Если природа и фокусница, то бесконечное деление клеток было лишь ее дебютным номером. Стоило микроорганизмам выйти на сцену, как они начали стремительно приобретать разнообразие, так что сегодня мы окружены поистине удивительным зверинцем. Невозможно точно подсчитать, сколько существует видов микроорганизмов: они не только неисчислимы, но и весьма вольно обращаются со своими генами, молниеносно приспосабливаются и эволюционируют. Несмотря на все это многообразие, еще в XIX веке ученые недрогнувшей рукой провели разделительную линию между одноклеточными организмами, обладающими ядром, такими как амебы и дрожжи, и безъядерными бактериями[255].

Представьте, что природа, словно искусный фокусник, вытаскивает две карты: эукариоты с ядром и прокариоты без оного. Ловкач показывает вам, к примеру, туза и даму, переворачивает их рубашкой вверх и несколько раз меняет их местами у вас на глазах. Ваша задача – угадать, где теперь дама. Это настолько просто, что вы без колебаний указываете на нужную карту. Точно так же легко определить, прокариота перед вами или эукариота: настолько они разные. Различия между ними столь же велики, как между одноклеточной водорослью и пальмой, писал в 1866 году Эрнст Геккель, известный как «немецкий Дарвин».

Бактериальные клетки устроены довольно просто, тогда как эукариотические клетки крупнее и образуют организмы самых разных размеров, от одноклеточных амеб и дрожжей до многоклеточных микробиологов. Эукариотические клетки обладают сложной внутренней структурой из множества отсеков, окруженных мембранами. Ядро заключено в мембранный мешочек, который защищает хромосомы эукариоты и избирательно пропускает вещества, проходящие между ядром и окружающей его цитоплазмой. В цитоплазме находится полужесткий каркас (цитоскелет), состоящий из трубочек, способных перестраиваться, позволяя клетке поглощать из окружающей среды различные вещества благодаря наружной мембране. Это способность, которой лишены бактерии, способные лишь всасывать вещества, растворенные в воде.

Рис. 13. Клетки эукариоты и прокариоты

Помимо ядра, наиболее характерная черта эукариотической клетки – многочисленные митохондрии, в симбиотическом происхождении которых к началу XX века уже мало кто сомневался. Несмотря на это открытие, природа по-прежнему показывала нам две карты, хотя теперь эукариота начала походить на некое составное существо – словно монстр доктора Франкенштейна, собранный из частей тела по меньшей мере двух прокариот.

В 1977 году на первую полосу The New York Times попало научное открытие – Карл Вёзе и четверо его коллег объявили, что существует третья форма жизни: не обычная бактерия и не эукариота[256]. Природа словно вытащила из рукава третью карту. Она просто затерялась среди прокариот, как одна карта прячется за другой в руках ловкого фокусника. Реакция научного сообщества оказалась, мягко говоря, не совсем единодушной. Дихотомия «прокариоты – эукариоты» настолько укоренилась в сознании биологов, что, казалось, кто-то попался на карточный фокус. Но кто же: те, кто видел три карты, или те, кто замечал лишь две? Один из коллег и соавторов Вёзе вспоминал, как после появления статьи в The New York Times на них обрушился шквал звонков. Самым вежливым оказался один нобелевский лауреат, который умолял: «Вы должны срочно отмежеваться от этой чепухи, иначе загубите свою карьеру!»[257] Но доказательства были неопровержимы и указывали на существование трех групп: эукариоты, прокариоты – и еще одна новая разновидность прокариот.

Технология секвенирования генома тогда только зарождалась, но различия между двумя группами прокариот оказались настолько глубокими, что это указывало на миллиарды лет независимой эволюции. Новая группа прокариот оказалась гораздо более древней, невообразимо древней. Согласно новейшим исследованиям, расхождение произошло почти 4 миллиарда лет назад: это древнейшее эволюционное событие после самого зарождения жизни[258].

Вновь открытую группу в итоге назвали археями, а остальные прокариоты были переименованы в эубактерии, хотя теперь все отбросили формальности и зовут их просто бактериями. Археи обладают уникальными химическими талантами, которых нет у большинства бактерий, – например, способны превращать углекислый газ и водород в метан в бескислородной среде[259]. Ткните палкой в черный, лишенный кислорода ил на дне пруда – и археи возвестят о своем присутствии отрыжкой метановых пузырей из газа, скопившегося в осадке.

Как и все микробы, археи не живут в одиночестве. Они получают углекислый газ и водород, поедая отходы бактерий, обитающих в том же бескислородном мире. Эти симбиотические связи настолько тесны, что Methanobacillus omelianskii – бактерию сточных вод – долго считали единым организмом, пока не выяснилось, что это содружество бактерии и археи[260]. Впрочем, можно было и догадаться, что за таким длиннющим названием просто не может скрываться всего один вид.

После открытия архей Вёзе с коллегами предложили выделить на древе жизни три фундаментальные ветви – домены: бактерии, археи и эукариоты. Теперь возник вопрос: как эти три домена соотносятся друг с другом? Какая ветвь самая нижняя и древняя, какая – вторая по старшинству, а какая – третья? Все ученые сходились на том, что в основании древа должны быть бактерии – простейшая из известных форм жизни. Последний универсальный общий предок (last universal common ancestor, или LUCA) наверняка был бактерией. Но как быть с археями и эукариотами? Казалось бы, простой вопрос: есть лишь несколько способов разместить две группы на дереве, особенно если одна из них родня бактериям, пусть и дальняя. Но все оказалось не так просто, и это подтвердит любой, кто попадался на фокус с тремя картами уличного мошенника. Перед вами выкладывают три карты, переворачивают рубашкой вверх и стремительно меняют местами. Найдете даму? Кажется, это легко, вы уверены в себе после успеха с двумя картами… Но угадать невозможно: ловкость рук позволяет фокуснику спрятать карту.

Упаси Дарвин намекать, что природа жульничает, но на злые шутки она, как ни крути, мастерица. До самого недавнего времени ученые пребывали в такой же неопределенности относительно точной конфигурации доменов, как если бы перед ними лежали три карты рубашкой вверх. Причин этой неопределенности две: во-первых, невообразимая бездна времени и масштаб эволюционных перемен, произошедших с тех пор, во-вторых, симбиотическое происхождение эукариотической клетки. Время стирает отпечаток древних событий на геноме: неустанные мутации размывают картину, адаптация переписывает генетическую летопись. Симбиоз и горизонтальный перенос подбрасывают кучу дополнительных генов, усиливая неразбериху. Порой кажется невероятным, что мы вообще можем сделать хоть какие-то выводы относительно событий, имевших место 4 миллиарда лет назад.

Поначалу казалось, что археи и эукариоты – это сестринские домены, отделившиеся примерно в одно время от своих бактериальных предков, но пошедшие в разные стороны. Так возникло трехдоменное древо жизни, напоминающее по форме трезубец с неравными зубцами. Эту гипотезу подкрепляли некоторые молекулярные особенности, не встречающиеся у бактерий, но общие для архей и эукариот. Имелась и альтернативная гипотеза – двухдоменное древо, где бактерии и археи были сестринскими группами, а эукариоты возникли позднее из архей. Но в 1990-х годах доказательства в пользу двухдоменного древа были шаткими – хотя бы потому, что об археях мы знали очень мало. И большая часть этих знаний основывалась на незначительном числе видов архей, поддающихся культивации в лаборатории[261]. Позже выяснилось, что это лишь малая толика архей, не отражающая их истинного разнообразия.

Разница между трех- и двухдоменным древом жизни может показаться малозначительной, но не стоит забывать: речь идет о самых корнях древа жизни, так что это отнюдь не мелочь. Как эукариоты, все мы лично заинтересованы в этом фрагменте нашей древнейшей истории. В принципе, мы могли бы восстановить ход событий, построив эволюционное древо эукариотических геномов и проследив его вплоть до корня. Там мы и обнаружим геном последнего общего предка всех эукариот – LECA (last eukaryotic common ancestor). Возник ли LECA параллельно с археями, что привело к образованию трехдоменного древа, или все-таки внутри архей (и, следовательно, древо было двухдоменным)?

Первые попытки найти ответ разочаровали. Древнейшая ископаемая эукариота, жившая 1,8 миллиарда лет назад, уже представляла собой очень сложную клетку со всеми уникальными особенностями эукариот, такими как ядро и митохондрии. Между ней и прокариотами зияла та же пропасть, что и между их современными представителями[262]. Для эволюционной биологии такая ситуация не редкость. Перед нами две группы, которые, как мы знаем, просто обязаны быть родственными, но между ними огромный разрыв. Эволюция движется мелкими шажками и не умеет преодолевать пропасти в один прыжок, поэтому мы вынуждены предположить, что подобные разрывы – или пропущенные звенья – связаны с недостатком доказательств, и отмести гипотезу, в соответствии с которой эукариоты внезапно появились из ниоткуда в полностью сформированном виде 1,8 миллиарда лет назад.

Рис. 14. Природа наконец раскрывает Эубарты, и оказывается, что доменов всего два

По мере того как в первом десятилетии XXI века секвенировали все больше геномов, родство архей и эукариот становилось все очевиднее. Но LECA по-прежнему был сложнее любого известного предка, и гипотеза трехдоменного древа жизни оставалась наиболее вероятной. Однако в 2015 году появились новые доказательства, причем из совершенно неожиданного источника: ила, поднятого со дна Северного Ледовитого океана, с глубины 3283 м в месте под названием Замок Локи между Гренландией и Норвегией, близ Срединно-Арктического хребта. Подобно почве на суше, морские отложения кишат невидимыми прокариотами. Хотя эти клетки не видны невооруженным глазом и большинство из них невозможно идентифицировать даже под мощным микроскопом, их геномы можно секвенировать в общей массе. Именно так мы и узнаем об их существовании.

Секвенирование ДНК из крохотной пробы ила позволяет получить метагеном – пеструю мозаику фрагментов геномов, принадлежащих множеству видов. Собрать из этих фрагментов метагенома отдельные геномы – все равно что пытаться склеить посуду в лавке после визита пресловутого слона. Но с помощью библиотеки референсных геномов (это что-то вроде каталога образцов от фарфорового завода) и сложных компьютерных программ метагеномы раскрывают свои тайны. Так, метагеном из окрестностей Замка Локи подарил нам последовательности ранее неизвестных архей, занимающих промежуточное положение между прокариотами и эукариотами[263].

Недавно открытые микроорганизмы явно относились к археям, но были настолько необычны, что составили не просто горстку новых видов, а целый новый тип. С точки зрения биологии тип – чрезвычайно обширная и четко выделяющаяся группа наподобие животных с осевым скелетом в виде хорды или позвоночника (тип хордовые). Открыть новый тип – это почти как найти новую планету Солнечной системы: такая же сенсация. Новый тип архей нарекли локиархеями (Lokiarchaeota) в честь места их обнаружения – Замка Локи. Локи – меняющее облик божество из скандинавской мифологии, «поразительно сложная, загадочная и неоднозначная фигура, ставшая предметом бесчисленных научных споров»[264]. Весьма подходящая характеристика для типа архей из океанских глубин!

Геномы локиархей не только показали, что они относятся к самому сердцу домена архей, но и обнаружили их близкое сходство с эукариотами. Если добавить геномы локиархей и эукариот в эволюционное древо архей и заново его проанализировать, выясняется, что эти две группы – сестринские ветви, расположенные бок о бок внутри домена архей. Напрашивается неизбежный вывод: эукариоты произошли от архей, и древо жизни имеет два домена, а не три[265]. У нашего фокуса оказался неожиданный финал – перед нами снова две карты, просто теперь это не «прокариоты» и «эукариоты», а «бактерии» и «археи».

Эукариоты – отпрыски архей, часть группы, ныне известной как археи Асгарда (Asgardarchaeota), в которую входят и локиархеи, и прочие недавно открытые группы. Природа, должно быть, от души хохочет над спесью эукариот, возомнивших, будто они за свое ядрышко и горстку митохондрий достойны отдельного домена. Теперь-то нас поставили на место, и это место – в Асгарде.

Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать, гласит пословица. Но достаточно ли увидеть реконструированную последовательность генома, чтобы принять столь радикальный пересмотр нашей эволюционной истории? Скептики роптали. Известие о нашем происхождении от глубоководных архей – все равно что судьбоносное письмо в бутылке от якобы дальнего родственника. Причем письмо приходит частями, вперемешку с другими посланиями, и собирать его приходится по кусочкам. Достоверна ли такая реконструкция? Собранные воедино фрагменты, кажется, изобилуют деталями семейной истории, которые могут быть известны лишь настоящему родственнику, – но фотографии-то нет! Как выглядит этот загадочный персонаж? Имеются ли у него ваши фамильные черты – квадратный подбородок, характерный нос и рыжие волосы? И неужели ваши предки действительно питались отходами жизнедеятельности бактерий? Возможно ли, что этот нелепый слух – правда?

Большой группе японских ученых понадобилось более 10 лет, чтобы вырастить культуру одного из новых организмов и получить ответы на эти вопросы, удовлетворив скептиков[266]. Выращенная из глубоководных морских отложений архея Асгарда оказалась крошечной клеткой без митохондрий, но при этом она была способна менять форму и выпускать длинные ветвящиеся отростки. Совсем как эукариотическая клетка! Эти анаэробные клетки обнаружились в компании бактерии и еще одной археи, без которых они не могли питаться аминокислотами: настоящая команда по перекрестному питанию. Двумя годами позже европейские ученые культивировали второй вид Asgardarchaeota, у которого тоже оказался бактериальный партнер. Они также смогли получить изображения цитоскелета Asgardarchaeota, наконец-то установив происхождение этого признака эукариот[267].

Это открытие, – говорящее о том, что археи, находящиеся у основания эволюционного древа эукариот, вступают в отношения перекрестного питания с бактериями и, по-видимому, способны обволакивать (или даже поглощать) другие клетки, – позволяет предложить несколько гипотез, объясняющих, как некогда зияющая пропасть между эукариотами и прокариотами могла быть преодолена с помощью симбиоза. Основываясь на своих находках, японские исследователи предположили, что было два симбиотических этапа, каждый из которых представлял собой большой эволюционный переход. На первом этапе клетка археи вступила в отношения перекрестного питания с анаэробной бактерией – союз, подобный тем, что и поныне встречаются в бескислородных средах. Затем эта анаэробная бактерия была поглощена археем и превратилась в эндосимбионта. От той бактерии почти ничего не осталось, кроме генов, отвечающих за производство клеточной мембраны, которая превратилась в мембрану ядра и прочих компартментов (отсеков), ныне присутствующих во всех эукариотических клетках. Второй этап, согласно этой гипотезе, – тот, что предложила Линн Маргулис в 1967 году: к команде присоединилась аэробная бактерия, в конце концов ставшая митохондрией.

У вышеописанной гипотезы существует ряд вариантов, и в некоторых из них фигурирует более двух бактериальных эндосимбионтов, – но один из них радикально отличается от прочих. Согласно этому варианту, на первом этапе архейная клетка и анаэробная бактерия сливаются, но их судьбы меняются местами: археон образует будущее ядро внутри цитоплазмы и мембран, доставшихся от бактерии[268]. Второй этап – захват митохондрий – выглядит так же, как и в предыдущем варианте. Гипотеза «архея как ядро» кажется вывернутой наизнанку – что, в сущности, так и есть, – но у нее имеется как минимум одно преимущество[269]. Клеточные мембраны архей и бактерий существенно отличаются друг от друга. Можно было бы ожидать, что мембраны эукариотических клеток будут похожи на мембраны архей, но это не так (вспомним карточные фокусы с археями Асгарда). Они похожи на бактериальные мембраны[270]. Если клетка архея угодила внутрь бактерии, это объяснило бы, почему эукариотическая клетка носит бактериальное пальто.

Гены кодируют белки, выполняющие разные задачи в клетке. Уже более двух десятилетий известно, что гены эукариот делятся на два класса с различными функциями. Информационные гены отвечают за репликацию ДНК и перевод генетической информации в аминокислотную последовательность белков, а операционные гены контролируют и кодируют клеточные механизмы, производящие аминокислоты, липиды и другие химические стройматериалы[271]. Эти два класса генов имеют разное происхождение. Информационные гены эукариот восходят к археям и самым древним предкам эукариот, тогда как операционные гены в основном бактериального происхождения и были приобретены позднее. Например, гены, которые наши клетки используют для распознавания вирусов на клеточной поверхности и которые запускают выработку антивирусных белков (интерферонов), достались нам в наследство от бактерий[272]. По некоторым оценкам, более 50 % генов эукариот имеют бактериальное происхождение[273].

Значит ли это, что мы бактерии? Нет, мы не бактерии, мы эукариоты, потому что целое больше, чем сумма его прокариотических частей. Эукариотическая клетка – сложный сплав генов, приобретенных предковой археей по меньшей мере от двух различных бактериальных симбионтов (один из них стал митохондрией), а возможно, и большего их числа. Происхождение эукариот до сих пор горячо обсуждается, но их развитие включало как минимум два больших эволюционных перехода и все процессы симбиотической эволюции, которые мы наблюдали в других случаях, – от образования команд до трансформации[274].

Сейчас, когда я пишу эту книгу, ближайший ныне живущий родственник предка митохондрий еще не обнаружен, но мы многое о нем знаем по косвенным уликам. Будь это расследование убийства в сериале, доска в комнате расследований пестрела бы портретами подозреваемых, соединенных линиями генетических связей. Представьте, что вы только что присоединились к команде сыщиков – вот как бы вас ввели в курс дела.

Современные митохондрии лишились большинства своих генов, но на месте преступления все же кое-что нашлось. Судя по ДНК этих генов, мы почти уверены, что ищем родственника Rickettsiales – печально известной банды бактерий, в которую входит серийный убийца Rickettsia prowazekii, виновник эпидемического сыпного тифа у людей. В ту же группу входят вольбахии – паразиты насекомых и прочих членистоногих, встречающиеся по всему миру. Почерк (он же modus operandi, MO) всех этих бактерий одинаков: как и сами митохондрии, они орудуют внутри эукариотических клеток.

Самую позднюю дату проникновения нашего подозреваемого в эукариотическую клетку можно установить по данным о LECA, жившем около 1,8 миллиарда лет назад. Точное место преступления неизвестно, но, скорее всего, это океан. Вооружившись теми же криминалистическими методами, что и для идентификации изначального архейного предка эукариот, следователи изучили метагеномы из образцов океанского ила и обнаружили ряд ранее неизвестных членов семейства Rickettsiales. Эти свидетели поведали неожиданную историю[275].

Оказалось, что предок митохондрий принадлежал вовсе не к Rickettsiales, а к их сестринской группе: у них был общий предок. Еще один сюрприз: ни одна из сестер изначально не была внутриклеточным паразитом. Похоже, они независимо друг от друга освоили профессию взломщика уже после того, как их пути разошлись. Напрашивается вывод: либо в их общей среде обитания было то, что толкнуло сестер на этот путь – начать вламываться в чужие квартиры, либо это как-то связано с их общим происхождением. Как именно митохондриальный предок совершил переход от свободноживущего организма к внутриклеточному, точно неизвестно – но, возможно, все началось с паразитизма[276]. Мы уже видели на примере других бактерий, тех же вольбахий, что от внутриклеточного паразитизма до эндосимбиоза рукой подать. Как только паразит начинает передаваться «по вертикали», вся команда вступает на путь, ведущий к БЭП. Однако каждый новичок должен что-то привнести в коллектив. Так что же привнес предок митохондрий?

Линн Маргулис предположила, что входным билетом для митохондриального предка стала способность использовать кислород для выработки энергии в клетке[277]. Кислород, побочный продукт фотосинтеза, токсичен для анаэробных прокариот. Когда около 2 миллиардов лет назад кислород, производимый фотосинтезирующими цианобактериями, начал накапливаться в атмосфере, симбионт, позволяющий клетке-хозяину функционировать в насыщенной кислородом среде, мог бы дать эукариотам огромное эволюционное преимущество. Может, это объясняет внезапный расцвет эукариот после безраздельного владычества прокариот в течение предыдущих 2 миллиардов лет?

Когда в 1967 году была опубликована работа Маргулис, в которой автор связала историю Земли с эволюцией эукариот, эта идея была новаторской и привлекательной, поскольку могла объяснить, почему все известные на тот момент эукариоты были аэробными клетками с митохондриями[278]. Но затем обнаружились анаэробные эукариоты, вроде бы лишенные митохондрий. Эти одноклеточные существа встречались в средах с низким содержанием кислорода, например в кишечнике и мочеполовых путях животных и человека. Вот лишь два (надеюсь, не слишком близких вам) примера: Trichomonas vaginalis – передающийся половым путем паразит человека, и Giardia duodenalis – кишечный паразит, передающийся через воду и часто становящийся причиной расстройства желудка.

Маргулис утверждала, что эти «отщепенцы» должны принадлежать к ветви эукариот, отделившейся до приобретения митохондриального симбионта: так, по ее мысли, и выглядели эукариоты, пока не стали аэробными. Но дальнейшие исследования показали, что и анаэробы обладают рудиментарными эндосимбионтами… и, что еще больше усложняет картину, эти эндосимбионты не используют кислород. Как и митохондрии в аэробных эукариотах, органеллы анаэробов обладают собственным ограниченным набором генов – наследием их некогда независимого существования. Могут ли редуцированные геномы различных эндосимбионтов пролить свет на их происхождение?

Анализ генов органелл не только показал родство аэробных и анаэробных органелл, но и убедил всех (кроме Маргулис), что эти органеллы на самом деле митохондрии[279]. Увы, Линн Маргулис скончалась в 2011 году, но, доживи она до наших дней, возможно, и она согласилась бы с этим выводом. Предки митохондрий, которых ранее рассматривали только как носители аэробного метаболизма, столь важного для эволюционного успеха эукариот, оказались куда более универсальными. Они могли функционировать как в аэробных, так и в анаэробных условиях: двойной талант, которым обладают многие бактерии, включая кишечную палочку (Escherichia coli), обитающую в кишечнике. Можно ли было по-прежнему считать митохондрии стражами кислородного мира? Безусловно. Более того, теперь они казались идеальными кандидатами на эту роль. Митохондриальный предок, способный функционировать и с кислородом, и без него, был прекрасно приспособлен к меняющейся атмосфере. Но тут вскрылся еще один спорный момент этой гипотезы: а сколько, собственно, кислорода было в атмосфере, когда появились эукариоты?

В 1967 году, когда вышла новаторская статья Маргулис, точной хронологии содержания кислорода в атмосфере Земли не существовало. Было известно, что 2,1–2,3 миллиарда лет назад произошел резкий скачок его концентрации, поскольку в породах этого возраста впервые появляется окисленная форма железа – ржавчина (гидроксид железа). Этот период, датировку которого впоследствии слегка скорректировали (2,4 миллиарда лет назад[280]), назвали Великим окислением, или кислородной катастрофой. Его связывали со всплеском уровня кислорода, произведенного в результате фотосинтеза цианобактерий, что якобы и повысило концентрацию свободного кислорода в атмосфере почти до современных значений (21 %). Это, несомненно, открыло бы перед эукариотами с аэробными митохондриями внезапные новые возможности, но так ли все было на самом деле?

Согласно новейшим данным о составе древней атмосферы, два миллиарда лет назад концентрация кислорода составляла от 0,2 до 2 % – гораздо ниже, чем сегодня. Кислородная катастрофа действительно породила окислительную атмосферу, но концентрация кислорода не подскочила до нынешнего уровня в одночасье. Напротив, она оставалась низкой, пока 500 миллионов лет назад на суше не воцарились растения[281]. Получается, в первые 1,3 миллиарда лет истории эукариот кислорода было сравнительно немного на мелководье и вовсе не было в глубинах океана.

Но даже если кислорода на мелководье было мало по нынешним меркам, его, вероятно, хватало, чтобы обеспечить питанием аэробных эукариот и отравить их анаэробных конкурентов. И, конечно, там, где буйно росли цианобактерии, концентрация кислорода была выше средних значений. Возможно, местом первой встречи, в результате которой на свет появился эукариот, был цианобактериальный мат на вершине строматолита, растущего в мелких водах под щедрыми лучами солнца. Археон, если он обладает солидным состоянием, должен подыскивать себе симбионта – такова общепризнанная истина (или как там было у Джейн Остин).

Как же в свете этого выглядит гипотеза Маргулис о происхождении эукариот? Ответ во многом зависит от того, был ли бактериальный предок митохондрий аэробом, как считала Маргулис, или метаболическим универсалом, способным функционировать как в аэробных, так и в анаэробных условиях[282]. Мнения ученых по этому поводу пока расходятся[283], но существует консенсус: повышение уровня кислорода в результате Великого окисления дало эукариотам преимущество – вне зависимости от того, стало это непосредственным толчком к большому эволюционному переходу, при котором были приобретены митохондрии, или нет[284]. Впрочем, как бы митохондрии ни попали в команду, это была лишь первая глава их одиссеи на борту славной «Эукариоты».

Митохондрии заключены в цитоплазме, а это значит, что при половом размножении эукариот они передаются лишь по женской линии, когда эукариоты занимаются сексом. Этот узкий канал передачи предопределил их участь подневольных партнеров в симбиозе. У них сохранились кое-какие гены предков, но большинство перекочевало в ядро, что лишило митохондрии независимости и закрепило этот БЭП. Внутри клетки митохондрии по-прежнему делятся по-бактериальному, как встарь, но теперь им не обойтись без помощи генов из клеточного ядра.

Хотя однородительское (материнское) наследование не дает митохондриям «дезертировать» из эукариотической команды, это все же полумера, пока у них остаются собственные гены. В этих генах – семена бунта против диктатуры ядра. Эти семена грозят ослабить кооперацию, порождая митохондрии, склонные к мошенничеству. Всякий ген с материнским наследованием, способный сместить соотношение полов в пользу самок, будет распространяться. Такой отбор, свойственный вольбахиям, действует и на митохондрии. Его эффекты наиболее ярко проявляются у растений – вероятно, из-за того, что их митохондрии сохранили больше собственных генов, чем прочие эукариоты. Понаблюдать за этими эффектами можно на залитом солнцем и благоухающем тимьяном травянистом склоне, который усыпан колосовидными цветоносами подорожника: они покачиваются на летнем ветру, рассеивая пыльцу.

Рассмотрите эти скромные растения вблизи (а еще лучше – через увеличительное стекло, направленное на цветки), и вы увидите их половые органы. У большинства растений, включая тимьян ползучий и подорожник ланцетный, цветки обычно обоеполые, с тычинками (мужскими органами) и пестиками (женскими). Если, конечно, не возникает митоядерного конфликта. Звучит как третья мировая, но для цитолога это всего лишь раздор между генами ядра и митохондрий. Конфликты обычно разгораются из-за власти или секса. В данном случае – из-за секса.

Явный признак митоядерного конфликта на лугу – не грибовидное облако и не тикающая тимьяновая бомба, а обилие женских растений в популяции, состоящей в основном из гермафродитов. У таких растений, как тимьян и подорожник, митохондрии несут ген, вызывающий мужскую стерильность, превращая гермафродитов в женские растения[285]. Пока в популяции остается хотя бы несколько гермафродитов с мужскими органами для опыления, мужская стерильность может охватить всю популяцию, и в ходе вашей полевой экскурсии вы обнаружите изобилие женских растений[286]. Львиная доля генов сосредоточена в ядре, и, когда митохондриальный ген вмешивается в размножение, это выглядит так, как будто куцый хвостик виляет огромным псом. И генам ядра это не по нраву.

Половина ядерных генов передается от отца, половина – от матери, так что мужская стерильность снизит их передачу в среднем вдвое. Это удар ниже пояса по приспособленности. Возникает мощное давление в пользу ядерных генов, восстанавливающих «мужественность». Но на появление и распространение генов-спасателей нужно время – а между тем у женских растений наступает их звездный час. Чаша весов этого конфликта склоняется то на одну, то на другую сторону, поэтому соотношение полов сильно разнится от популяции к популяции. Пусть же запах тимьяна напоминает нам о том, что сотрудничество – не константа, на которую следует смотреть как на нечто само собой разумеющееся.

Убийственный ход в митоядерном конфликте – лишить митохондрии всех функциональных генов, но, похоже, там, где это произошло, цена оказалась непомерно высокой. Те немногие эукариоты, которые утратили митохондриальный геном, разучились самостоятельно вырабатывать энергию и превратились в энергетических паразитов, живущих в клетках других эукариот[287]. Эти паразиты заключили сделку а-ля Фауст, получив контроль над цитоплазмой ценой независимости самой клетки[288].

Трудно переоценить значение большого эволюционного перехода, сотворившего эукариотическую клетку: ведь именно он сделал возможной сложную многоклеточную жизнь. Почти все живое, что мы способны разглядеть невооруженным глазом (включая нас самих), состоит из эукариотических клеток. Ученые пока не пришли к единому мнению, когда появились некоторые характерные черты эукариот, включая половое размножение и все внутриклеточные компартменты и мембраны, – до или после БЭП[289]. Вполне возможно, их принес с собой архейный предок, но, как бы то ни было, именно мощь митохондрий была и остается движущей силой эукариот.

Свыше миллиарда лет эукариоты питали свои митохондрии так же, как это делали их предки-прокариоты: собирая молекулы из окружающей среды и сжигая их в клеточных энергостанциях. Затем произошел еще один БЭП, породивший группу эукариот, которым суждено было изменить мир, – растения, черпающие энергию солнца.