В небольшом российском городке под названием Семенов, что в 500 км к востоку от Москвы, мастерская гудит от работы: за токарными станками трудятся женщины почтенного возраста. Щепки разлетаются во все стороны, пока умелые руки мастериц ловко превращают липовую древесину в безупречно выточенных кукол. Ежегодно в Семенове производится более полумиллиона знаменитых русских матрешек ручной работы. Каждая матрешка – это набор фигурок, где большая вмещает в себя меньшую. Обычно их четыре или пять, и каждая следующая меньше предыдущей. Бытует миф, будто весь набор вытачивают из одного куска дерева, но на самом деле каждую матрешку изготавливают отдельно, а потом собирают в единый комплект. Любопытно, что и Мать-природа, стоя у токарного станка эволюции, создавала живые Особи по тому же принципу – как вложенные друг в друга части, представляющие собой целые команды. Впрочем, внешне это незаметно.

Представление о том, что жизнь организована в виде вложенной иерархии уровней, и о том, как она приобрела такую структуру, постепенно формировалось на протяжении 200 лет. Кульминацией этого процесса стало эволюционное объяснение подобного устройства природы, предложенное совсем недавно, в 1995 году (см. рис. 8). Эту историю можно излагать по-разному, и большая ее часть была реконструирована по фрагментам канадским историком науки Яном Саппом[94]. Но, как ее ни рассказывай, перед нами предстает извилистая тропа, с сюрпризами на каждом шагу, часто петляющая и возвращающаяся к началу, прежде чем шаг за шагом привести нас к современной картине мира.

Рис. 8. Матрешки

Наша история начинается с Дарвина. Но не с того Дарвина, о котором все знают, а с его деда – Эразма Дарвина (1731–1802). Эразм был весьма уважаемым врачом, практиковавшим в городе Личфилде и его окрестностях в Центральной Англии. Он также прославился как поэт, писавший преимущественно на научные темы. В своей невероятно длинной поэме «Храм Природы» Эразм Дарвин высказал весьма неортодоксальную идею:

Земная жизнь в безбрежном лоне вод

В этом лаконичном и удивительно провидческом стихотворении, написанном более чем за 60 лет до публикации «Происхождения видов» за авторством его внука Чарлза, Эразм высказывает мысль, что сложные формы жизни эволюционировали из невидимых глазу водных микробов.

Впервые бактерии увидел голландский ученый Антони ван Левенгук (1632–1723), основоположник научной микроскопии, и произошло это столетием ранее, – но именно Эразм Дарвин предположил, что они были предками более крупных и сложных форм жизни. Чтобы подчеркнуть свою мысль, добрый доктор Дарвин украсил экипаж, на котором он ездил с визитами к пациентам, дерзким девизом «Ex Omnia Conchis» («Всё – из раковин»). Современники не воспринимали всерьез гипотезу Эразма Дарвина, но мы-то знаем, что, если отбросить поэтическую вольность, он был прав. Жизнь действительно зародилась в море, в виде микробов. Микробную клетку, невидимую невооруженным глазом, действительно можно считать самой маленькой и первой фигуркой в матрешке жизни.

Можно было бы предположить, что исследования Чарлза Дарвина в области эволюции опирались на труды Эразма Дарвина. Чарлз действительно изучал работы деда, будучи студентом-медиком в Эдинбурге[97], но позже скептически отзывался об их значимости. В своем труде «Происхождение видов», вышедшем в 1859 году, он избежал поэтических рассуждений предка о зарождении жизни, и ее иерархическая структура так и осталась непризнанной. Лишь девять лет спустя новое открытие, связанное с тем, что все игнорировали или принимали как должное, позволило ученым допустить возможность существования одного организма внутри другого.

Рис. 9. Эразм Дарвин

Сегодня вы, вероятно, ходили по ним: они вросли в поверхность бетонных тротуаров. Скорее всего, они окружают вас, поскольку растут на внешних стенах и крыше вашего дома. Другие, похожие на миниатюрные кустики или сморщенные серые листья, живут на коре и ветвях деревьев. Это лишайники. Они повсюду. Изучая их под микроскопом, швейцарский ботаник Симон Швенденер (1829–1919) еще в 1868 году заявил, что они представляют собой нечто удивительное и невообразимое. Лишайники, утверждал он, на самом деле не один организм, а два: гриб, содержащий в себе «плененные» водоросли.

Швенденер сопоставил эти отношения с человеческими. Гриб, по его мысли, – это «паразит, который привык жить за счет чужого труда», а зеленые водоросли – его «рабы, которых он отыскал или захватил и принудил себе служить». Других лихенологов, которые, не замечая ничего подобного, кропотливо каталогизировали тысячи видов лишайников, сама эта мысль покоробила. Швенденер подал существование безобидных с виду лишайников как «противоестественный союз между плененной девой Водорослью и тираном-хозяином Грибом»[98] – и коллеги не пожелали с этим мириться. Делу Швенденера явно не помогло то, что он выбрал не самую изящную метафору в то время, когда трансатлантическая работорговля только-только прекратилась, а в Соединенных Штатах, несмотря на недавнюю отмену рабства, миллионы людей все еще оставались в неволе[99].

Несмотря на неудачную метафору для описания отношений гриба и водоросли, Швенденер оказался прав в отношении двойственной природы лишайников. Некоторые ученые поначалу восприняли открытие Швенденера скептически, однако позже другие микроскописты подтвердили его наблюдения, и двойственная природа лишайников была установлена. Спустя 10 лет после этого открытия, в 1878 году, немецкий ученый Генрих Антон де Бари ввел термин «симбиоз» для описания взаимоотношений двух видов, живущих в тесной связи друг с другом (как в случае с лишайниками). В отличие от Швенденера, де Бари не считал водоросль «рабом» лишайникового гриба: он отмечал, что такие водоросли могут существовать и самостоятельно, но, похоже, лучше всего им живется именно внутри лишайника[100].

До сих пор ведутся споры о том, в какой мере симбиоз лишайников представляет собой взаимовыгодные отношения – мутуализм, а в какой это односторонние паразитические отношения гриба и водоросли. Если говорить о природе сотрудничества, грань между мутуализмом и паразитизмом очень тонка. Определение симбиоза, данное де Бари, удачно обходит этот вопрос: подразумевается лишь, что отношения должны быть тесными, причем часто обнаруживается, что один партнер живет внутри другого[101].

Открытие симбиоза, специфичного для лишайников, не выявило напрямую никакого общего принципа, применимого ко всем видам, – но вдохновило биологов по-новому взглянуть на то, что они видели в свои микроскопы. Появились новые гипотезы, поскольку различные объекты, наблюдаемые внутри клеток, начали интерпретироваться как симбиотические микробы. Может быть, клеточное ядро – это бактерия? А зеленые хлоропласты, многочисленные крошечные объекты внутри растительных клеток, – это наверняка «плененные» водоросли! А как насчет крошечных сигарообразных биобластов (впоследствии названных митохондриями), которые так напоминают бактерии? К началу нового века идея, что клетки содержат микробы, стала общепринятой среди биологов континентальной Европы, Британии, Северной Америки и России. Впрочем, согласия в отношении того, кто и что открыл первым, было гораздо меньше. Может показаться, что именно в этот момент матрешка наконец-то открылась, но на деле она лишь ненадолго сдвинула свой узорный платок.

Окончательное осознание того, что внутри внешней матрешки клетки скрывается еще одна, наступило лишь тогда, когда француз Поль Портье написал в 1918 году:

Все живые существа, все животные от амебы до человека, все растения от криптогамов до двудольных представляют собой ассоциацию двух разных существ, вложенных друг в друга. Каждая живая клетка содержит в своей протоплазме образования, которые гистологи называют «митохондриями». Эти органеллы, на мой взгляд, не что иное, как симбиотические бактерии, которые я называю «симбионтами»[102].

В своей книге «Симбионты» Портье утверждал, что митохондрии внутри клеток – это бактерии, и ему удалось выделить и культивировать их из клеток различных растений, насекомых и животных. Но что бы он ни культивировал, это были не митохондрии. Хотя митохондрии действительно имеют бактериальное происхождение, за почти 2 миллиарда лет эволюции они настолько интегрировались с остальной частью клетки, что уже не могут размножаться вне ее. Во времена Портье это не было известно, но другие ученые относились к его идеям с крайним скептицизмом – особенно те, кто изучал патогенные бактерии в Институте Пастера и для кого бактерии были прежде всего возбудителями болезней. Однако самое яростное сопротивление Портье встретил с совершенно неожиданной стороны.

Через год после публикации «Симбионтов» издатель первого труда Портье выпустил другую книгу, направленную против нее, под названием «Мифы о симбионтах». Ее автором был Огюст Люмьер – тот самый, который вместе со своим братом Луи изобрел кинематограф. Успех этого изобретения принес Люмьеру немалое состояние, которое он использовал на то, чтобы переоборудовать здание в Лионе в свою собственную частную лабораторию и нанять 15 ученых. Люмьер разгромил «Симбионтов», отрицая наличие митохондрий во всех клетках и высмеивая идею, что бактерии внутри клеток могут делать что-то еще, кроме как вызывать болезни. Интеллектуальная тень Луи Пастера (уже 20 лет как покойного), который доказал, что определенные бактерии вызывают болезни, все еще витала над французской наукой. Портье попытался опубликовать новое издание «Симбионтов» в качестве ответа на критику, но момент был упущен. Он переключился на изучение других примеров симбиоза. В 1936 году, выходя на пенсию, Поль Портье опубликовал обзор своих работ, где отказался от гипотезы о бактериальной природе митохондрий. Матрешка так и не открылась[103].

В 1930 году немецкий биолог Пауль Бухнер опубликовал 900-страничный труд, подробно описывающий множество примеров симбиоза между различными насекомыми и разными микробами внутри них, без которых они не могли бы выжить на скудном и однообразном рационе из древесины, растительного сока или крови[104]. Но в последующие 30 лет гипотеза о бактериальном и симбиотическом происхождении митохондрий и хлоропластов, находящихся внутри клеток, была почти забыта. В одном из ведущих учебников 1925 года говорилось: «…многие, без сомнения, склонны считать такие предположения и догадки слишком фантастическими, чтобы упоминать их в приличном биологическом обществе; тем не менее не исключено, что когда-нибудь они потребуют более серьезного рассмотрения»[105]. Этот день действительно должен был наступить, и пророческие слова стали призывом к действию – но не раньше, чем произошла революция в генетике, которая изменила все.

В основе революции лежало знаменитое открытие двойной спиральной структуры ДНК в 1953 году[106]. Джим Уотсон и Фрэнсис Крик завершили свой краткий отчет об открытии двойной спирали загадочным утверждением: «От нашего внимания не ускользнуло, что постулированное нами специфическое спаривание непосредственно указывает на возможный механизм копирования генетического материала». Предполагаемый механизм был раскрыт во втором отчете, опубликованном месяц спустя: в нем было показано, каким образом генетический код встроен в структуру ДНК[107]. Генетические секреты природы закодированы в последовательности азотистых оснований, нанизанных вдоль цепочки ДНК, подобно буквам, составляющим это предложение. Определенные последовательности «букв» в коде представляют собой генетические инструкции, определяющие то, как создаются и функционируют клетки.

Последовательность ДНК отличается от предложения в тексте тем, что каждое «предложение» ДНК имеет две копии, закодированные на каждой из нитей двойной спирали. Это все равно что в книге напечатать каждую строчку текста дважды, причем так, что одна копия является зеркальным отражением другой. Если бы вы открыли такую книгу и обнаружили, что она написана на непонятном языке, то все равно смогли бы увидеть эту двойную структуру строк, даже не сумев расшифровать сам текст. Именно это и обнаружили Уотсон и Крик. Структура ДНК и генетического кода была раскрыта, но потребовалось еще 20 лет, прежде чем химики смогли разработать методы чтения последовательностей нуклеотидов ДНК, в которой закодирована генетическая информация. Тем не менее открытие Уотсона и Крика было поистине революционным. Теперь стало совершенно ясно, где искать гены, ответственные за все основы жизни: в ДНК. И очень скоро это позволило получить самые убедительные доказательства симбиотического происхождения митохондрий и хлоропластов.

Спирогира. Звучит как название головокружительного аттракциона в парке развлечений, но на самом деле это пресноводная водоросль. Некоторые любовно называют ее «косами русалки», а владельцы садовых прудов, заросших этой слизистой массой, предпочитают другое название – «ковровый сорняк». Эти «косы» – длинные волосоподобные цепочки клеток водорослей, в которых под микроскопом можно разглядеть спиральную ленту, усеянную ярко-зелеными хлоропластами. Витки этой спирали олицетворяют повороты и изгибы истории, в результате которых гипотеза о происхождении хлоропластов от симбиотических бактерий наконец-то восторжествовала. Символично, что именно при изучении этого растения в 1959 году было обнаружено, что хлоропласты содержат свою собственную ДНК[108]. Это означало, что в хлоропластах, вероятно, имеются и гены, – но откуда, скажите на милость, они там взялись?

Вывод напрашивался сам собой: это наследие бактериального происхождения. Так начали копиться доказательства сходства между хлоропластами и группой фотосинтезирующих микробов, называемых цианобактериями. Выяснилось, что хлоропласты даже размножаются самостоятельно внутри растительных клеток.

Однако не для всех доводы ученых звучали одинаково убедительно. Некоторые скептики жаловались, что эта теория, как фальшивая монета, слишком долго ходит по рукам. Другой стороной этой «фальшивой монеты» была, разумеется, идея, что митохондрии – изначально тоже бактериальные симбионты. И действительно, вскоре после открытия ДНК в хлоропластах ее обнаружили и в митохондриях.

С высоты сегодняшнего дня может показаться, что открытие ДНК в хлоропластах и митохондриях должно было сразу же подтвердить теории их симбиотического происхождения. Однако большинство ученых консервативны в своих идеях и всегда ищут альтернативные объяснения, позволяющие согласовать новые факты с уже существующими теориями. Циники говорят, что наука делает шаг вперед после каждых похорон. Нетрадиционным идеям нужен защитник, и в этом случае защитника – вернее, защитницу – звали Линн Маргулис.

Линн Маргулис (1938–2011) училась в магистратуре Висконсинского университета, когда ознакомилась с теми самыми провокационными словами из учебника 1925 года – что идеи, в свое время слишком «фантастические» для упоминания в приличном обществе, когда-нибудь «потребуют более серьезного рассмотрения». Позже Маргулис признавалась: «Услышав это, я раз и навсегда определила курс своей профессиональной жизни!»[109] Она посвятила всю свою научную карьеру поиску подтверждения гипотезы, что симбиоз с микробами – основной источник эволюционных новшеств, ответственный не только за появление хлоропластов и митохондрий, но и за многое другое. В 1967 году, получив 15 отказов кряду в различных научных журналах, Маргулис наконец опубликовала свою работу. Она содержала самую полную на тот момент теорию, основанную на данных из истории Земли и клеточной биологии и посвященную тому, как клетки приобрели митохондрии и хлоропласты[110].

Рис. 10. Линн Маргулис

Публикация статьи Маргулис стала тем самым моментом, когда матрешка наконец-то открылась для всеобщего обозрения, причем бесповоротно. Подтвердилась истинность утверждения Поля Портье, сделанного (и затем отвергнутого) много лет назад, – что все животные и растения «представляют собой ассоциацию двух разных существ, вложенных друг в друга». Теперь мы можем гораздо точнее, чем смел представить Портье в своих самых смелых мечтах, описать, как это произошло.

В течение первых 2 миллиардов лет после появления жизни на Земле простые клетки, называемые прокариотами, были единственной формой живых существ. К прокариотам относятся бактерии, которые и по сей день остаются наиболее многочисленными организмами на планете. У них богатая социальная жизнь (об этом мы поговорим позже), но по своей сути они одиночки, которые любят вечеринки. Затем, около 1,8 миллиарда лет назад, два разных прокариотических вида объединились и образовали постоянный союз, породив новый тип клеток, – эукариотический. Эукариоты размножаются половым путем, а их клетки сложны. Зигмунд Фрейд (сам в некотором роде эукариота) наверняка полюбил бы их. Внутри клеток гены эукариот защищены мембранной, окружающей ядро, а цитоплазма вокруг ядра содержит скелет из белковых трубочек – «строительных лесов», которые способны перегруппировываться, а также менять форму клетки, чтобы она могла захватывать добычу. Суперсила, которая делает все это возможным, – энергия, вырабатываемая митохондриями.

Затем, более полумиллиарда лет спустя, эукариотическая клетка обзавелась вторым жильцом – цианобактерией, наделенной способностью к фотосинтезу[111]. Цианобактерия в ходе эволюции превратилась в хлоропласт, а ее хозяин стал древнейшим предком зеленых водорослей, от которых впоследствии и произошли наземные растения. Сегодня хлоропласты морских водорослей и наземных растений в совокупности удаляют из атмосферы более 100 миллиардов тонн углерода ежегодно[112]. Если учесть, что вся видимая глазу жизнь состоит из клеток эукариот и что все животные прямо или косвенно питаются растениями, трудно не согласиться с Линн Маргулис в том, что симбиоз имеет фундаментальное значение для эволюции.

Вы, вероятно, заметили, что мы оперируем миллиардами лет. Прокариоты безраздельно властвовали на Земле 2 миллиарда лет. Эукариоты появились 1,8 миллиарда лет назад. Прошло еще полмиллиарда лет, прежде чем сформировались хлоропласты. Это были редкие эволюционные события. Симбиоз – явление распространенное, мы рассмотрим множество примеров в следующих главах. Что же необычного в этих двух конкретных случаях? То, что каждый из них породил новый тип организмов. В первом случае из двух прокариот образовался эукариот. Во втором из эукариот и прокариот возникли растения. До каждого из этих событий будущие симбионты вели раздельное существование, а после оказались неразрывно связаны и могли размножаться только как единое целое. Это целое и стало новым организмом – очередной фигуркой, добавленной в семейство матрешек.

В 1995 году Джон Мейнард Смит и венгерский биолог-эволюционист Эрш Сатмари выдвинули предположение, что формирование нового типа организмов представляет собой большой эволюционный переход (БЭП или MTE – major transition in evolution)[113]. Если БЭП свершился, эти изменения, как правило, трудно обратить вспять, потому что члены вновь образованной команды часто развивают зависимость друг от друга. Каждая фигурка оказывается заключена в следующую – как в камеру без окон и дверей.

Эта гипотеза, которая, как и многие самые изящные идеи, кажется очевидной, стоит ее только услышать, может объяснить, почему жизнь устроена как вложенная иерархия матрешек и как этому способствуют сотрудничество и формирование команд. За 30 лет, прошедших с момента выдвижения оригинальной идеи Мейнарда Смита и Сатмари, в нее были внесены уточнения, так что теперь существует консенсус в отношении уже признанных БЭП[114]. Вот они: момент, когда гены объединились для формирования хромосом; два события, которые сначала породили эукариот, а затем превратили некоторые из них в растения; появление в процессе эволюции организмов, состоящих из многих типов клеток (при этом многоклеточность возникала несколько раз независимо у одноклеточных эукариот); формирование социальных групп у эусоциальных муравьев и пчел и, возможно, даже у нашего собственного вида; и, наконец, последний, но не менее важный переход – развитие симбиотических отношений у лишайников, кораллов и многих других организмов. Эти БЭП дают нам богатую россыпь примеров, которые мы и разберем в следующих главах, чтобы выяснить, как в эволюции происходят большие переходы и почему они важны.

Вот небольшой анонс того, что нас ждет в следующих главах. В БЭП можно выделить два отдельных и уже знакомых нам этапа. Первый этап всегда заключается в формировании команды, внутри которой сотрудничество поощряется разделением труда между ее членами[115]. В некоторых командах, таких как пчелиная семья в улье или клетки в нашем собственном теле, все участники – родственники (близкие по происхождению) или клоны (генетически идентичные). В других существует симбиоз между неродственными видами, такими как бактерии и эукариоты: то, что можно назвать «странными парами».

Симбиоз между такими «странными парами» непохожих партнеров встречается повсеместно. Это неудивительно, учитывая, что формирование команды требует разделения труда и в результате участники предоставляют друг другу взаимодополняющие ресурсы. Это разделение труда, вероятно, будет наиболее выраженным между партнерами, которые изначально наиболее отличаются друг от друга, как, например, водоросли и грибы. Но тут возникает проблема с объяснением эволюции симбиозов. В пределах вида альтруистические отношения могут развиваться путем родственного отбора, но как может возникнуть альтруизм при взаимодействии между совершенно не связанными организмами, такими как водоросли и грибы?

Дарвин, упоминая эту проблему, рассуждал так: если бы удалось доказать, что какое-то свойство одного вида существует исключительно на благо другого, его теория естественного отбора была бы опровергнута. Напрашивается очевидный ответ: кажущиеся альтруистические отношения между видами на самом деле вовсе не альтруизм. Симбиоз, обеспечивающий взаимные выгоды – «я почешу тебе спину, если ты почешешь мне», – это сделка, а не акт альтруизма. С другой стороны, односторонние выгоды могут быть проявлением паразитизма – когда проигравший подвергается эксплуатации. «Я поеду на твоей спине» – тоже не слишком-то альтруистическое предложение. Так какое же из этих объяснений верно? И как развивается симбиоз? Могут ли паразиты стать симбионтами и наоборот?

Второй этап большого перехода – это превращение сформировавшейся команды в новый организм, что требует подавления конфликтов между ее членами. Такое подавление подразумевает контроль над способностью членов команды действовать самостоятельно и размножаться независимо. Именно так команды становятся новым типом организмов. Конфликты подавляются по-разному – в зависимости от того, связаны разные члены команды друг с другом (будучи родственниками или клонами) или нет. В первом случае силы родственного отбора может быть достаточно для обеспечения сотрудничества, а во втором требуется что-то еще, чтобы сгладить неизбежные различия в «странной паре». Что же это?