодействиями – от брачных демонстраций до драк за самку.

Трицератопс является довольно нетипичным представителем рогатых динозавров, поскольку он обладает выраженными надглазничными и носовым рогом, но гораздо более скромными «украшениями» в других частях черепа. Казалось, что этот динозавр способен сцепляться рогами в поединке подобно тому, как это делают лоси рогами или слоны бивнями. Бои, несомненно, должны были оставлять повреждения на черепах трицератопсов, и, когда палеонтологи изучили кости черепа, которые с наибольшей вероятностью могли быть повреждены в таких боях, именно их они и обнаружили. Ученые нашли не менее десяти образцов поврежденных чешуйчатых костей, расположенных с боковой стороны костяных воротников трицератопса, а также не менее семи скуловых костей. И хотя на некоторых окаменелостях шипастого центрозавра (другого представителя цератопсид) были обнаружены повреждения в тех же местах, их количество было значительно меньше. Трицератопс явно занимался чем-то иным, и число патологий гораздо больше соответствует сцеплению рогами, чем схваткам с тираннозаврами. Острые рога, безусловно, могли заставить хищников задуматься, прежде чем напасть, но именно социальная жизнь трицератопсов сформировала трехрогую форму их черепа.

Илл. 44. Повреждения на многих черепах трицератопсов указывают на то, что эти травоядные часто сцеплялись рогами в драках

Множество рогатых динозавров, обнаруженных палеонтологами с тех пор, как Марш дал им название «цератопсиды» в 1888 году, подчеркивает эту мысль. Замысловатое устройство черепа рогатых динозавров настолько уникально, что эксперты различают один вид от другого на основании расположения рогов. Такие цератопсиды, как центрозавр, хасмозавр, трицератопс и новейшие находки вроде космоцератопса и медузацератопса, имели рога на носу, над глазницами, на щеках и по краю воротника, все разной формы и наклона. Если бы у всех этих динозавров рога развивались в качестве защитного механизма от хищников, стоило бы ожидать, что частые схватки за миллионы лет отточили бы рога цератопсид до небольшого диапазона расположений и углов наклона. Скорее всего, существовала бы идеальная конфигурация, чтобы отпугнуть тираннозавра. Однако со временем у рогатых динозавров развивался все более разнообразный спектр различных форм и размеров рогов, что указывает на то, что внутривидовые взаимодействия были основным фактором в эволюции этих динозавров. За последние 20 лет палеонтологи перестали рассматривать защиту в качестве объяснения по умолчанию и начали задаваться вопросом, не могли ли кажущиеся причудливыми черты динозавров быть сформированы другими эволюционными запросами.

Часть заблуждений вокруг странного строения динозавров была связана с тем, что палеонтолог Стивен Джей Гулд назвал «адаптационизмом». Он отметил, что, когда биологи смотрят на существо, живое или вымершее, существует тенденция рассматривать функцию каждой его части и то, как эта функция создала форму (форма приспосабливается, или адаптируется, к выполнению определенной функции).

Один из классических примеров, на которые указал Гулд, – это характерные маленькие передние конечности тираннозавра рекс, которые породили ряд в значительной степени непроверяемых гипотез – от захвата добычи до удержания партнера во время спаривания. Если бы эксперты могли выяснить, для чего использовались эти крошечные конечности, тогда их эволюцию можно было бы объяснить в духе «эта часть тела развилась для этой конкретной функции». Но живые существа должны пониматься как целостные системы, как часть своей среды обитания, поэтому одна только анатомия, взятая сама по себе, является ненадежным ориентиром. Части тела часто выполняют сразу множество функций, подобно тому как наши кости обеспечивают внутреннюю структуру, но также содержат костный мозг, создающий красные кровяные тельца, или как большие уши африканских слонов одновременно выполняют социальную функцию и помогают этим гигантским млекопитающим охлаждаться, поскольку большая площадь поверхности эффективна для выделения накопленного тепла.

Илл. 45. Многие плотоядные динозавры вроде многочисленных видов аллозавра обладали характерными рогами. Они использовались не в качестве оружия, но для социализации, выбора партнера и распознавания друг друга

Подобно тому, как палеонтологи изучали передние конечности тираннозавра и размышляли об их единственной, основной функции, точно так же они традиционно рассматривали рога, шипы, пластины, гребни и другие черты динозавров с точки зрения их главного предназначения. Природа не столь прямолинейна, и по мере того, как эксперты глубже погружались в биологию динозавров, они обнаруживали, насколько многие замысловатые элементы анатомии динозавров выполняли сразу множество функций в жизни животных. Взаимодействия между особями одного вида, а также более антагонистические столкновения между хищником и жертвой влияли на то, какими эти рептилии становились.

Эволюционная история анкилозавров – часто называемых панцирными динозаврами – представляет собой подробный пример того, как странные черты динозавров формировались под множеством влияющих факторов на протяжении всей истории группы. Эти травоядные были не просто «живыми танками», созданными для того, чтобы быть неуязвимыми для челюстей хищников. Остеодермы, костяные образования внутри кожи, покрывавшие их тела, также могли помогать им распознавать на расстоянии других особей своего вида, впечатлять партнеров, накапливать кальций для откладывания яиц и регулировать температуру тела. Многофункциональность доспехов анкилозавров объясняет их долговечность. Самые ранние панцирные динозавры появились в начале юрского периода, их научное название – тиреофоры. Это были небольшие динозавры, размером со среднюю собаку, как, например, мелкий скутеллозавр из пород Аризоны возрастом 200 миллионов лет. Спина этого травоядного была усеяна рядами крошечных остеодерм, и это не просто совпадение, что некоторые из первых крупных хищных динозавров были найдены в тех же породах. Известный по фильмам хищник дилофозавр с двойным гребнем обитал в тех же пустынных местах и был примерно в пять раз длиннее скутеллозавра. Хотя остеодермы не делали скутеллозавра неуязвимым для укусов крупных хищников, их, возможно, было достаточно для того, чтобы дать динозавру больше шансов на выживание или даже побудить дилофозавра искать менее «хрустящую» добычу.

Остеодермы, конечно, представляли собой нечто большее, чем просто физический барьер для зубов. Исследования тиреофор и ныне живущих животных с остеодермами вроде аллигаторов показали, что шипы, пластины и другие «украшения» этих динозавров выполняли сразу множество функций. Например, когда самки аллигаторов откладывают яйца, их организм берет часть кальция из остеодерм для создания скорлупы яиц. Исследования крокодилов и покрытого пластинами стегозавра также указывают на то, что остеодермы могут помогать рептилиям рассеивать избыточное тепло тела. Кровеносные сосуды, идущие вдоль костей, могут направлять более теплую кровь к их поверхностям, позволяя ей охлаждаться. Терморегуляционные свойства остеодерм стали особенно важны по мере того, как тиреофоры увеличивались в размерах на протяжении юрского периода. К концу юрского периода, около 150 миллионов лет назад, панцирные динозавры расцвели, породив покрытого костными пластинами трехметрового анкилозавра мимурапельту и стегозавра со спинными пластинами, достигавшего 7,5 метров в длину. Некоторые из них, такие как шипастый родственник стегозавра кентрозавр из пород конца юрского периода Танзании, могли размахивать хвостами так быстро, что их шипы при необходимости были способны пронзать кожу, мышцы и достигать кости, а бугорчатые наросты на горле стегозавров защищали их от зубов хищников. Разнообразие различных функций остеодерм сделало тиреофор основными представителями экосистем мезозоя с юрского периода и до вымирания.

Илл. 46. Шипы и «украшения» панцирных анкилозавров вроде зиапельты развивались под воздействием социальных взаимодействий и схваток, а также в качестве защиты против хищников

У гигантских анкилозаврид позднего мелового периода, таких как сами анкилозавры, некоторые из вариаций расположения костных пластин дошли до крайности. Ряды шипованных пластин шли по их спинам и торчали из плеч, а их черепа были украшены различными выступами. Один вид, обнаруженный в породах Юты возрастом 75 миллионов лет, акайнацефал, был назван так из-за огромного количества шипов на черепе. И конечно же, анкилозавриды имели специализированные костяные булавы на конце хвоста, удерживаемые на «рукоятке» из переплетающихся V-образных позвонков.

Нетрудно представить себе динозавра вроде анкилозавра, который прижался брюхом к земле и размахивает хвостом, чтобы отпугнуть любопытного тираннозавра. Палеоарт изобилует такими изображениями, и существует несколько костей голени тираннозавров с переломами, которые могли стать результатом слишком близкого приближения к желанной шипастой добыче. Но хотя совместная эволюция панцирных и хищных динозавров предполагает, что остеодермы действительно были важны для защиты и устрашения потенциальных хищников, нет прямых доказательств того, что анкилозавры регулярно крушили голени плотоядных. Несмотря на то что у многих хищных динозавров в скелетах присутствуют множественные переломы костей и прочие патологии – быть хищником опасная работа, – нет четких свидетельств того, что анкилозавры регулярно ломали им лодыжки. Куда вероятнее, что анкилозавр и его родственники использовали свои хвостовые булавы друг против друга.

Подобно тому, как палеонтологи выяснили, что трицератопсы наносили повреждения друг другу, осознание, что анкилозавры лупили друг друга увесистыми костяными булавами, пришло с недавней находкой. Описанный в 2017 году зуул был крупным, шипастым анкилозавром, обнаруженным в Монтане в отложениях возрастом 75 миллионов лет. Это один из наиболее хорошо сохранившихся панцирных динозавров. Когда палеонтолог Виктория Арбор и ее коллеги изучили скелет динозавра, они обнаружили, что костные пластины вдоль боков и бедер динозавра были повреждены. Распределение вмятин и повреждений соответствовало тому, как если бы две особи зуула стояли бок о бок, мордами в противоположные стороны, и наносили друг другу удары своими внушительными хвостами. (Если бы повреждения были вызваны другими причинами, такими как хищники, падающие деревья или обвалы, то травмы имели бы более широкое и случайное распределение по телу.)

Илл. 47. На куполообразных черепах пахицефалозавров и родственных им динозавров иногда находят признаки повреждений, которые могли быть получены от бодания. Такие удары скорее наносились сбоку черепа и не были результатом столкновения голова к голове

Рассматривая других анкилозавров с булавами на хвосте, Арбор и коллеги обнаружили, что динозавры начинали отращивать эти солидные хвостовые булавы лишь в субадультном возрасте, что намекает на то, что эта особенность была в большей степени социальным признаком, чем жизненно необходимым защитным приспособлением. Анкилозавры постоянно изображались не очень смышлеными, жующими папоротник травоядными, но находки показывают, что эти динозавры обладали более широким спектром поведенческих моделей, чем предполагали палеонтологи: они вступали в социальные взаимодействия, которые, несомненно, оставляли свои следы на этих усеянных шипами динозаврах.

Чем больше палеонтологи возвращаются к причудливым чертам строения многих видов динозавров, тем больше они находят признаков того, что социальные взаимодействия, а не атака и защита, двигали развитие их сложной анатомии. Отчасти эта закономерность так долго ускользала от экспертов потому, что на сегодняшний день ни у одного вида нептичьих динозавров не было обнаружено явных отличительных анатомических признаков, связанных с определенным полом. У ныне живущих существ биологи обычно могут различить пол представителей одного и того же вида по размеру, окрасу, «украшениям» и другим особенностям, будь то длина клыков, размер тела, более яркая окраска в определенное время года или перья, предназначенные для впечатления потенциальных партнеров. Эти различия являются признаками полового отбора, эволюционного механизма, связанного с привлечением партнеров тем или иным способом. Хвост павлина является стандартным примером: самцы с длинными перьями с глазчатыми пятнами демонстрируют их, раскрывая веером, чтобы привлечь самок, у которых таких широких сине-зеленых вееров нет. Однако, насколько палеонтологи смогли определить по скелетам динозавров, особи разного пола были одинаковы на анатомическим уровне.

Илл. 48. Во время позднего мелового периода на территории североамериканского субконтинента Ларамидия существовало множество различных рогатых динозавров. Резкие различия в расположении рогов у соседствующих видов указывают на то, что они играли скорее социальную роль, а не защитную

Подавляющее большинство наших знаний о нептичьих динозаврах приходит из анализа скелетов, и притом подавляющее большинство видов нептичьих динозавров известны нам сегодня лишь по фрагментам одного или двух скелетов, а не по выборкам в масштабах популяции. Даже среди нептичьих динозавров, которые известны по десяткам скелетов и из одного временного периода и места обитания, палеонтологи не нашли никаких положительных доказательств того, что один пол одного вида динозавров был крупнее другого или что рога одного пола трицератопса изгибались иначе, чем у другого. Такие половые различия долгое время рассматривались как отличительные признаки полового отбора, поэтому палеонтологи обратились к другим объяснениям причудливых головных уборов и роскошного разнообразия шипов динозавров. Но, рассматривая таких динозавров, как зуул, детеныш паразауролофа Джо и другие, палеонтологи начинают отслеживать, как своеобразные черты динозавров менялись на протяжении их жизни и как часто динозаврам требовалось больше времени, чем ожидалось, чтобы отрастить свои «украшения». То, как динозавры взаимодействовали друг с другом, в большой степени определяло их анатомические странности, которые мы так любим рассматривать, посещая музеи, давно утраченные особенности поведения динозавров во многом сформировали внешний облик этих впечатляющих рептилий.