Если доверять образу динозавров, который десятилетиями поддерживался в популярной культуре, то эти мезозойские рептилии, по всей видимости, предпочитали жить в знойных джунглях. От «Фантазии» 1940-го года до «Парка юрского периода» 1993-го со всеми многочисленными сиквелами, везде динозавры показаны в окружении пальм и густых тропических растений. Эти образы, казалось бы, идеально подходят рептилиям, предоставляя им множество мест, где можно тихо скрываться, а иногда и шумно пробиваться сквозь густые заросли. Но динозавры никогда не обитали в таких тропических лесах. В период расцвета динозавров подобной густой растительности не было, она даже не была возможна. Тот факт, что густые тропические леса начали формироваться только после динозавров, указывает на то, как сильно динозавры влияли на облик Земли на протяжении всего мезозоя.
Первые тропические леса появились на Земле около 60 миллионов лет назад, после удара астероида, которым закончился меловой период. Причины возникновения такого типа растительных сообществ связаны с последствиями этой катастрофы, к примеру с выбросом железистой пыли, осевшей по всей планете в результате столкновения, а также с распространением покрытосеменных, или цветковых, растений (к ним относятся бобовые, кофе, перец, пальмы и другие), которые до столкновения встречались относительно редко, но широко расселились после него[19]. Но динозавры сами по себе тоже были причиной. Несмотря на то что к концу мелового периода по всей планете обитало множество мелких и средних динозавров, такие многотонные гиганты, как эдмонтозавр и трицератопс, до сих пор были многочисленны и широко распространены. Эти крупные травоядные динозавры не только питались растениями, но и валили деревья, топтали землю и оставляли после себя наполненный семенами помет, создавая относительно редкие леса с множеством удобных для динозавров прогалин.
Илл. 38. Травоядная майазавра обладала мощными челюстями, которые позволяли ей пережевывать бревна в кашицу. Это играло большую роль в динозавровых экосистемах
То, что палеонтолог Карен Чин вообще смогла описать копролит майазавры из Монтаны, стало возможным отчасти потому, что в формирующийся копролит проникли мелкие беспозвоночные. В меловой период, когда происходил процесс фоссилизации, они прорыли небольшие ходы, которые заполнились осадочными породами. Эти окаменелые испражнения не только показали то, что гадрозавры ели, но и ввели их в общий контекст их среды обитания. Ландшафт, в котором обитали майазавры, был покрыт хвойными деревьями, среди которых эти четырехтонные травоядные проделывали тропы. Когда деревья падали, они привлекали множество различных редуцентов – от грибов до улиток. Майазавры питались этими гниющими бревнами, хотя бактерии их пищеварительных систем не могли полностью переварить древесину. Остатки возвращались в почву, где становились новым ресурсом для всевозможных беспозвоночных, включая жуков, которые и поедали помет и использовали его для выведения своего потомства, как продолжают делать многие современные жуки. Динозавры не были изолированы от других существ своего времени, но были частью обширных и разветвленных пищевых цепочек, которые создавали ландшафты из знакомых, но все еще очень странных для нас компонентов.
Прямо как ныне существующие животные, динозавры развивались сообразно изменчивым условиям нашей планеты и в свою очередь сами влияли на жизнь на Земле. Земля мезозоя не была просто диорамой, в рамках которой существовали динозавры, пока климат и растительность менялись вокруг них. Динозавры могут быть поняты только в контексте палеоэкологических условий своей эпохи – как они были связаны с миром живой природы, начиная от паразитов, живших в их телах, до влияния на виды растений, у которых вырабатывались защитные механизмы, спасавшие их от съедения. Более того, динозавры меняли планету и в более буквальном смысле: значительное количество «записей» в палеонтологической летописи – это свидетельства того, как рептилии меняли ландшафт тех мест, в которых жили.
Илл. 39. Следы завроподов, обнаруженные в Австралии, демонстрируют то, как эти рептилии вытаптывали низины, превращая их в лагуны. Тропы динозавров значительно меняли ландшафт с течением времени
Куда бы ни направлялись динозавры, они оставляли следы. Некоторые из них дошли до нас в качестве окаменелостей – самые четкие отпечатки привлекают больше всего внимания. Иногда динозавры настолько сильно вытаптывали местность, что палеонтологи могли проследить, как многочисленные чешуйчатые лапы перемешивали почву. Эксперты называют этот феномен «динотурбацией». Ископаемый след динозавра мелового периода, найденный в бассейне реки Арарипе в Бразилии, является выдающимся примером того, как выглядит поверхность, многократно утоптанная динозаврами. Как задокументировали палеонтолог Исмар Де Соуза Карвалью с коллегами, крупные динозавры так много бродили по древней местности, что почва под ними начинала деформироваться и оседала. Образовывавшиеся ямы становились достаточно глубокими для того, чтобы в них стекала вода, они превращались в лужи, а затем в озера, в которых накапливалось большое количество карбоната натрия – создавались содовые озера. Схожий феномен также обнаружили в западной Австралии, где огромные следы гигантских завропод, продавленные в тонких слоях осадочной породы, превратились в лагуны, усеивающие весь ландшафт. Динозавры не правили миром – они непреднамеренно подстраивали его под свои нужды.
Впрочем, не только гигантские динозавры влияли на экосистемы. В тех слоях, где детально сохранились многие образцы пернатых динозавров вместе с их оперением, сохранилось и то, что они ели перед смертью. Возле скелетов ранних птиц джехолорнисов, обнаруженных в раннемеловых отложениях в Китае, к примеру, находили скопления зерен в районе брюшной полости. Но эти птицы не клевали и не поедали зерна одно за другим, а питались крупными плодами с плотными скоплениями семян внутри. Дополнительные свидетельства в виде фитолитов – микроскопических структур из кремнезема, образующихся в тканях растений, – указывают на то, что джехолорнисы поедали листья и плоды ранних предков магнолии возрастом около 125 миллионов лет. Это говорит нам о том, что ранние птицы порхали над головами динозавров уже в меловом периоде. Такие предпочтения в пище, вероятно, имели значительные последствия для доисторических лесов, в которых обитали эти птицы. Вместо того чтобы раздавливать или перемалывать зерна, джехолорнис проглатывал их целиком или вместе с плодом. Эти зерна проходили через пищеварительную систему птицы, чтобы в итоге оказаться в новом месте с порцией удобрения. Повторенный снова и снова, этот процесс способствовал распространению семян, несомненно меняя состав лесов, в которых обитал джехолорнис. Даже если относительно немногие деревья прорастали благодаря подобной помощи со стороны динозавров, птицы в любом случае высаживали больше предпочтительных для себя деревьев, влияя на саму природу леса.
То, почему джехолорнис предпочитал питаться именно в кронах деревьев, является еще одной подсказкой к пониманию древних мест обитания – этот феномен экологи называют разделением экологических ниш. Когда несколько схожих видов обитают на одной территории, они начинают конкурировать за одну и ту же еду и ресурсы, пытаясь выжить бок о бок. Прямая конкуренция может быть напряженной и даже может привести к вытеснению одного вида другим. Но небольшие различия даже между крайне похожими существами могут открыть новые возможности и привести к переходу в собственную нишу, из-за чего прямой конкуренции станет меньше. Мадагаскарские лемуры – отличный современный пример: множество видов этих приматов живут в одних и тех же лесах, но предпочитают различную пищу и обитают на разных высотах – подобное разделение палеонтологи встречают и у динозавров. Джехолорнис был травоядной птицей, существовавшей бок о бок с птицами, предпочитавшими насекомых и мелких позвоночных вроде ящериц, что частично объясняет, почему в меловых отложениях биоты Жэхэ на северо-востоке Китая, в честь которой и назван джехолорнис, сохранилось так много видов пернатых динозавров. Более крупные динозавры, обнаруженные в Провинциальном парке «Дайносор» в канадской Альберте, являются еще одним примером того, как динозавры переделывали ландшафт под себя.
Илл. 40. Анкилозавры, цератопсиды и гадрозавры формации парка «Дайносор» питались разными растениями на разной высоте, что позволяло этим крупным травоядным сосуществовать в одном месте
Во времена позднего мелового периода, около 75 миллионов лет назад, по крайней мере три разных семейства гигантских травоядных динозавров обитали в поймах и лесах современной Альберты. Хорошо защищенные костными пластинами анкилозавры существовали бок о бок с рогатыми цератопсидами и гадрозаврами с их лопатообразными клювами – все они питались схожей растительностью. Основываясь на анатомическом строении и на том, как далеко динозавры этих групп могли вытянуть шею, мы можем вычислить, что и анкилозавры, и цератопсиды должны были довольствоваться той пищей, которую они могли добыть в пределах около одного метра от земли. Папоротники, саговники, молодые деревья и другая низкорослая растительность составляла их основной рацион, но с тем отличием, что анкилозавры предпочитали более мягкую пищу, а цератопсиды были лучше приспособлены к поеданию более жестких растений. Гадрозавры же могли дотягиваться до пищи практически в двух метрах над землей, когда стояли на всех четырех конечностях, и в пяти метрах, когда они вставали на задние конечности. Этот значительно увеличенный по сравнению с двумя предыдущими группами «радиус действия» позволял гадрозаврам обгладывать ветви деревьев и верхнюю часть кустарников.
Детали рациона отдельных видов еще не раскрыты, но факт в том, что в меловых породах по всей Северной Америке анкилозавры, цератопсиды и гадрозавры встречаются в одних и тех же отложениях. Это указывает на то, что особенности их питания и предпочтение разной пищи в одном и том же месте обитания позволяли им сосуществовать. Различные динозавры занимали ниши на разных уровнях леса, влияя в процессе на эволюцию различных видов растений. Те разнообразные способы, которыми динозавры взаимодействовали со своими местообитаниями, являются относительно молодой областью исследования, которая стала возможной благодаря находкам окаменелостей во второй половине XX века, а также технологическим достижениям вроде компьютерной томографии, которая позволила ученым анализировать микроскопические детали окаменелостей, ранее недоступные для изучения.
Но один аспект экосистем динозавров палеонтологи обдумывали еще с тех времен, когда им только-только стало понятно, что «эре млекопитающих» предшествовала очень длинная «эра рептилий». Самые ранние млекопитающие появились в мезозое, одновременно с эволюционным «взрывом» рептилий. Эти древние звери, по всей видимости, были насекомоядными и мелкими, а большие глазницы предполагают их ночную активность. Палеонтологи отмечают, что только после мелового периода млекопитающие превысили размер домашней кошки. Кажется, динозавры подчиняли себе млекопитающих, и нашим предкам и их родственникам приходилось выживать под пятой «ужасных ящеров», пока великое вымирание не расчистило путь для наших предшественников. В то время как ученые и популяризаторы науки XX века представляли динозавров как вялых, тупоумных и даже уродливых существ, наши ранние млекопитающие предки считались эволюционными неудачниками. «Млекопитающий шовинизм» привел к тому, что палеонтологи представляли этих мелких мезозойских насекомоядных как более совершенных существ, развитие которых замедляла тирания холоднокровных рептилий, – эти антагонистические отношения даже породили гипотезу вымирания динозавров. Считалось, что мир триаса, юры и мела был полон оставленных без родительского присмотра яиц динозавров – они становились прекрасной пищей для млекопитающих, якобы слишком маленьких, чтобы их можно было заметить. Как предполагала одна часто повторяемая гипотеза, ранние млекопитающие, возможно, устроили нечто вроде доисторического переворота: их численность росла по мере того, как они пожирали яйца динозавров кладку за кладкой, и в результате великие рептилии не смогли воспроизводиться достаточно быстро для того, чтобы поддерживать свою численность. С динозаврами обращались как с существами, одновременно завораживающими и отталкивающими, – причудливыми тварями, которые встали на пути восхождения млекопитающих и поплатились за это своей жизнью.
Даже после того, как эта «яичная» гипотеза вышла из моды, поскольку она могла объяснить вымирание только динозавров, но не остальных исчезнувших в конце мела форм жизни, образ мезозойских млекопитающих как кротких, угнетенных ночных существ сохранился. Эта идея без сомнений согласовывалась с нашими современными представлениями о завораживающих нас динозаврах, которые «доминировали» и «правили» Землей. Нарратив о наших предках был связан с мотивом подчинения рептилиям, с акцентом на их огромные размеры как на признак их превосходства, который придавал убедительности предположению, что млекопитающие не могли начать по-настоящему процветать до тех пор, пока динозавры не вымерли. Некоторые окаменелости даже, казалось, подтверждают эту идею – например, следы когтей динозавров, обнаруженные рядом с норами млекопитающих в Юте. Это свидетельство того, как похожий на раптора динозавр разрывал землю, пытаясь схватить млекопитающих, которые могли прятаться под землей. Но подобно тому, как палеонтологи десятилетиями недооценивали динозавров, они неправильно понимали и мезозойских млекопитающих. Предполагаемый между динозаврами и млекопитающими антагонизм был чрезмерно раздут и в некоторой степени неверно понят из-за акцента на конкуренции за экологическое доминирование. Млекопитающие триаса, юры и мела необязательно внешне напоминали землероек, питались жуками и трепетали перед хищными рептилиями. Можно с уверенностью утверждать, что в мезозое млекопитающие процветали, и новые находки подтверждают это.
Палеонтологи часто спорят о том, следует ли термин «млекопитающие» относить только к так называемой кроновой группе млекопитающих (определяемых по последнему общему предку однопроходных[20], сумчатых и плацентарных) или включать сюда все вымершие таксоны, более близкие к млекопитающим, чем к рептилиям, и обобщенно называемые маммалиаформами (кроновая группа млекопитающих входит в этот набор). В широком смысле, однако, этих пушистых существ, существовавших с триаса и появившихся как минимум 225 миллионов лет назад, мы бы скорее всего приписали к млекопитающим, увидь мы их вживую. Эти звери благоденствовали в лесах, поймах и пустынях на протяжении всего мезозоя во множестве различных форм. Среди них были древние аналоги белок, землероек, выдр, трубкозубов, летяг и многих других животных. И некоторые из них явно не боялись динозавров. У описанной в 2005 году окаменелости млекопитающего репеномама, который был размером с барсука, в желудке были обнаружены кости детенышей динозавров, а репеномам, описанный в 2023 году, в момент внезапной гибели с последующим захоронением под вулканическим селевым потоком сражался с мелким пситтакозавром. Акцент на размерах тела ввел палеонтологов в заблуждение и заставил их упустить из виду, насколько разнообразны были млекопитающие мезозоя.
Илл. 41. Окаменелость напоминающего барсука млекопитающего рядом с рогатым пситтакозавром. Млекопитающее кусало динозавра в тот момент, когда оба зверя погибли и оказались погребены
Илл. 42. Взаимодействия между млекопитающими и их более архаичными родственниками – маммалиаформами (вроде похожего на землеройку агилодокодона) – куда сильнее влияли на эволюцию млекопитающих, чем конкуренция с динозаврами
Складывающаяся картина свидетельствует о том, что не динозавры ограничивали эволюцию наших предков, а конкуренция между различными видами ранних млекопитающих. На протяжении бо́льшей части мезозоя именно относительно архаичные млекопитающие – маммалиаформы – эволюционировали в множество различных форм и заняли разнообразные ниши. Эти ранние звери успешно заняли множество экосистем, а их потомки удерживали эти экосистемы даже тогда, когда появилась кроновая группа млекопитающих. Только в меловом периоде, по мере исчезновения древнейших маммалиаформ, перед предками современных сумчатых и плацентарных открылись новые пути развития – была заложена основа для великого расцвета млекопитающих в кайнозое (от удара астероида 66 миллионов лет назад до наших дней). Эта история разворачивалась параллельно появлению и исчезновению различных групп динозавров и была связана больше с взаимодействием между различными линиями млекопитающих, чем с предполагаемым противостоянием с динозаврами. И хотя все обнаруженные на сегодня мезозойские млекопитающие не превосходят в размерах взрослую домашнюю кошку, летопись окаменелостей может преподнести сюрпризы. В 2019 году палеонтологи описали огромное протомлекопитающее из пород возрастом 205 миллионов лет, то есть жившего в одно время с динозаврами. Окаменелость относилась к группе дицинодонтов, которые обладали клыками и напоминали свиней, но весили более 4,5 тонн и жили бок о бок с динозаврами и другими рептилиями. Тот факт, что такое крупное протомлекопитающее не только выжило в «эпоху рептилий», но и оставалось неизвестным вплоть до XXI века, указывает на то, что на протяжении мезозойской эры могут быть и другие периоды, когда млекопитающие и их родственники достигали неожиданных для палеонтологов размеров. В конце концов, абсолютное большинство современных видов млекопитающих невелики – размером с грызунов, таких как мыши и белки. То же можно сказать и о мезозое. Разнообразие видов млекопитающих и различные занимаемые ими ниши – это свидетельства успеха, а не подавления рептилиями.
Так и получается, что легенда не соответствует действительности. Динозавры ничем и никем не «правили». Эти рептилии просто были частью постоянно меняющегося мира, находясь под влиянием как других живых существ, так и абиотических факторов, например климата и режима осадков, и в свою очередь сами влияли на экосистемы, в которых они обитали. То, что динозавры чем-то питались и оставляли следы там, где они бродили, меняло мир ровно так же, как растительность и климат влияли на них самих. Их палеоэкология зачастую именно такая, какой мы ее себе представляем, когда пытаемся вообразить, как динозавры вписывались в древнюю среду обитания и перемещались в ней. Эту изменчивую картину доисторической жизни ученые только начинают осознавать.