Паразиты и трупоеды – вот кто такие грибы! Не пугайтесь, это просто научное описание, а не приговор. Грибы-паразиты кормятся живыми телами других организмов, а трупоеды – или, выражаясь научным языком, «редуценты» – питаются мертвечиной. Некоторые умеют и то и другое. Так, гриб Armillaria mellea (опенок осенний) сначала паразитирует на живых деревьях, а затем, умертвив свою жертву, продолжает кормиться за счет ее разлагающихся останков. На первый взгляд, грибы – самые неподходящие кандидаты для командной работы. У них давно сложилась определенная репутация: ученые даже обнаружили ископаемые грибы, которые существовали 400 миллионов лет назад и уже тогда охотно паразитировали на себе подобных. Разве можно ждать сотрудничества от созданий, которые либо разбойничают, либо пируют на трупах? Никто по доброй воле не станет вступать в Отряд зомби! Но если приглядеться повнимательнее к тому, как грибы, особенно грибы-паразиты, добывают себе пропитание, мы увидим, что на самом деле у них есть уникальные навыки, которые превращают их в потенциально ценных членов команды.

Грибы мастерски умеют сближаться с другими организмами. У всех живых существ есть защита от естественных врагов, которые не прочь ими пообедать, поэтому паразитам приходится вырабатывать методы, позволяющие обходить защиту своих жертв, или хозяев. Как только паразиту это удается, у хозяина включается отбор на дальнейшее усиление защиты – и между ними может начаться своего рода гонка вооружений. В результате естественный отбор подталкивает паразитов к растущей специализации в выборе хозяина. Большинство паразитов всех видов (речь не только о грибах) могут атаковать лишь ограниченный круг хозяев, иногда настолько узкий, что в него попадает лишь малая доля популяции, у которой отсутствует один-единственный конкретный ген защиты.

Лишайники были первыми признаны симбиотическими организмами – командой из двух непохожих симбионтов, образующих единое целое, отличающееся своей особой индивидуальностью. Каким же образом грибы объединились с водорослями, чтобы породить лишайники? Вспомним, как швейцарского ботаника Симона Швенденера высмеяли за то, что он описал отношения внутри лишайника как отношения хозяина и раба: водоросль – пленница гриба. Может, это и не самое точное описание, но вполне вероятно, что на ранних стадиях эволюции симбиоз лишайников мог начаться с паразитирования гриба на водоросли. Эта гипотеза подтверждается тем, что партнеры-грибы – специализированные лихенизированные грибы, принадлежащие к тысячам различных видов, тогда как партнеры-водоросли относятся к небольшому числу неспециализированных видов, часто живущих и автономно. Крайняя степень специализации – типичная черта паразитов.

Пытаясь разобраться во внутренней жизни лишайников, мы неизбежно ищем подходящие аналогии для описания взаимоотношений партнеров – например, «раб и господин». Но такие сравнения могут сбить с толку. Лишайники разных видов встречаются повсюду, умудряясь найти питательные вещества там, где ничто другое расти не может: на голых прибрежных скалах, ежедневно терпящих удары океанских волн, или даже в самой толще камня. Некоторые ученые видят в этом доказательство выгоды этих отношений для водоросли: ведь в одиночку ей в таких местах не выжить. В этом и заключается суть симбиоза, делающая любые аналогии излишними.

Стадия трансформации при большом эволюционном переходе завершается, когда оба партнера настолько срастаются друг с другом, что начинают размножаться как единое целое. Обычно меньший партнер превращается в пассажира, передающегося от одного поколения хозяина к другому вместе с хозяйскими генами, – так происходит с митохондриями и хлоропластами. В случае с лишайниками все сложнее, и разные их виды, похоже, застыли на разных этапах пути к полному завершению большого перехода.

За последние 250 миллионов лет симбиотические отношения у лишайников возникал множество раз, и во многих случаях это приводило к БЭП, когда союз двух некогда независимых организмов превращал их в единое целое. Сейчас насчитывается не менее 27 000 видов лишайников, большинство из которых появилось за последние 60 миллионов лет. Число видов лишайников сопоставимо с предполагаемым числом видов муравьев – второй по успешности группы насекомых после жуков. Видовое разнообразие лишайников – результат эволюции грибов, а не водорослей, поскольку число видов грибов, участвующих в симбиозе (микобионтов), в 10 раз превышает число их фотосинтезирующих партнеров, известных как фотобионты. Одни и те же фотобионты неоднократно встречаются в союзе с разными партнерами-грибами, порождая различные виды лишайников. Каждый такой новый симбиоз может дать начало сотням новых видов – по мере того, как грибы эволюционируют, осваивая новые экологические ниши. То, что до недавнего времени считалось одним-единственным видом лишайника, благодаря секвенированию генома микобионта оказалось совокупностью более чем 400 видов[116].

Подавляющее большинство лишайниковых грибов относится к сумчатым грибам (аскомицетам), а остальные – к шляпочным (базидиомицетам). Фотобионты тоже делятся на две группы: большинство – это водоросли (эукариоты), а меньшую часть составляют фотосинтезирующие цианобактерии, подобные тем, которые стали предками хлоропластов. Лишайниковые грибы не встречаются сами по себе, без фотобионта, а вот большинство водорослей-фотобионтов можно найти как в составе лишайников, так и в свободном виде. Фотобионтные цианобактерии тоже, как говорится, сидят на двух стульях. Большинство цианобактерий-фотобионтов встречаются и в свободном виде, но представители рода Rhizonema обитают только в лишайниках[117]. Впрочем, хоть Rhizonema и зависят от лишайников, они не слишком разборчивы в выборе микобионта-партнера – их эволюционная история показывает, что они часто переходили от одного вида лишайников к другому.

Сколько же матрешек в лишайнике? Если фотобионтом служит водоросль (а так бывает в большинстве случаев), то не меньше пяти: микобионт со своими митохондриями плюс фотобионт со своими митохондриями и хлоропластами. На самом деле число участников команды может доходить до семи и выше: ведь недавно выяснилось, что во многих лишайниках, помимо микобионта, живут еще и дрожжи (одноклеточные грибы), тоже кормящиеся за счет фотобионта.

Если от сложностей лишайниковых отношений у вас уже голова идет кругом, то у меня есть еще более головокружительные новости, касающиеся лишайниковой романтики. В своем сонете «Как я люблю тебя? Позволь мне сосчитать» Элизабет Баррет Браунинг насчитала всего семь способов выразить преданность своему мужу Роберту Браунингу. А вот недавний подсчет способов размножения у лишайников выявил целых 27. Конечно, лишайники имеют большое численное преимущество перед одной-единственной поэтессой. Я не предлагаю устраивать тут состязание, просто хочу наглядно показать, насколько велико разнообразие лишайников. Из 27 способов размножения лишайников 13 предполагают рассеивание особых образований, которые содержат клетки фотобионта, заключенные в грибную оболочку[118]. В остальных 14 случаях единицей распространения выступает одинокий гриб, которому предстоит найти свободноживущие клетки фотобионта, чтобы породить новый лишайник. Позволю себе завершить эту аналогию, указав на забавное совпадение: в стихотворении Баррет Браунинг – классическом сонете – тоже 14 строк.

Если говорить о больших эволюционных переходах, то все 27 способов размножения у лишайников можно разделить всего на два типа – в зависимости от того, передается ли фотобионт по вертикали (по наследству) или по горизонтали (берется из окружающей среды). Те лишайники, в которых фотобионт передается по вертикали вместе с микобионтом, завершили трансформацию в новый единый организм.

Лишайники, в которых фотобионт передается по горизонтали и, следовательно, в каждом поколении микобионт должен «вербовать» его заново, еще в пути – они не достигли конечной точки трансформации.

А бывает ли так, что фотобионт сопротивляется лихенизации или даже берет верх над микобионтом? Мы не знаем. Но есть грибы, которые в ходе эволюции отказались от лишайникового образа жизни. Значит, у этого симбиоза есть свои издержки, и в некоторых обстоятельствах выгоднее от него отказаться. Например, в такой среде, как почва, слишком темно для того, чтобы фотобионт мог добывать себе пропитание, – зато грибу доступны альтернативные источники пищи.

Многие симбиотические отношения очень тесны, и все же, как в случае с фотобионтами многих лишайников, по крайней мере один из партнеров привлекается из свободноживущей популяции. В морях вокруг Гавайев обитает кальмар-малютка размером с мышь, называемый гавайским бобтейлом. Это крошечное существо проводит световой день в камуфляжном «костюме», зарывшись в песок, и выходит в толщу воды только ночью, чтобы поохотиться на креветок. Казалось бы, неплохая жизнь, но у гавайского бобтейла много врагов – даже под покровом темноты. Он сам становится добычей рыб, патрулирующих воду по ночам: они легко выхватывают снизу любую мелкую живность, чей силуэт вырисовывается на фоне освещенного луной неба. Для бобтейлов это опасно, но у них есть союзники, которые их защищают: биолюминесцентные бактерии. Казалось бы, последнее, что нужно животному, пытающемуся спрятаться в ночи, – это услуги бактерий, излучающих призрачное сияние. Но вот сюрприз: бактерии живут внутри специального светового органа кальмара, и свет проходит сквозь его почти прозрачное тело, освещая брюшко животного. Это искажает обтекаемый, привлекательный для хищников силуэт кальмара, делая его невидимым для их голодных глаз[119].

Бобтейлы не рождаются «зараженными» биолюминесцентными бактериями – они приобретают этих микробов, будучи еще крошечными двухмиллиметровыми малышами. В море водятся тысячи видов бактерий, но из всего этого подводного разнообразия только биолюминесцентные Vibrio fischeri селятся в мальках кальмаров. И это неслучайно. Ткани кальмара способны распознавать клетки V. fischeri и улавливать их с помощью особой слизи, насыщенной антибиотиками, которые уничтожают все прочие, ненужные виды бактерий. Отобранные бактерии из внешнего мира проникают через шесть пор в коже кальмара в его тело и отправляются в путешествие по узким протокам, напоминающее подземное путешествие героев фильма «Индиана Джонс и храм судьбы». Дополнительные антибиотики защищают протоки от непрошеных микробов, а похожие на волоски реснички помогают избранным бактериям плыть вперед.

В конце первого протока бактерии протискиваются еще через одну пору, чтобы попасть в следующий канал, который ведет в просторную переднюю камеру. Заветный ковчег уже близко, но добраться до него суждено не всем путешественникам. Каждая камера сужается в «бутылочное горлышко», так что бактериальные клетки вынуждены идти друг за другом к «крипте», куда впустят лишь одну-единственную клетку. Когда эта счастливица попадает внутрь, «крипта» запечатывается – «горлышко» за ней затягивается, а бактерия теряет свой хвостик-жгутик. Теперь она в ловушке, ей уже никуда не уплыть. Разве так следует обращаться с дружественным симбионтом? Да, именно так – если нужно отобрать только тех бактерий, которые подходят для работы.

То, как из бульона с миллиардами разнообразных морских бактерий отфильтровываются всего шесть клеток одного-единственного вида, Vibrio fischeri, – поразительный пример выбора партнера. Но еще удивительнее то, что происходит дальше. Стоит симбионту очутиться в световом органе кальмара, как там начинаются перемены: нужно же как-то расселить бактерий. Их кормят, и они стремительно плодятся, наполняя каждую «крипту» бесчисленными копиями исходной клетки, прошедшей полосу препятствий. Через 12 часов после первоначальной колонизации бактерии, число которых к тому времени достигает нескольких десятков тысяч, дружно включают свои фонарики.

Как же тысячи бактерий, рассаженные по шести разным криптам, умудряются синхронизировать свое световое шоу? Бобтейлы весь день прячутся в песке, поэтому можно было бы предположить, что сигналом, по которому симбионты зажигают огни, служит выход кальмара из укрытия с наступлением сумерек. Но правильный ответ оказывается не столь очевидным и куда более любопытным. Полвека назад было обнаружено, что, если выращивать эти бактерии без кальмара, в лабораторной колбе, они начинают светиться лишь спустя несколько часов, когда плотность клеток возрастает в тысячу и более раз[120]. Этот феномен, впервые обнаруженный у V. fischeri, называется «чувство кворума»» (quorum sensing, QS), и теперь мы знаем, что он в той или иной форме присущ многим бактериям, не только биолюминесцентным.

Значение QS в том, что это социальный феномен: так бактерии сигнализируют друг другу, что вокруг множество сородичей. Позже мы рассмотрим, как чувство кворума способствует развитию сотрудничества среди бактерий, а пока важно просто отметить, что включением фонариков у бобтейлов управляют напрямую сами бактерии-симбионты, а не кальмар. Представьте, что ваша собака решает, когда в доме пора включать и выключать свет, – и вы поймете, почему такой порядок вещей не назовешь идеальным. Но эволюция не создает идеальных механизмов, она просто довольствуется тем, что есть.

Итак, «питомец» контролирует освещение. Но как тогда бобтейл выключает его на рассвете? Он просто-напросто снова открывает крипты в своем световом органе и выбрасывает бактерии в море. Каждое утро после ночных приключений 95 % бактериальных клеток бесцеремонно выпроваживаются через черный ход. У оставшихся 5 % бактерий есть 12 часов, чтобы размножиться и снова заселить световой орган – как раз к началу ночной иллюминации.

В симбиозе кальмара и бактерий V. fischeri можно выделить два уровня сотрудничества. Во-первых, между самими бактериями, которые синхронизируют свечения с помощью чувства кворума. Во-вторых, между кальмаром и бактериями, которые обменивают свет на пищу. Кальмар, насколько это возможно, пытается контролировать оба этих уровня. Чтобы попасть внутрь, бактерии проходят жесткий отбор: это гарантирует, что в каждой крипте окажутся клоны одной-единственной исходной клетки – то есть ближайшие сородичи. Это затрудняет появление мутантов-«безбилетников» и обеспечивает сотрудничество бактерий друг с другом на благо хозяина. Но это не единственный рычаг контроля у кальмара. Орган, в котором размещаются бактерии, чувствителен к свету: он содержит ту же светочувствительную молекулу, что и сетчатка глаза. Это позволяет кальмару следить за работой своих симбионтов: если свет начнет тускнеть, кальмар выгонит их и наберет новых.

Несмотря на сложную эволюцию, симбиоз кальмара и V. fischeri не достиг той точки, когда происходит трансформация, свойственная большому эволюционному переходу: в данном случае партнерство не сохраняется на протяжении всего жизненного цикла обоих участников. Каждое поколение новорожденных кальмарчиков вступает в симбиоз заново, а большинству бактерий указывают на дверь уже через 24 часа. Выдвигалась гипотеза, что таким образом – выращивая и ежедневно изгоняя симбионтов – кальмары заселяют океан бактериями, которые были специально отобраны как способные к сотрудничеству. Но даже если это так, подобное сотрудничество со стороны бактерий направлено не только на кальмаров-бобтейлов: эти отношения не эксклюзивны, V. fischeri охотно вступают в симбиоз и с другими видами кальмаров, а в ходе эволюции они не раз меняли хозяев[121]. С точки зрения эволюции в этом симбиозе больше от случайных интрижек на одну ночь, чем от прочного союза.

Симбиоз кальмара и V. fischeri наглядно демонстрирует два краеугольных камня сотрудничества: взаимную выгоду и контроль над мошенниками. А еще у него есть примечательная черта, по-видимому крайне важная для успешного сотрудничества между хозяевами и микробами: особый отдел, где хозяин локализует и контролирует микробную активность[122]. Микробы – отъявленные приспособленцы, способные удобно устроиться в самых неожиданных местах. Один французский ученый, изучавший биолюминесцентные бактерии рыб, даже сам заразился этими бактериями и несколько месяцев испражнялся светящимся калом[123]. В конце концов он избавился от инфекции, но его еще долго называли не иначе как «ваше сиятельство».

Бобтейл-кальмары и бактерии сформировали кооперативные связи в ходе сложной эволюции, но это не привело к большому эволюционному переходу. Почему? Чтобы «странные» партнеры трансформировались в единое целое, нужно преодолеть потенциальные конфликты между симбионтами, а две независимые эволюционные линии – накрепко связать. Этого не произошло между V. fischeri и кальмаром – как, впрочем, и между грибными и водорослевыми компонентами у большинстве лишайников. А вот у насекомых такие трансформации – обычное дело.

Насекомые – настоящие авиалайнеры для микробов, путешествующих в их кишечнике. Как и в самолете, некоторые отсеки более гостеприимны для пассажиров, чем другие[124]. Среди пассажиров попадаются и «безбилетники» – например, бактерия Xylella fastidiosa: она с комфортом располагается в передней части пищеварительного тракта цикадок, заражая растения, которыми питается насекомое. Эта бактерия – опасный патоген, способный инфицировать сотни видов древесных растений; она уже опустошила оливковые рощи в Южной Италии. В средней части кишечника находится своего рода бортовая кухня, полная ферментов, переваривающих пищу насекомого. Это враждебная среда для большинства микробов, особенно у насекомых наподобие плодовых мушек, которые питаются бактериями. Задняя кишка насекомых – это эконом-класс, набитый микробами под завязку, и многие отрабатывают свой проезд. Именно здесь у термитов и других «древоядных» насекомых живут микробы, которые переваривают древесные волокна и целлюлозу (что не под силу ни одному животному).

Термиты внешне похожи на муравьев и тоже эусоциальны: в больших гнездах, иногда даже с системой кондиционирования, обитают царицы, рабочие и солдаты. Но на самом деле термиты – близкие родственники тараканов, а не муравьев, и сходство с последними – классический случай конвергентной эволюции, когда естественный отбор направляет совершенно разные линии по одному и тому же пути адаптации. Когда у термитов развилась эусоциальность (что, конечно, само по себе представляло большой эволюционный переход), целлюлозоразлагающие микробы стали передаваться из поколения в поколение вместе с хозяевами, так что теперь симбионты крепко связаны взаимной зависимостью. Эти микробы – простейшие (одноклеточные эукариоты), и термит избавляется от них всякий раз, когда линяет, то есть сбрасывает свой тараканий «экзоскелет». Недавно перелинявшие термиты восполняют запас простейших, без которых им не прожить, поедая капли жидкости, выделяемые из анального отверстия собратьев по гнезду (при отсутствии в ректуме экскрементов). Такой способ вертикальной передачи симбионтов между родственниками был бы невозможен без эусоциальности[125]. Таким образом, один большой эволюционный переход подготовил почву для другого.

Внутри нашего «авиалайнера» у бактериальных симбионтов, наиболее тесно связанных с хозяином-насекомым и зависимых от него, есть собственный особый отсек – орган под названием бактериом, расположенный в брюшке насекомого. Здесь каждую бактерию заворачивают в мембраны хозяина, холят и лелеют, словно пассажиров бизнес-класса. Но расположение бактериома в трюме на нижней палубе явно намекает на истинный статус его пассажиров: это скорее не салон бизнес-класса, а грузовой отсек, и бактерии здесь не столько пассажиры, сколько пленники. И действительно: бактерии передаются из поколения в поколение через яйца хозяев – верный признак того, что симбиоз трансформировался в событие большого эволюционного перехода.

Вопрос в том, что полезного делают для своих хозяев симбионты, живущие в бактериоме? Ключ к разгадке кроется в геноме бактерий, таких как Buchnera aphidicola, обнаруженная у тлей. Их геном очень мал по сравнению с геномами свободноживущих бактерий. За 150 миллионов лет союза с тлями эти бактерии растеряли многие гены, необходимые для независимого существования, но сохранили гены, отвечающие за производство незаменимых аминокислот. Насекомые, как и многие другие животные, включая нас самих, не способны синтезировать половину из 20 аминокислот, необходимых для производства белков. Существует только два источника этих недостающих веществ: пища или симбионты.

Тли, цикадки и другие насекомые, питаются соком растений, высасывая его с помощью хоботка, который, словно пожарный шланг, накачивает их разбавленным сахарным раствором почти без примесей. Лишняя жидкость льется из брюшка тли, как пиво из крана. Рацион тли – леденцы с гарниром из леденцов: один сахар, никаких незаменимых аминокислот. Однако благодаря бактериям-симбионтам тли прекрасно живут на одном сахаре. Доказать, что симбионты действительно играют эту ключевую роль, очень просто: если в порядке эксперимента угостить тлю антибиотиком, убивающим Buchnera aphidicola, насекомому придется принимать пищевые добавки, чтобы выжить[126].

Микробы-симбионты, поставляющие питательные вещества, обнаружены у большинства (если не у всех) насекомых[127]. Отчасти это, вероятно, связано с тем, что насекомые маленькие и часто довольствуются очень узким набором кормов, которые не могут обеспечить их всем необходимым. Даже человеческая кровь, которая, казалось бы, должна содержать все, о чем только может мечтать паразит, бедна витаминами группы B. Постельным клопам, вшам и мухам цеце – всем им для полноценного питания нужны микробные добавки.

Но все как всегда: где сотрудничество, там и риск, что кто-то из партнеров выйдет из-под контроля. Это постоянная угроза со стороны бактерий: ведь они способны размножаться и эволюционировать со скоростью, немыслимой для многоклеточных организмов. Возможно, именно из-за колоссального неравенства партнеров симбиоз между микробами и многоклеточными организмами изначально не слишком сбалансирован и в другом отношении: кто в доме хозяин? Похоже, это нерушимое правило – в «странных парах», когда партнеры неравны, более крупный симбионт контролирует меньшего. Мы уже видели, как бобтейлы фильтруют, приручают, контролируют и изгоняют бактерии V. fischeri в соответствии со своими потребностями.

Разводить у себя в теле бактерий – все равно что играть с огнем: если не удержишь пламя под контролем, оно или потухнет, или сожжет дом дотла. Кукурузный долгоносик Sitophilus zeamais, серьезный вредитель, заражающий зерновые (особенно кукурузу) по всему миру, держит своих бактерий-симбионтов в бактериоме: их распространение сдерживается иммунной системой насекомого. Если в порядке эксперимента подавить его иммунитет, бактерии начинают размножаться, вырываются из бактериома и захватывают тело жука – в общем, сжигают дом[128].

В симбиозе существует целый спектр взаимоотношений: от сотрудничества (мутуализма) на одном краю до эксплуатации (паразитизма) на другом. Трудно определить, где на этой шкале находится микробный симбиоз, который наблюдается в бактериоме насекомых: ведь бактерии полностью контролируются насекомым-хозяином. Однако эксперименты – такие, как с кукурузным долгоносиком, – позволяют предположить: дай бактериям волю, они размножались бы гораздо быстрее, чем им позволено в бактериоме. Следовательно, они скорее узники, чем равноправные партнеры насекомых[129].

Но как вообще возникают такие симбиозы? Бактерии сразу приходят как паразиты? Или они изначально независимые, свободноживущие организмы (как фотобионты, которых лишайниковые грибы набирают из окружающей среды)? Эволюционная история симбиотических бактерий, реконструированная на основе последовательностей их генома, дает четкий ответ на этот вопрос. Большинство симбиотических бактерий произошли от паразитических предков. Паразиты переходили к симбиозу в 10 раз чаще, чем свободноживущие бактерии отказывались от своей независимости[130]. Бактерии-«воришки» часто оказываются в симбиотической тюрьме, работая на благо своих бывших жертв. Впрочем, не стоит слишком увлекаться этой аналогией: чтобы эволюционное правосудие настигло воров, требуются тысячи поколений.

Может показаться странным, что паразита зачастую берет на службу его же хозяин, но причина кроется в изначально общем интересе: это выживание хозяина. Если хозяин умирает, паразиту тоже несдобровать. Поэтому любые адаптации паразита, продлевающие жизнь хозяину, выгодны и ему самому. Представьте себе такую картину: осень окрашивает листья яблонь в желтый и красный цвета, и дни крошечной гусеницы яблонной моли, живущей внутри них, казалось бы, сочтены. Однако у личинок припасен фокус. Каждая из них поддерживает вокруг себя небольшой островок зелени, где можно кормиться, пока не придет пора окукливания. Это спасительное чудо творит не сама личинка, а ее бактерии-эндосимбионты: они научились управлять растительным гормоном, запускающим старение листа. Если при помощи антибиотиков избавить личинок моли от бактерий, никакого зеленого островка не образуется, и личинки, оставшись без пищи, погибнут[131]. Такие совпадающие интересы бактерии и гусеницы – первый шаг на пути превращения паразитизма в подлинное сотрудничество[132].

Когда паразит начинает эволюционировать в сторону полезных для хозяина свойств, он отправляется в путешествие по спектру симбиотических отношений – в сторону мутуализма. Самые первые шаги этого пути, начало превращения паразита в помощника, ученым удалось подсмотреть. В 1972 году Кван Чон из Университета Теннесси сообщил о своем наблюдении, сделанном несколькими годами ранее: лабораторная культура амеб – одноклеточных эукариот, питающихся бактериями, – оказалась зараженной палочковидными бактериями-паразитами, позже идентифицированными как вид Legionella[133]. Поначалу легионеллы замедляли скорость размножения амеб – похоже, они и правда были паразитами. Но пять лет спустя та же колония, по-прежнему кишащая легионеллами, вернулась к прежней скорости роста. Такое впечатление, что паразиты стали безвредными.

Чон извлек ядра из зараженных клеток амебы и пересадил их в здоровые клетки, из которых предварительно удалил «родные» ядра. Получившиеся гибридные амебы росли плохо, но, как только в них ввели бактерии, все пошло как по маслу. Вывод напрашивался сам собой: бактерии и амебы адаптировались друг к другу, сформировав мутуалистические отношения, когда каждый партнер нуждается в другом.

Подобное эволюционное изменение наблюдалось в природных популяциях плодовых мушек после появления бактерии Wolbachia pipientis. Этот внутриклеточный паразит, обнаруженный у огромного числа видов насекомых, – та же бактерия, которая обеспечивает зеленые островки вокруг гусениц-листогрызов. Ее успех, судя по всему, обусловлен тем, что она невидима для иммунной системы насекомых, а также способна выживать вне их тела и заражать других насекомых, мокриц и даже червей-нематод. Бактерия проникает в яйца своего хозяина и, обосновавшись там, передается из поколения в поколение по материнской линии.

Популяции плодовых мушек в Калифорнии не знали вольбахии до 1980-х годов, а потом она вдруг начала распространяться. Поначалу зараженные самки откладывали меньше яиц, чем здоровые, но через 20 лет картина изменилась на противоположную: теперь самки, инфицированные вольбахией, стали откладывать на 10 % больше яиц[134]. Иными словами, и в этом случае новый симбиоз, начавшийся с паразитизма, быстро эволюционировал в сторону мутуализма. Все происходило так стремительно, что ученые успевали это заметить, поскольку в обоих случаях цикл развития у хозяев – амебы и плодовых мушек – короткий, и, следовательно, эволюция идет быстрее.

Бактерии Legionella в амебах и Wolbachia в насекомых живут внутри хозяйских клеток, поэтому их называют эндосимбионтами. Благодаря этому эндосимбионты способны проникать и в яйцеклетки хозяина, что влечет за собой серьезные последствия. Вертикальная передача от поколения к поколению связывает хозяина и симбионта в единую команду, которая размножается как целое, – что и приводит к большому эволюционному переходу.

Когда хозяин и симбионт становятся единой командой, их эволюция идет в одном направлении. Однако интересы партнеров не совпадают полностью – между ними есть одно очень важное различие. У хозяина гены передаются (если он размножается половым путем) и через самцов, и через самок, то есть через сперматозоиды и яйцеклетки. А вот у симбионта – только через яйцеклетки. Каждая новая особь в популяции хозяина развивается из яйцеклетки, поэтому симбионт попадает и к самцам, и к самкам. Но, попав в организм самца, он оказывается в тупике: ведь самцы-то не производят яйцеклетки. Получается, в этой «команде» назревает конфликт: каждый тянет одеяло на себя. И бактерии в этой борьбе не гнушаются ударами ниже пояса.

Чтобы увеличить собственное распространение, Wolbachia разными способами манипулирует размножением своих хозяев-насекомых[135]. У одних насекомых вольбахии убивают мужские эмбрионы: это дает их «сестрам» – женским личинкам – преимущество в борьбе за пищу. У других насекомых они изменяют гормональный фон, превращая генетических самцов в самок, чтобы они откладывали яйца, несущие бактерию. У пчел и муравьев самцы гаплоидны (у них один набор хромосом), а самки диплоидны (имеют два набора), и Wolbachia превращает самцов в самок, просто удваивая их хромосомы. Некоторые зараженные популяции ос в результате стали полностью женскими, но их можно вернуть в прежнее состояние, если в порядке эксперимента угостить насекомых антибиотиком, убивающим вольбахий. Правда, в некоторых случаях это просто делает ос бесплодными: они так сильно зависят от Wolbachia в размножении, что точка невозврата уже пройдена.

Если для хозяина эндосимбионты – палка о двух концах, то и самим эндосимбионтам тоже приходится несладко, особенно если они способны только к вертикальной передаче. Со временем эндосимбионты, когда-то жившие независимо, склонны терять гены, которые им больше не нужны. Паразиты становятся мутуалистами, мутуалисты – иждивенцами, а их лишние гены деградируют под напором мутаций. Редуцированный геном бактерий, содержащий лишь горстку генов, необходимых для поддержания симбиоза, может продержаться десятки или даже сотни миллионов лет[136]. Но в конечном счете даже жизненно важные гены могут быть утрачены: они перекочевывают в геном хозяина, где лучше справляются со своими задачами. Так могут бесследно исчезнуть и сами эндосимбионты – от них останется лишь улыбка Чеширского кота.

Когда Чеширский кот из книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Стране чудес», только что сидевший на ветке, растворяется в воздухе, оставляя на прощание лишь улыбку, на сцену выходит другой древесный обитатель, привлекая наше внимание своим пронзительным несмолкающим стрекотом. Это самец цикады, громко оповещающий о своем присутствии самок, только-только выбравшихся из-под земли, где они, будучи личинками, набирались сил, питаясь соком древесных корней. Стрекот цикад тысячелетиями вдохновлял поэтов повсюду, от Древнего Китая до Древней Греции, – но история цикады, которая нас интересует, гораздо, гораздо древнее.

Давным-давно, 260 миллионов лет назад, предки современных цикад и все их родственники-насекомые, питающиеся соком, заселили бактериомы в своих брюшках бактериями. Со временем у цикад эти бактериальные геномы разделили общую участь геномов всех эндосимбионтов: съежились, оказавшись буквально на грани исчезновения.

А потом некоторые из них были вытеснены за эту грань – когда на территории появился новичок. Всегда найдутся другие паразиты, которые охотно займут место стареющего эндосимбионта. Цикады большую часть жизни проводят в почве, а там полным-полно патогенных грибов-паразитов. Во многих случаях такие грибы потеснили бактерий и сами стали эндосимбионтами цикад. А у некоторых видов цикад этот процесс даже повторился: один гриб-эндосимбионт приходил на смену другому[137]. Грибы, как мы увидим, способны проникать куда угодно.