Подавляющее большинство случаев наблюдения НЛО, зарегистрированных в США в нынешнем столетии, приходится на крупные города[138]. Пришельцы с небес, похоже, питают слабость к ярким огням мегаполиса. Или, может быть, эти огни и есть пришельцы? Однако «гости», появившиеся в девонский период, более 410 миллионов лет назад, были совсем другими. Они тоже любили свет, но их ископаемые остатки покоятся в каменных ограждениях полей и скалах близ крохотной шотландской деревушки Райни. Они были одними из первых сосудистых растений. Эти первопроходцы стали чужаками на твердой земле: крошечные зеленые создания, совершенно не похожие ни на что из того, что раньше встречалось на суше, и столь же чуждые ей, как рыба, вытащенная из воды, или марсианин из глубин космоса. Эти пришельцы, явившиеся из моря, а не спустившиеся с небес, прибыли не одни, а в сопровождении симбиотических грибов. Подобно тому, как симбиоз делает лишайники непревзойденными первооткрывателями, грибы-симбионты первых наземных растений, вероятно, сыграли решающую роль в покорении ими совершенно новой среды обитания.

Окаменелости первых наземных растений в Райни находятся в мелкозернистой осадочной породе – кремнистом сланце, отложившемся в горячих источниках. Растения и мелкие животные, обитавшие в более прохладной воде вокруг источников, сохранились до мельчайших деталей, потому что их клетки постепенно пропитывались кремнеземом, который затем полностью замещал органику. Эти растения, судя по всему, обладали неким подобием корней (ризоидами), но листья у них отсутствовали или были едва намечены в виде небольших выростов на стеблях. Высота их не превышала 50 см[139]. Если рассмотреть срезы стеблей под микроскопом, можно увидеть нитевидные гифы грибов, проникающие в ткани и образующие внутри клеток крошечные ветвящиеся структуры – точно так же, как это происходит в корнях современных растений. Древние грибы, обнаруженные в первых наземных растениях из Райни, неотличимы от нынешних симбионтов, известных как арбускулярные микоризные (АМ) грибы. И сегодня более 70 % всех наземных растений по-прежнему взаимодействуют с АМ-грибами.

АМ-грибы современных растений снабжают хозяев питательными веществами, которые добывают из почвы, в первую очередь фосфором, а взамен получают углеводы и другие соединения, вырабатываемые растениями в ходе фотосинтеза. На «прокорм» АМ-грибов может уходить до 20 % всех продуктов фотосинтеза, но эти затраты с лихвой окупаются, ведь взамен растение получает до 80 % необходимого азота и весь требующийся ему фосфор[140]. Кроме того, АМ-грибы повышают устойчивость своих хозяев к засухе и патогенам[141]. Нет оснований сомневаться, что 410 миллионов лет назад в Райни растения тоже пользовались целым набором преимуществ микоризного симбиоза.

Все АМ-грибы принадлежат к одной очень древней эволюционной линии, возникшей еще до появления наземных растений, найденных в кремнях Райни. Эти грибы – облигатные симбионты, неспособные завершить свой жизненный цикл без растений-хозяев. Этот союз, возможно восходящий к морским предкам наземных растений, может насчитывать 500 миллионов лет или даже больше[142]. Поскольку существование всего живого на суше в конечном счете зависит от растений, трудно переоценить значение симбиоза с АМ-грибами. Но стало ли его возникновение большим эволюционным переходом, когда партнеры начали воспроизводиться как единое целое?

Хотя растение и гриб зависят друг друга в отношении питания, они не размножаются как единый организм. Это значит, что, при всей своей важности, возникновение этого симбиоза не было БЭП, при котором партнеры срастаются настолько тесно, что превращаются в новый тип организмов, как это произошло у некоторых лишайников. АМ-грибы колонизируют только корневую систему растений и не проникают в семена или споры папоротников, при помощи которых размножаются их хозяева.

Еще недавно считалось, что АМ-грибы размножаются исключительно бесполым путем, однако сейчас выяснилось: половой процесс у них все же происходит, пусть изредка и скрытно, внутри корней[143]. На кончиках инфицированных корней образуются споры, заполненные тысячами грибных ядер и нередко несущие «пассажира». Этот «пассажир» – бактерия с жутким латинским названием Candidatus Glomeribacter gigasporarum, которую мы из сострадания (ко всем нам) будем называть просто CaGg[144]. Бактерия, о которой идет речь, – симбионт АМ-грибов, помогающий их спорам отыскивать новых растений-хозяев, но по неизвестным причинам ее переносят только некоторые АМ-грибы. Можно предположить, что, как и другие симбионты, CaGg требует затрат и иногда затраты перевешивают любую выгоду.

Некоторые АМ-грибы, по-видимому, размножаются только спорами, но многие способны заражать новых хозяев, распространяясь уже с помощью существующего в почве мицелия или фрагментов зараженных корней. Попав в землю, спора АМ-гриба прорастает, выпуская на разведку нити мицелия. Если спора несет в себе CaGg, это, похоже, стимулирует рост грибных нитей. Большинство видов АМ-грибов не слишком привередливы, когда речь идет о выборе растения-хозяина. Встретив корень (а найти его помогают особые химические сигналы от растений), мицелий внедряется в него и оттуда распространяется по окружающей почве. Гифы грибного мицелия при соприкосновении часто сливаются, образуя в почве разветвленную сеть, связывающую между собой разные растения. Одно растение может приютить в своих корнях множество разных видов АМ-грибов, а один и тот же гриб способен заражать представителей разных видов растений. Возникающая таким образом паутина взаимосвязей образует единую микоризную сеть. Это звучит почти как праздник всеобщего братания, где все берутся за руки, поют «Старое доброе время» и угощаются из общего котла. Увы, все не так просто.

Хотя общая микоризная сеть и связывает разные виды растений и грибов, никакого совместного пула ресурсов, откуда все могли бы черпать, здесь нет. Это грозило бы пресловутой «трагедией ресурсов общественного пользования», когда неумеренный эгоизм способен подорвать сотрудничество. На деле же каждый гриб и каждое растение сами контролируют все, чем обмениваются с любыми особями, с которыми связаны, – как старомодная телефонная станция с паутиной проводов, соединяющих абонентов. Благодаря такой организации симбиоз между АМ-грибами и растениями успешно существует сотни миллионов лет и до сих пор встречается у большинства растений. В чем же секрет такого впечатляющего успеха?

Вероятно, именно то, что и у растения, и у гриба всегда есть выбор альтернативных партнеров (несмотря на общую взаимозависимость), и поддерживало этот замечательный симбиоз на протяжении столь долгого времени. У каждого из них достаточно конкурентов, которые могли бы извлечь выгоду из нечестной игры, поэтому обманывать попросту невыгодно[145]. Если эта гипотеза верна, значит, растения должны уметь выбирать среди различных грибов-партнеров, при этом моря голодом или отвергая тех, кто скупится на питательные вещества. Грибы, со своей стороны, также должны уметь ограничивать поток нутриентов к нерадивым «кооператорам» и переключаться на других хозяев. Результаты экспериментов подтверждают эти предположения[146]. Более того, растения вполне могут «отключить» своих симбионтов, если у них появляется альтернативный источник питания, например удобрения, или когда они растут в тени и делиться драгоценным углеродом невыгодно.

Симбиоз с АМ-грибами, при всей своей устойчивости и распространенности, нельзя рассматривать как нечто незыблемое. Растения из шести разных семейств научились использовать АМ и некоторые другие грибы просто как источник углерода, утратив хлорофилл и способность производить питательные вещества самостоятельно[147]. По сути, эти призрачно-бледные создания превратились в паразитов, эксплуатирующих другие растения, зеленые, а роль проводника между ними играют общие грибы из единой микоризной сети. Кроме того, немалая доля растений – около 30 % всех видов – сменила свои исходные АМ-грибы на другие группы грибов, а большинство представителей семейства капустных и вовсе отказались от микоризных партнеров.

Два крупных семейства растений – орхидные и вересковые – заменили исконную арбускулярную микоризу на свой особый тип микоризных отношений. Орхидеи представляют особенно интересный случай: ведь в этом огромном семействе, насчитывающем около 28 000 видов[148], абсолютно все начинают жизнь как паразиты. Первые пять-шесть лет наземная орхидея, будь то Ophrys apifera (офрис пчелоносная) или Neottia ovata (тáйник яйцевидный), проводит под землей, паразитируя на грибе и ничего не давая ему взамен – до тех пор, пока проросток наконец не станет достаточно большим, чтобы выбраться на поверхность и дать зеленый побег. А некоторые орхидеи, например Neottia nidus-avis (гнездовка настоящая), близкая родственница тайника яйцевидного, так никогда и не расстаются с паразитическими повадками, усвоенными в юности, и на всю жизнь остаются лишенными хлорофилла нахлебниками. Другой пожизненный паразит АМ-грибов – Monotropa uniflora (подъельник одноцветковый) из семейства вересковых.

Семена орхидей, пылевидные и крошечные, – самые миниатюрные и наименее обеспеченные питательными веществами во всем царстве растений. Их проростки могут выжить, лишь «завербовав» из почвы партнеров-грибов сразу после прорастания. Такой крайне рискованный жизненный старт вообще удается им, вероятно, лишь потому что подходящие грибы вездесущи, а семян у орхидей великое множество[149]. В одной семенной коробочке орхидеи могут содержаться миллионы семян. Это те самые крошечные темные крапинки, которые вы видите в мороженом, ароматизированном стручками ванили (ведь ваниль – тоже орхидея).

Проростки орхидей, вне всякого сомнения, паразиты, однако есть любопытная гипотеза, что грибы, которых они эксплуатируют, сами получают питание от растений по соседству – «родителей» проростков. В таком случае это скорее пребывание в «детском саду», чем откровенное воровство: хоть какая-то компенсация за кормление хилых отпрысков. Против этой идеи, правда, говорит тот факт, что семена орхидей слишком легкие и ветер, скорее всего, уносит большинство из них далеко за пределы досягаемости родителей.

Подавляющее большинство орхидей – зеленые, поэтому можно было бы предположить, что они редко жульничают по отношению к грибам. Однако недавние исследования говорят об обратном. С помощью новых методов, позволяющих определить, какую часть углерода (основного питательного вещества растений) орхидея получает за счет фотосинтеза, а какую – от симбиотических грибов, было выявлено, что на удивление большое число видов питаются способами, находящимися где-то посередине между «зеленой» и «белой» крайностями[150]. В отличие от АМ-грибов, по крайней мере некоторые грибы – симбионты орхидей имеют два источника пищи. Есть «дневная смена» – это обмен с зелеными орхидеями, и есть «ночная смена», которая света не требует, поскольку работа в эту смену заключается в разложении мертвой древесины. В одном случае (а таких наверняка немало) удалось проследить путь углерода, полученного зеленой орхидеей, до его источника – отмершей древесины[151].

Само существование растений, которые обманывают свои микоризные грибы, предполагает, что как и в большинстве симбиозов, отношения здесь отнюдь не равноправны. Контроль – в руках (вернее, в корнях) растений. На молекулярном уровне это проявляется в виде системы генов-«ключей»: растения используют их, чтобы пропускать грибные гифы внутрь своих клеток. Ведь далеко не все грибы – дружественные симбионты: большинство из них – паразиты либо сапрофиты, питающиеся мертвыми органическими остатками. Поэтому растениям, как и всем хозяевам симбионтов, нужна сигнальная система, позволяющая отличать друзей от врагов.

Недавно проведенный эволюционный анализ позволил обнаружить в этой системе нечто поразительное. Во всех случаях, когда растения вступают в отношения с симбионтами, проникающими внутрь его клеток (как АМ-грибы), они используют один и тот же набор генов как для того, чтобы впустить друзей, так и для того, чтобы преградить путь врагам[152]. Орхидеи и вересковые перешли от АМ-грибов к другим симбиотическим грибам, но генетические ключи остались прежними, пусть грибные партнеры и сменились. Наземные растения с самого начала располагали ключами к установлению самого тесного внутриклеточного симбиоза, и спустя более 400 миллионов лет эти ключи по-прежнему в ходу. Это как PIN-код телефона по умолчанию, который многие из нас не меняют годами, понимаете? Инерция – мощная сила, и к эволюции это тоже относится. То, что работает, обычно сохраняется или модифицируется, а не отбрасывается и не «переизобретается» заново.

Впускать грибы в святая святых своих клеток – рискованно для растения, даже при наличии молекулярной системы, различающей друзей и врагов: ведь друзья могут обернуться врагами. Возможно, именно поэтому у многих растений выработался иной тип симбиоза, заменяющий исходную АМ-систему, – такой, при котором микробам не нужно проникать внутрь растительных клеток. Вместо АМ-грибов, вторгающихся в клетки корней, лесные деревья – дубы, буки, сосны и многие другие – образуют грибной симбиоз, называемый эктомикоризой (по-древнегречески «экто-» означает «снаружи»), выполняющий ту же функцию. Мухомор с его сказочной алой в белый горошек шляпкой и многие другие знакомые грибы осенних лесов – это плодовые тела эктомикоризных грибов. А трюфели – подземные плодовые тела грибов, «сожительствующих» с дубами.

Корни только что проросших сеянцев деревьев быстро оплетает тончайший грибной мицелий, и, если помешать этой колонизации эктомикоризными симбионтами, деревья будут расти из рук вон плохо. Эктомикоризные грибы проникают между клетками корней, образуя внутреннюю сеть, но внутрь клеток не входят и типичных для арбускулярной микоризы древовидных структур там не формируют. Все дело в том, что деревья, с которыми они связаны, утратили гены-«ключи», которые позволяли бы подобное вторжение.

Почему у деревьев с эктомикоризой исчезли гены, разрешающие грибам проникать в клетки? Когда ваш сосед по квартире съезжает, глупо и опасно по-прежнему оставлять для него ключ под ковриком. Так и тут: пока эти гены выполняли полезную функцию в симбиозе, естественный отбор их сохранял – но, став ненужными, они превратились в обузу и были отбракованы. В пользу этой гипотезы говорит тот факт, что один из упомянутых генов делает растения уязвимыми для смертельно опасного патогена Phytophthora[153].

В отличие от АМ-симбиоза, которое имеет единое эволюционное происхождение, переход к эктомикоризе происходил независимо не менее 80 раз за последние 200 миллионов лет[154]. И хотя лишь около 2 % всех видов растений образуют эктомикоризу, естественный отбор неоднократно «экспериментировал» с ней. Эктомикоризные грибы способны извлекать фосфор из горных пород. Возможно, именно потребность в этом важнейшем питательном веществе раз за разом побуждала растения вступать в союз с грибами, которые могут его поставлять.

Те же гены, с помощью которых растения контролируют проникновение определенных грибов в клетки своих корней, задействуются ими и для допуска другого важного симбионта – бактерий, снабжающих азотом растения из семейства бобовых. Бобовые, или Fabaceae, – третье по величине семейство цветковых растений после орхидных и астровых, и своим успехом они, по-видимому, во многом обязаны симбиотическим бактериям, известным как ризобии. Бобовые – относительно молодое семейство, возникшее 60 миллионов лет назад, вскоре после падения метеорита, погубившего всех нептичьих динозавров[155]. Всего за пару миллионов лет, что по эволюционным меркам всего лишь мгновение, бобовые выработали симбиоз с ризобиями. Есть данные, что у предков бобовых к тому времени уже имелся некий эволюционный предшественник симбиотической фиксации азота, дававший им определенное преимущество, но точная природа этого механизма остается загадкой[156].

Ризобии обладают удивительной способностью превращать атмосферный азот – инертный газ, составляющий 78 % атмосферного воздуха, – в растворимую форму, которую растения могут использовать для роста. Азот – один из основных элементов питания растений, необходимый им (как, впрочем, и всему живому), но у бобовых есть собственный, «частный» его источник, обеспечиваемый симбиозом. Подсчитано, что количество азота, фиксируемого симбионтами таких бобовых, как соя на пашнях, клевер и люцерна на пастбищах, составляет от 36 до 56 миллионов тонн в год[157]. Дикорастущие бобовые, естественно, фиксируют еще больше. Промышленное производство азотных удобрений требует колоссального расхода ископаемого топлива – на него приходится 1 % мирового энергопотребления[158]. Симбиотическая азотфиксация справляется с той же задачей, используя лишь энергию самих растений.

Как и в случае с микоризными симбиозами, растения не рождаются с «готовыми» симбионтами, а должны «вербовать» партнеров из почвы. Почва содержит сотни видов ризобий. Обычно эти бактерии вступают в контакт с тончайшими выростами корешков – корневыми волосками, которые обвиваются вокруг них. Происходит обмен молекулярными сигналами, и бактерии, прошедшие этот «тест», втягиваются внутрь клеток корня, образующих специальную камеру – корневой клубенек. Эти камеры одновременно дают ризобиям приют и загоняют их в определенные рамки: обеспечивают специфические условия, необходимые для фиксации азота, но не позволяют бактериям вторгаться в другие части растения. Согласитесь, удивительная параллель с бактериомами насекомых.

Если в конце вегетационного периода вы выдернете фасоль или горох с корнем, то увидите сотни корневых клубеньков, свисающих, словно крошечные елочные игрушки. А если смыть с них почву, можно заметить, что клубеньки эти розового цвета. Окраска обусловлена растительным белком под названием леггемоглобин. Это растительный аналог гемоглобина, который придает крови красный цвет, и функция у него та же – транспортировка кислорода. Только если в крови кислород переносится по всему телу, то в корнях он доставляется в клубеньки, к живущим там ризобиям. Почему симбионтам ризобиям нужна специальная система транспорта кислорода? Ведь другие внутриклеточные симбионты, например АМ-грибы, как-то обходятся без нее. Что же такого особенного в ризобиях?

Дело в том, что ризобиям приходится выполнять две совершенно несовместимые задачи, связанные с кислородом. С одной стороны, это аэробные бактерии: им, как и нам с вами, кислород необходим для дыхания. С другой стороны, им необходимо фиксировать азот посредством процесса, идущего только в отсутствие кислорода. Решение этой головоломки предоставляет само растение[159]. Оно окружает клубенек леггемоглобином, который выделяет кислород строго по требованию и только там, где он нужен. Кстати, по химическому составу леггемоглобин настолько близок к гемоглобину, что его даже добавляют в стопроцентно растительные котлеты для бургеров, чтобы придать им вкус и вид мяса[160].

Но у ризобий есть и другая весьма примечательная особенность. Существует множество разных видов ризобий, однако все они обладают одним и тем же набором генов, необходимых для фиксации азота. Это все равно что прийти в зоопарк и обнаружить, что не только посетители и попугаи умеют разговаривать, но и вараны, и львы тоже пристают к вам с вопросом: «Ну и кто тут у нас хороший мальчик?» Получается, неродственные виды делят между собой нечто настолько специфичное и редкое, как способность фиксировать азот? Но как это могло произойти?

На этот вопрос есть три возможных ответа. Первый вариант: разные ризобии могли унаследовать способность фиксировать азот от общего предка. Скажем, все млекопитающие покрыты шерстью, потому что у нас общий предок. Такое вполне возможно и в случае фиксации азота бактериями, но, поскольку различные ризобии – не все близкие родственники, это объяснение отпадает. Второй вариант: азотфиксация возникала в процессе эволюции несколько раз, как, например, эктомикориза. Однако биологическая азотфиксация появилась лишь единожды. Остается третий вариант, хотя он звучит наименее вероятно: весь набор генов, необходимых для фиксации азота, должен был каким-то образом передаваться целиком между различными, неродственными бактериями.

Шерлок Холмс призывал отбросить все невозможное: «…то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным он ни казался». Невероятная правда состоит в том, что гены азотфиксации перемещаются между разными почвенными бактериями посредством горизонтального переноса – и делают это часто.

Большинство генов, будь то наши собственные или гены бобовых растений, передаются по вертикали, из поколения в поколение, от родителей к потомкам, образуя генеалогическое древо. Горизонтальный же перенос подразумевает, что гены перескакивают между ветвями этого древа – переходят не от родителя к ребенку, а от одной неродственной особи к другой. В этом смысле гены ведут себя скорее как вирусы, кочующие от одного зараженного хозяина к другому (некоторые из них действительно могут переноситься вирусами). У бактерий горизонтальный перенос генов – обычное дело: именно так, например, распространяются среди бактерий-возбудителей внутрибольничных инфекций гены множественной лекарственной устойчивости.

В команде бобовых дела принимают сложный оборот, так что давайте соберемся в раздевалке для разбора полетов. Во-первых, имеется растение, которое явно играет роль тренера. Это оно отбирает ризобии в команду и создает для них тепличные условия в клубеньках. Ризобии получают право выйти на поле, только если обладают необходимым для этого генетическим «удостоверением», но растение не принимает такие документы на веру. Проверку ризобии проходят непосредственно в клубеньке, и если клубенек не справляется – контракт с бактерией расторгается. Звучит знакомо? Все правильно, это типичный пример условной кооперации.

Ризобии подобны футболистам английской Премьер-лиги: среди них есть выходцы из самых разных бактериальных «стран», и важно не их происхождение, а мастерство, с которым они играют. Причем навыки эти идут комплектом и могут передаваться от одного игрока к другому путем горизонтального переноса генов. Здесь футбольные аналогии заводят нас в странные дебри, и нам придется выйти из грязной и пропахшей потом раздевалки, чтобы увидеть, как гены играют сами по себе. Умелый футболист контролирует мяч, но ризобии не контролируют гены, отвечающие за фиксацию азота. Шесть (плюс-минус) генов, способных превратить любую почвенную бактерию в ризобию, ведут себя как команда внутри команды и играют только сами за себя.

Набор этих генов, способных подключаться к разным бактериям и «работать» в них, называют кассетой. И решение, что пора сменить хозяина и двигаться дальше, принимает именно кассета, а не бактерия-«носитель»[161]. Представьте, что кассета – это волшебные бутсы, вмиг превращающие любого, кто их наденет, в суперзвезду футбола. Происхождение генов из этой кассеты можно проследить до древних бактерий, живших 3 миллиарда лет назад[162]. А я предупреждал, что это довольно странно.

Излюбленный способ, которым кассета пользуется для переезда к другой клубеньковой бактерии, – это подтолкнуть ее к спариванию. Не так уж это плохо и не так уж отличается от повадок футболистов, скажете вы. А какой смысл для кассеты вообще включаться в эту кутерьму с горизонтальным переносом? Вероятно, все дело в поисках лучшей совместимости с растением – ведь именно оно определяет, насколько гостеприимно будут встречены ризобии. Налицо целая цепочка кооперации: кассета – бактерия – растение, и складывается впечатление, что все, что идет на пользу одному звену, выгодно и остальным.

Так бы оно и было, если бы любые растения одинаково хорошо годились на роль хозяев для ризобий, а любые ризобии – для кассет. Но, увы, это не так. Ведь каждый симбионт не только извлекает выгоду из партнерства, но и несет определенные издержки – поэтому, конечно же, всегда находятся разного рода «мошенники», стремящиеся жить за чужой счет. Вот почему растениям приходится устраивать своим партнерам проверки и производить отбор.

Может показаться, что азотфиксация – несомненное благо для всякого растения, имеющего генетическую предрасположенность вступать в союз с нужными бактериями. Однако, если взглянуть на эволюционную историю бобовых и их сородичей, можно увидеть, что этот талант утрачивался множество раз. Чтобы вступить в симбиотические отношения, растению требуются 30 разных генов – система более чем сложная. А сложные системы уязвимы как минимум в двух отношениях. Во-первых, процесс, зависящий от 30 генов, в 30 раз более подвержен сбоям из-за случайной мутации, выводящей из строя один-единственный ген, чем процесс, зависящий лишь от одного. Во-вторых, гены часто вовлечены в решение нескольких задач, так что сложная система, требующая участия трех десятков генов, весьма чувствительна к эволюционному давлению, связанному с другими функциями, в которых задействована часть этих генов.

Это может означать, что сохранение фиксации азота оборачивается для растения некими издержками, имеющими отношение к другим функциям, важным для выживания и размножения. Если симбиоз начинает стоить слишком дорого, сотрудничество прекращается, поскольку мутации, разрушающие гены, от которых оно некогда зависело, получают преимущество (или, по крайней мере, не отсеиваются отбором). Выключенные гены симбиоза – безмолвные свидетели того, что подобное происходило в геномах многих растений, чьи предки когда-то фиксировали азот[163].

Так какой же основной урок можно извлечь из корневых симбиозов, или, если угодно, из этих причудливых фитосимпатий? Если коротко, сотрудничество может быть многоуровневым, взаимозависимым и сложным, как в случае симбиоза ризобий и бобовых, или стабильным, как в случае с АМ-грибами, – и при этом не приводить к большому эволюционному переходу. Все участники этих симбиозов имеют возможность выбирать себе партнеров и «менять коней» всякий раз, когда появляется неколонизированный проросток. В такой ситуации кооперация сохраняется, но ее участники не спаиваются намертво в некую новую сущность. Благодаря этому растения могут довольно радикально менять симбиотических партнеров с течением времени – и, как показывает их эволюционная история, нередко так и поступают.

Впрочем, с фитосимпатиями мы еще не закончили. Единая микоризная сеть позволяет питательным веществам и сигналам циркулировать между подключенными к ней растениями. Но значит ли это, что связанные таким образом деревья «сотрудничают» друг с другом? Могут ли деревья дружить?

Давайте прогуляемся по лесу. Мы находимся в субальпийской зоне, примерно на высоте 1200 м. Это гора Уайтфейс, относящаяся к горному массиву Адирондак в штате Нью-Йорк. До самого Нью-Йорка отсюда почти 500 км на юг. Когда-то, до освоения американского Запада, эти места, как и большая часть Новой Англии, были сельскохозяйственным краем, но суровая, скудная земля здесь, на востоке, не могла тягаться с плодородной Калифорнией, поэтому огромные пространства пришли в запустение и понемногу вернулись в первозданное состояние. Уже давно главный источник дохода в Адирондаке – туризм, и гора Уайтфейс – одна из достопримечательностей, привлекающих отдыхающих. В 1930-х годах во времена Нового курса, здесь была проложена дорога, серпантином взбирающаяся на вершину. Но мы пришли сюда не полюбоваться видами и не покататься на лыжах (и правильно сделали – ведь на такой высоте лес настолько густ, что ни то ни другое просто невозможно). Стоит только войти в чащу, как бальзамические пихты с их темной хвоей окутывают вас глубоким мраком, а источающие влагу облака вуалью стелются по склонам[164].

В этих суровых субальпийских условиях с жестокими ледяными ветрами зимой и тонким слоем каменистой почвы не встретишь ни очень старых, ни очень рослых деревьев. Ничто здесь не вырастает выше второго этажа, если прибегнуть к такому городскому мерилу высоты, весьма уместному в штате Нью-Йорк. Продираясь между пихтами, мы то и дело получаем хлесткие удары упругих веток с острыми шипами, словно лес так и норовит цапнуть нас. Потом мы натыкаемся на заросли тонких прутьев-саженцев – сплошь голые стволики ненамного выше нас самих. Эти стволики так тесно жмутся друг к дружке, что пробраться через них можно только одним способом – выставив вперед руки в перчатках и раздвигая колкие прутья, будто ныряя в постоянно накатывающую волну. Но вдруг заросли расступаются, и мы оказываемся на прогалине. Вот ради чего я и привел вас сюда. Над нами полоса чистого неба, простирающаяся в обе стороны. Впереди высятся мертвые деревья – многие так и остались стоять, другие завалились на склон под порывами ветра, у третьих стволы переломились посередине. Под этой полосой мертвых деревьев расстилается ковер из пихтовых сеянцев, залитых солнечным светом.

До этой поляны лесная подстилка была почти безжизненной, но здесь земля буквально кишит новой порослью – до 3000 проростков на квадратный метр. Все это – потомство зрелых, а ныне мертвых пихт. Материнские деревья оставили им напоследок щедрый дар – ясное небо. Мы только что прошли сквозь пихтовую «волну», и по пути нам встретились деревья на всех стадиях развития: двухэтажные великаны в начале пути, непролазные чащи молодых стволов, хлесткие прутья-подростки и, наконец, крошечные сеянцы у наших ног. Такая волновая структура леса – явление очень редкое. Она возникает, когда определенное сочетание рельефа, климата и биологических свойств деревьев приводит к тому, что самые высокие деревья в лесу погибают полосами, вытянутыми перпендикулярно направлению ледяных зимних ветров. Каждую зиму волна смерти продвигается на шаг в глубь леса, убивая наиболее рослые, открыто стоящие деревья. Весной свет, приходящий на смену зимней бойне, знаменует рождение нового поколения деревьев. Со временем саженцы растут, соперничая друг с другом, и те, что уцелеют, проходят каждую из стадий, которые мы с вами только что видели. До 80-летнего возраста доживает лишь одно дерево из каждых 10 000 проростков.

Жизнь и смерть, свидетелями которых мы стали в пихтовой «волне», не обходят стороной ни один лес, но только в волновой структуре все стадии жизненного цикла выстраиваются в хронологическом порядке, что позволяет нам так ясно их видеть. В других лесах прогалины, где лес возрождается, – это небольшие разбросанные тут и там пятна света, а не просеки, будто «прорубленные» волной в лесном пологе. Все деревья, да и большинство живых существ, производят огромное количество потомства, но лишь крошечная его часть доживает до зрелости. Мальтус наверняка узнал бы в том, что происходит на горе Уайтфейс, отголоски своей теории, а Дарвин назвал бы этот процесс образцовым примером борьбы за существование. Кропоткин, подозреваю, предпочел бы зажмуриться. Самые рослые сеянцы перехватывают весь свет, остальные прозябают в тени и гибнут от светового «голода». Расти или умереть – третьего не дано. Так могут ли деревья дружить? Судя по увиденному, ответ напрашивается отрицательный. И всё же…

И всё же ожесточенная борьба за свет, превращающая лес в поле битвы, – это еще не вся история: ведь под землей существует единая микоризная сеть. Господин Кропоткин, можете открыть глаза. А тем временем на другом конце Северной Америки, в 1990-х годах, аспирантка по имени Сюзанна Симард стоит в совсем ином лесу – среди величавых дугласий, берез и гигантских туй. Она задается вопросом: а что, если саженцы, связанные единой микоризной сетью, способны делиться углеродом и таким образом помогать друг другу?

Чтобы проверить это предположение, она высаживает молодые деревца трех видов, а когда те приживаются, снабжает их листья углекислым газом, помеченным особым образом – так, чтобы можно было проследить за углеродом, поглощенным одним сеянцем и переданным другому. Результаты этого исследования показывают, что между дугласией и березой, имеющими общие эктомикоризные грибы, углерод и впрямь курсирует, в то время как в сеянцах туи гигантской помеченного углерода почти нет. У этого вида туй – АМ-грибы, и с двумя другими видами они не связаны. Полученные данные подтверждают гипотезу, что береза и дугласова пихта помогают друг дружке через общую микоризу. Симард публикует результаты в Nature – ведущем научном журнале мира. Ее работа, вышедшая в 1997 году, преподносилась журналом как доказательство существования в лесу некоего аналога Всемирной паутины, опутывающей корни деревьев.

Как нередко случается с исследованиями, которые Nature подает с такой помпой, статья Симард вызвала скептическое отношение некоторых коллег, что исследовательница восприняла довольно болезненно[165]. Спустя 25 лет работы Сюзанны Симард и ее личная история вдохновили писателей, кинематографистов и многих других творцов[166]. Научное сообщество отреагировало более сдержанно. В ходе некоторых дальнейших исследований были получены данные, отчасти подтверждающие обмен углеродом и азотом через общие микоризные сети не только у саженцев, но и у взрослых деревьев[167], хотя это явление, конечно, отнюдь не универсально[168]. С самого начала Симард подчеркивала, что обмен происходит лишь при определенных условиях, – и в этом она была совершенно права. Одна из ключевых предпосылок обмена ресурсами, разумеется, в том, что вначале, на ранних этапах жизни, молодые растения должны пережить этап массовой гибели саженцев.

Почему деревья делятся ресурсами, мы точно не знаем, но общие предпосылки для сотрудничества уже хорошо изучены и, возможно, содержат разгадку: родственный отбор и взаимозависимость. Впрочем, вопрос, почему именно деревья перемещают углерод, может оказаться и вовсе некорректным. Одно из первых критических замечаний в адрес исследования Симард заключалось в том, что транспорт углерода контролируют грибы, а не растения: именно грибы могут перераспределять его так, чтобы извлечь для себя максимальную выгоду из партнерства[169]. Так что, возможно, растения вовсе не помогают друг другу активно, а просто выступают пассивными донорами и реципиентами грибных «щедрот». Это объясняло бы, почему ресурсы обычно текут по микоризной сети от деревьев, поставляющих много углерода, к тем, у кого его меньше и где он нужнее самим АМ-грибам.

Дискуссия об общей микоризной сети и ее популярной ипостаси – всемирной древесной паутине – это еще не вся история о том, как сотрудничают растения. Более того, возможно, это даже не самый важный способ взаимопомощи. Деревья одного вида, а иногда и разных часто напрямую связаны друг с другом за счет срастания корней. Это повышает устойчивость всех деревьев к ветровалу. Были выявлены случаи транспорта углерода от господствующих по высоте деревьев к растущим в тени через корневые срастания[170] – возможно, это взаимовыгодно, а возможно, просто неизбежная плата за физическую поддержку. Сращивание с живыми деревьями могут поддерживать корневые системы срубленных пней в течение 10 и более лет. Некоторые авторы[171] интерпретировали это как акт альтруизма[172]. Однако выгода и для выжившего дерева очевидна – оно получает расширение собственной корневой системы.

В засушливых условиях нередко бывает так, что глубоко укоренившиеся деревья ночью поднимают воду к поверхности, а днем испускают ее наружу, принося пользу соседним растениям других видов[173]. На первый взгляд трудно понять, какой прок от этого дереву-«поставщику», но выгода может быть косвенной: растительность вокруг дерева и почва под ним превращаются в резервуары, удерживающие влагу[174].

В целом, как заметил Кропоткин по опыту своих сибирских скитаний, неблагоприятные условия способствуют сотрудничеству. Эксперименты, в ходе которых сравнивали, как растения, произрастающие в условиях сильного или слабого стресса, реагируют на удаление соседей, показали четкую закономерность: высоко в горах, например там, где образуются пихтовые волны, растения хуже себя чувствуют, если соседей убрать. На малых высотах, где климатические условия более благоприятны для роста, удаление соседей идет растениям на пользу[175]. Из этого следует, что в стрессовых условиях растения помогают друг другу выживать и расти. В радости растения склонны быть врагами, зато в горе готовы стать друзьями.

Итак, есть ли у нас ответ на вопрос, возможна ли дружба между деревьями? Мой вердикт таков: добрососедство – безусловно, но дружба – только при определенных обстоятельствах. Это во многом описывает и то, как люди обрели своего лучшего друга.