С момента появления крупного теропода на научном горизонте не было никаких сомнений в том, чем он питался. Окаменелость челюсти этого «великого ящера», описанная Уильямом Баклендом в его работе 1824 года, включала изогнутый зазубренный зуб, выпирающий вверх из фрагмента кости, а также несколько других остроконечных зубов, прораставших вдоль линии десен. Зубы явно были предназначены для разрезания и рассечения – такая анатомия предполагает хищнический образ жизни.

Будучи не только геологом, но и теологом, Бакленд позднее воспевал совершенство этих находок в серии книг, призванных подчеркнуть «милости христианского бога, проявленные в его творении». Бакленд отвечал за шестой том «Бриджуотерских трактатов», опубликованный в 1837 году и посвященный геологии, где он особо упомянул мегалозавра как хищника, созданного для убийства без причинения страданий. Зубы мегалозавра, писал Бакленд, «кажутся восхитительно приспособленными к разрушительной деятельности, для которой они и были предназначены». Он сравнивал зубы динозавра с пилами и садовыми ножами, предположив, что люди на их основе позднее изобретут инструменты для прокалывания и резки. Эти зубы настолько совершенны, размышлял Бакленд, что благодаря своей эффективности явно «материально способствовали уменьшению совокупного количества страданий животных». Возможно, доисторическая добыча мегалозавра не согласилась бы с интерпретацией Бакленда. Этот динозавр, несомненно, был плотоядным, как сразу признали Бакленд и его коллеги, но нет оснований полагать, что он был особенно искусен или кусал жертву с долей сочувствия. Зубы и челюсти всех хищных динозавров действовали как гигантские ножницы, каждый зуб был приспособлен для прокалывания кожи и мышц. Вонзив зубы в плоть, хищные динозавры использовали мощные мышцы шеи, чтобы оттянуть голову назад, а крошечные зазубрины на каждом зубе облегчали разрез тканей. Любой кусок, который хищник отрывал, затем проглатывался целиком, а пищеварительной системе оставалась задача расщепить мышцы, внутренности и кости.

Ископаемые фекалии подтверждают то, о чем говорит анатомия челюстей хищников. Окаменелые экскременты динозавров, известные ученым как копролиты, часто сохраняют остатки их трапез и дают подсказки о том, как динозавры питались. В случае крупных хищников копролит от самого знаменитого из всех динозавров мелового периода подчеркивает тот факт, что хищные динозавры заглатывали крупные куски пищи и, вероятно, должны были есть часто, чтобы покрывать внушительные энергозатраты теплокровных существ. Окаменелость, описанная в 1998 году палеонтологом Карен Чин и ее коллегами, имела длину 44 сантиметра и была найдена в позднемеловых породах канадской провинции Саскачеван. Более 30 % копролита составляли фрагменты костей, а внутри все еще можно было обнаружить остатки мышечной ткани с прожилками. Только один хищник, найденный в тех же породах, мог оставить после себя такую улику: Tyrannosaurus rex. Рептилия явно отрывала части туши и проглатывала куски, а ее пищеварительная система работала так быстро, что некоторые части добычи не успели полностью перевариться. Однако есть вероятность, что эти окаменелые экскременты несут след патологии – возможно, у тираннозавра была диарея, – но куда более вероятно, что крупные хищные динозавры ели все подряд без разбора, без сомнений проглатывая как кости, так и мягкие ткани.

Илл. 35. Тираннозавр рекс и другие крупные плотоядные динозавры часто кусали и проглатывали кости, которые оказывались в их испражнениях. Окаменелые экскременты динозавров называются копролитами

Скелет другого тираннозавра – молодого горгозавра, описанного палеонтологами в 2023 году, – содержал в области желудка ноги двух более мелких динозавров. Охотился ли молодой тираннозавр или поедал падаль – неясно, но растущий динозавр явно отдавал приоритет более питательной пище: он проглотил мясистые, питательные ноги двух более мелких, попугаеподобных динозавров целиком, позволяя желудку и кишечнику извлечь из еды все возможное. Хищные динозавры не обладали разнообразным зубным «инструментарием» из резцов, клыков и коренных зубов, чтобы откусывать и разрывать туши, как это делают ягуары или волки. Анатомия динозавров вроде мегалозавра и горгозавра была приспособлена для поглощения огромного количества мяса как можно быстрее.

Такие редкие окаменелости, как копролит тираннозавра и содержимое желудка горгозавра, оказались ключевыми находками для подтверждения того, что палеонтологи ранее предполагали на основе строения зубов и челюстей. В общих чертах палеонтологи смогли получить приблизительное представление о том, чем питались динозавры, изучая их зубные ряды. Хищные динозавры обычно обладали острыми зубами, приспособленными для прокалывания плоти, и часто – хотя и не всегда – они были изогнутыми и зазубренными. Травоядные же динозавры, от клювоносых игуанодонов до гигантских апатозавров, обладали более разнообразным спектром зубов, а иногда и не имели их вовсе. Многие растительноядные динозавры имели зубы, лучше всего подходящие для срывания растительности, которая тут же проглатывалась, но у некоторых групп, таких как утконосые и рогатые динозавры, развились уникальные способы пережевывания, позволявшие начать расщеплять пищу еще до отправки ее вдоль пищеварительного тракта. Многих динозавров относительно легко определить как травоядных, плотоядных или всеядных: можно просто бегло взглянуть на строение их скелетов.

Илл. 36. Содержимое кишечника дает прямые свидетельства того, чем питались динозавры прямо перед смертью. Например, содержимое кишечника мелкого плотоядного синокаллиоптерикса указывает на то, что он питался более мелкими пернатыми динозаврами и птицами

Однако одни только зубы мало чем помогут нам в ответе на классический вопрос, которым многие из нас задавались еще в детстве, – что же ели динозавры? Глядя на острые зубы аллозавра, например, мы можем вообразить хищника в эпических схватках с травоядными гигантами вроде брахиозавра или стегозавра с шипами на хвосте. Однако куда более вероятно, что этот хищник старался нападать на единичных ювенильных особей и питался падалью – тушами многотонных гигантов, погибших от засух, болезней или иных причин. Например, породы карьера Майгатт-Мур в западном Колорадо возрастом около 152 миллионов лет содержат большое количество разрозненных, помеченных следами зубов костей, что указывает на падальничество. Даже на костях аллозавра есть следы зубов динозавров, оставленные либо другими хищниками, либо самими аллозаврами, не гнушавшимися каннибализмом. Изучение зубов динозавра может дать нам некоторое представление о том, как они выбирали и обрабатывали свою пищу, но настоящий ответ на вопрос, что динозавры ели, исходит из следов зубов, копролитов и других форм окаменелостей, которые отражают конкретные моменты жизни динозавров.

Палеонтологи обнаружили, что в большинстве случаев плотоядные динозавры, как крупные, так и мелкие, работали челюстями сходным образом. Показательна в этом отношении юрская кость со следами зубов, сохранившаяся в стене карьера Национального памятника «Динозавр» в Юте. Сама кость принадлежала молодому завроподу вроде диплодока или апатозавра, и это единственная кость со следами укусов, которую палеонтологи нашли на этих раскопках. Только три хищных теропода могли оставить такие длинные царапины на кости – огромный острозубый аллозавр, рогатый цератозавр и крупный острозубый торвозавр. Однако, несмотря на явные анатомические различия между этими хищниками, палеонтологи не смогли определить, кто именно из них ответственен за следы укусов. Все три плотоядных принадлежали к разным группам теропод, и у всех трех были уникальные, легко отличимые друг от друга особенности в строении зубов, но все они использовали для питания тушами одну и ту же стратегию «прокусывания-вытягивания» и все оставляли одинаковые повреждения на костях. Хотя такое сходство усложнило палеонтологам задачу выяснения того, какой именно вид оставил укус на этой бедренной кости, эта путаница указывает на то, что хищные динозавры разного происхождения и размеров выработали единый эффективный способ отрывания мяса с кости. Некоторые из них даже обгладывали туши избирательно. У крупных тираннозавров часто были более мелкие, тесно расположенные зубы в передней части челюстей, и одна окаменелость утконосого динозавра, найденная в пустыне Гоби, показала признаки того, что тираннозавр выборочно соскреб мясо с нескольких разных частей скелета. Хотя тираннозавры были способны отрывать части тела и раздроблять кости, этот экземпляр отделял куски плоти более деликатным способом. Когда вы в основном взаимодействуете с окружающей средой посредством рта, аккуратность является отличным навыком.

Травоядные динозавры демонстрировали значительно большее разнообразие в способах питания. Например, завроподы обладали короткими зубами, приспособленными для срезания растительности, но ими было невозможно пережевывать или измельчать пищу. Растения часто бывают волокнистыми, а грязь, которую завроподы невольно проглатывали вместе со своим мезозойским «салатом», несомненно, стачивала их зубы. Поэтому зубы гигантских динозавров постоянно сменялись на протяжении жизни. Так, завропод камаразавр с ложковидными зубами заменял зуб примерно каждые 62 дня, а диплодок – каждые 35 дней. У некоторых завроподов эта способность была доведена до крайности. Напоминающий корову нигерзавр с коробкообразной головой заменял зуб примерно каждые две недели, что, вероятно, было следствием питания низкорослыми абразивными растениями вроде хвощей[13], растущих вдоль водоемов. Вопреки распространенному мнению, большинство завропод не глотали камни специально для перетирания растений в желудке. Современные крокодилы проглатывают камни (их называют гастролитами) для поддержания нейтральной плавучести[14], а многие птицы – для создания «желудочной мельницы», перемалывающей орехи и семена. Однако палеонтологи не нашли убедительных доказательств регулярного использования гастролитов завроподами. Отполированные камни в той области их скелетов, где был желудок, чаще всего оказывались принесены водой, которая и погребла этих гигантов, – что логично, учитывая, какой мощный поток воды требовался для переноса такого количества осадочных пород, которого было бы достаточно, чтобы похоронить этих многотонных динозавров. На сегодня лучшие свидетельства использования гастролитов динозаврами обнаружены у мелких беззубых теропод, у которых конвергентно[15] развился образ жизни, напоминающий наземных птиц. Эти беззубые динозавры захватывали твердую пищу вроде семян и насекомых, которая затем измельчалась проглоченными ими камешками.

Илл. 37. Завропод нигерзавр обладал черепом, приспособленным для поедания огромного количества грубой растительности вроде низкорослых хвощей и саговников

Подавляющее большинство других травоядных динозавров – от шипастого стегозавра до клювоносого игуанодона и многих других – питались, используя челюсти по принципу ножниц. То, чем они питались, зависело от того, до чего они могли дотянуться. Завроподы могли дотянуться и высоко, и низко, и влево, и вправо на довольно большой площади. Другие динозавры, такие как низкорослые панцирные анкилозавры, кормились ближе к земле, им был доступен лишь уровень немного выше уровня почвы. Родственники современных гинкго, хвойных, хвощей, папоротников и саговников составляли значительную часть этой растительности, первые цветковые растения появились около 125 миллионов лет назад[16], но оставались относительно редкими вплоть до катастрофы, вызванной падением астероида, которая положила конец меловому периоду. Но у некоторых травоядных динозавров развились способы извлечения большего количества питательных веществ из своей пищи, и нет лучших примеров, чем получившие неудачное название утконосые динозавры (гадрозавры).

На первый взгляд, динозавры вроде эдмонтозавра действительно несколько похожи на уток. У этих динозавров мелового периода были длинные, низкие и широкие челюсти, отдаленно напоминающие клюв всем знакомой кряквы. Но термин «лопатообразный клюв» все же лучше описывает анатомию морды гадрозавров. У некоторых экземпляров, таких как упомянутый детеныш паразауролофа Джо и череп эдмонтозавра в экспозиции Музея естественной истории Лос-Анджелеса, сохранился естественный вид их грубого клюва, который свисал с передней части черепа. Клювы гадрозавров не были тонкими, плотно прилегающими тканевыми структурами, а представляли собой толстые, прочные слои кератина, которые выступали вперед перед челюстью, словно лопаты. Что более важно, у уток нет зубов, а у гадрозавров они определенно были. Например, у эдмонтозавра могло быть более 50 рядов тесно расположенных копьевидных зубов, объединенных в то, что палеонтологи называют «зубной батареей». Это была широкая, шероховатая измельчающая поверхность, а остальная часть черепа динозавра была адаптирована для «размазывания» растительного материала по этим постоянно заменяемым зубам.

Гадрозавры жевали иначе, чем млекопитающие. Когда мы жуем, наши челюсти открываются и закрываются, а также немного смещаются из стороны в сторону. У нас есть специализированные зубы с бугорками, премоляры и моляры, которые помогают дробить и измельчать то, что мы едим, увеличивая площадь поверхности пищи для более легкого расщепления в желудке. Эдмонтозавр делал нечто иное. Соединения между костями его черепа были более гибкими, чем наши, и поэтому, когда динозавр поднимал нижнюю челюсть к верхней, кости черепа смещались в ответ на давление снизу, что слегка сдвигало зубные батареи верхней челюсти в ту или иную сторону. Когда нижняя челюсть опускалась, зубные батареи верхней челюсти возвращались в исходное положение, готовые к следующему жевательному движению. Благодаря этой анатомической особенности гадрозавры могли измельчать растительную пищу так, как могли лишь немногие другие динозавры.

Мы знаем, что гадрозавры эффективно использовали свои впечатляющие зубы, благодаря копролитам, которые дали нам ценные знания об этих и многих других динозаврах. Часто мы думаем, что динозавры питались строго определенным типом пищи: травоядные перекусывали листьями гинкго и ветвями араукарии, а хищники норовили проглотить любую плоть, которую могли содрать с туши. Но благодаря современным животным мы знаем, что эти правила не строги. Некоторые травоядные не только проглатывают насекомых вместе с растительной пищей, но иногда намеренно поедают мелких животных. Хищники также иногда едят фрукты и другие растения – либо как часть содержимого кишечника их добычи, либо просто по настроению. Животные эволюционируют, чтобы питаться определенным способом, приспосабливаясь к любой пище – от деревьев до других животных, но динозавры не подбирали какую-то конкретную еду. В случае позднемеловых гадрозавров, пережевывание гнилого бревна означало получение дополнительного белка вместе с клетчаткой.

Хотя яйца, эмбрионы и детеныши гадрозавра майазавры прославили этого динозавра, эти рептилии также оставили после себя окаменелые экскременты в породах Монтаны возрастом от 80 до 74 миллионов лет. Каждый из них содержит от 13 до 85 % фрагментов древесины. Ясно, что динозавры не просто щипали листья и случайно съели древесину вместе с остальной пищей. Высокое содержание древесины в копролитах, как предположила палеонтолог Карен Чин в исследовании 2007 года, связано с тем, что гадрозавры намеренно поедали гниющие бревна. Клювоносые динозавры целенаправленно вгрызались в упавшие и разлагающиеся части хвойных деревьев и пережевывали их не только в моменты стресса, но, по-видимому, на постоянной основе. Скрытые «лакомства», обнаруженные в копролитах динозавров, дают ключ к пониманию того, почему гадрозавры намеренно искали трухлявую древесину.

Несмотря на прохождение через тела майазавр, переваренная древесина в их копролитах все еще сохраняла некоторые детали своей структуры. Древесина была несвежей – на поверхности и внутри гниющих бревен были признаки роста грибов. Когда майазавры откусывали от разлагающегося бревна, они также получали белки грибов и других редуцентов[17], которые разрушали древесину изнутри. Копролиты, найденные в породах аналогичного возраста в Юте, указывают, что среди гадрозавров это была распространенная практика. Как и образцы из Монтаны, окаменелости из Юты были полны древесины, которая уже гнила до употребления. Раковины мелких ракообразных также присутствовали в копролитах – они предоставляли динозаврам дополнительный кальций и другие питательные ресурсы. Чин предположила, что, возможно, в период гнездования динозавры искали дополнительное питание для формирования яиц, и гнилая древесина, грибы и беспозвоночные были тем, чем питались гадрозавры перед постройкой гнезд. Во времена задолго до появления трав и распространения цветковых растений разлагающаяся древесина хвойных и другой древней растительности, вероятно, предоставляла редкие, важные ресурсы голодным гадрозаврам.

Конечно, экскременты необязательно должны покидать тело, чтобы дать палеонтологам представление о рационе динозавров. В кишечнике небольшого панцирного динозавра, названного минми, обитавшего в доисторической Австралии, было обнаружено переваренное содержимое, которое уже прошло через желудок, но не вышло из тела, – так называемый кололит. Масса была полна тканями сосудистых растений, что указывало на то, что этот динозавр размером с собаку питался папоротниками, другой низкорослой растительностью и упавшими на землю фруктами. Более мелкие кололиты, найденные у другого динозавра с костными пластинами, показали, чем травоядное перекусывало перед смертью. Пыльца невероятно хорошо сохраняется, и целый подраздел науки – палинология – посвящен ее изучению. Кололит, обнаруженный в полости тела великолепно сохранившегося анкилозавра под названием бореалопельта, содержал не только видимые фрагменты растительного материала, но и ископаемую пыльцу, позволившую провести более точную идентификацию. (В конце концов, трудно восстановить, что было съедено, после того как пища прошла через половину пищеварительной системы.) В содержимом кишечника динозавра палеонтологи обнаружили 50 различных типов пыльцевых зерен и спор, в основном от папоротников, плаунов и печеночников[18], а также некоторых хвойных и нескольких цветковых растений. Леса, где обитала бореалопельта, по-видимому, были покрыты мхами, папоротниками и другими растениями, любящими влажные места, и динозавр хватал все, до чего мог дотянуться его квадратный нос, – включая обугленную древесину, о чем свидетельствует уголь в содержимом кишечника.

Будь то ископаемая пыльца или кости в желудочных полостях, доисторические экскременты или другие окаменелости – свидетельства о рационе динозавров говорят нам гораздо больше, чем просто то, чем питалось конкретное животное. Зачастую трудно с уверенностью определить, какие виды динозавров сосуществовали бок о бок, а какие были разделены миллионом лет. Точно так же мы можем легко распознать хищного динозавра по острым зубам, но оставаться в неведении относительно того, какие виды мяса предпочитал этот хищник. Каждая установленная пищевая связь позволяет лучше понять экологию динозавров. Эти улики дают ученым представление о том, чем занимались динозавры в последние дни своей жизни, как их рацион менялся с возрастом или в зависимости от времени года и какие виды растений произрастали в данной местности, но иначе не сохранились бы. Желудки динозавров, в частности, содержат такие фрагменты их доисторической среды обитания, сохраняя части древних экосистем, которые иначе не попали бы в палеонтологическую летопись и остались бы совершенно неизвестными. Свидетельства рациона динозавров не исчерпываются крылатым «ты то, что ты ешь», но намекают на то, как вообще функционировал мир задолго до того, как знакомые нам экосистемы межледниковья навсегда изменили нашу среду обитания.