Джеймс Браун, крестный отец соула, попал в самую точку, когда пропел своим неподражаемо хриплым голосом о том, что у папы новый прикид и он не отстой. И правда: когда жизнь получила новый прикид, это был вовсе не отстой! Это был наивеличайший из больших эволюционных переходов. Клетка – волшебный мешочек фокусника, который сумел вместить основные молекулы жизни, чтобы те могли вступать в химические реакции. Первая клетка, вероятно, была жалкой мембранной оболочкой, содержащей лишь простейшие молекулы в солевом растворе. Впрочем, мы этого доподлинно не знаем: ведь даже самые примитивные из современных клеток – это уже весьма сложные наборы фокусника. Древнейшие клетки, несомненно, исчезли, когда их более продвинутые потомки слопали либо их обед, либо их самих.

Самый впечатляющий трюк клетки-фокусницы – это превращение питательных веществ и энергии в свою точную копию. Самые шустрые бактерии проделывают этот фокус всего за 20 минут. Представьте иллюзиониста на вечеринке, который, запустив руку в свою шляпу, извлекает оттуда не бесконечную ленту разноцветных платков и не живого кролика, а своего идеального двойника. А тот, в свою очередь, достает из своего цилиндра следующую копию себя самого… и т. д., пока не иссякнут все ресурсы и сцена не заполнится под завязку членами Магического ордена. Вот это номер! Не будь у него клеточного эквивалента, не было бы и самой жизни. Как именно жизнь зародилась, пока неясно (к этому вопросу мы еще вернемся), но мы точно знаем, что произошло после появления первых бактериальных клеток: они начали диверсифицироваться – приобретать разнообразие – и вступать в коалиции.

Быть маленьким – значит быть беззащитным перед лицом стихии, но быть бактерией – значит никогда не оставаться в одиночестве. Одинокая крошечная бактерия, состоящая из одной-единственной клетки, едва ли смогла бы выжить. Но в колонии, насчитывающей миллионы собратьев, сама окружающая среда оказывается во власти бактерий. Ведь бактерии всегда заодно. Самое раннее тому свидетельство – строматолиты, породы, обнаруженные там, где на поверхность выходят напластования докембрийского периода (а это 3,5 миллиарда лет назад). Если распилить строматолит, можно заметить, что он сложен слоями, напоминая этакий слоеный пирог высотой с башню, как в витрине парижского кафе. Тончайшие слои – микробные маты – состояли из бактерий и частиц ила, скрепленных слизью. Механизм формирования строматолитов известен, поскольку они до сих пор образуются в теплой воде мелководья Багамских островов и залива Шарк в Западной Австралии.

Рис. 12. Строматолиты

Современные строматолиты, как, вероятно, и их докембрийские предки когда-то, растут благодаря тому, что год за годом покрываются все новыми и новыми слоями фотосинтезирующих цианобактерий, словно свежей краской. Этот «слоеный пирог» колонизируют и многие другие виды бактерий: одни живут там на правах квартирантов, оплачивая «аренду» питательными веществами, другие – незваные гости, которым просто нужен кров. Куда бы микробиолог ни ткнул своим тампоном, генетический анализ всюду обнаружит сонмы бактериальных клеток: где-то они в сговоре, а где-то воюют друг с другом. Бактерии – существа социальные, как удивительно точно предвидел более века назад Петр Кропоткин в своей книге «Взаимная помощь»:

…мы, вероятно, узнаем когда-нибудь от лиц, изучающих микроскопическую жизнь стоячих вод, о фактах бессознательной взаимной поддержки даже среди мельчайших микроорганизмов.

К социальным достижениям бактерий относятся обмен питательными веществами и способность оценивать численность себе подобных, чтобы соответствующим образом корректировать свое поведение. Некоторые социальные контакты бактерий основаны на сотрудничестве, другие – на обмане или конкуренции, а некоторые и вовсе представляют собой схватку не на жизнь, а на смерть.

Не умея, в отличие от более сложноустроенных клеток, захватывать добычу и пожирать ее, бактерии взаимодействуют друг с другом с помощью молекул, которые выделяют в среду. Может показаться, что такой способ не очень-то располагает к сотрудничеству, но нет – репертуар социальных взаимодействий у бактерий весьма богат, несмотря на простоту основных принципов. Выделяемая молекула может быть для других бактерий как полезной, так и вредной. Ее эффект зависит от того, кто ее производит и кто получает, а также от свойств самой молекулы и от условий среды. И полезным, и вредным взаимодействиям можно найти практическое применение.

Бактерии выделяют в окружающую среду ферменты, расщепляющие белки и углеводы до более мелких молекул, таких как аминокислоты и сахара, которые бактериальная клетка уже может поглощать. Это свойство можно приспособить для очистки предметов. Недавно реставраторы во Флоренции, работая над мраморной гробницей Алессандро Медичи, высеченной Микеланджело в 1520 году, прибегли к довольно жуткому методу: воспользовались бактериальным гелем. Алессандро был убит, и его погребли в мраморном саркофаге, без обычного в таких случаях извлечения внутренностей при вскрытии тела. Продукты разложения со временем просочились сквозь мрамор, образовав пятна. Реставраторы опробовали на этих пятнах разные бактерии, но лучше всех показала себя Serratia ficaria, печально известная как возбудитель инфекций мочевыводящих путей. Эта бактерия всего за два дня удалила пятна 500-летней давности[222]. Ну и какая химчистка способна на такое?

Антагонистические взаимодействия могут сдерживать развитие вредных бактерий в ферментированных продуктах. Молочнокислые бактерии, подобные тем, что превращают молоко в йогурт и сыр, производят небольшие молекулы – бактериоцины, убивающие другие бактерии, в том числе пищевой патоген Listeria monocytogenes. Бактериоцины – это химическое оружие в борьбе микробов за ресурсы, и оно может поражать как узкий, так и широкий спектр целей. Lactobacillus acidophilus и Streptococcus thermophilus, названия которых вы наверняка встречали на этикетках йогуртов, в присутствии конкурирующей с ними Lactobacillus bulgaricus усиливают выработку бактериоцинов[223].

Когда полезные, но «дорогие» (затратные в плане производства) молекулы, такие как ферменты или бактериоцины, выделяются во внешнюю среду, они становятся общественным благом, которым могут пользоваться все сородичи. Но, как водится, находятся и мошенники, норовящие бесплатно воспользоваться плодами чужих трудов, подрывая тем самым сотрудничество. Механизм, предотвращающий подобное поведение бактерий, выглядит в точности так же, как и у людей, выбирающих себе компанию. Люди, готовые к сотрудничеству, объединяются, следят за поведением друг друга и изгоняют или наказывают тех, кто к сотрудничеству не склонен. Бактерии тоже формируют команды из «своих», но по-своему, по-микробному: они окружают себя клонами. Родственный отбор должен гарантировать, что клоны, неся одни и те же гены, будут сотрудничать, а не обманывать друг друга. Проверить эту гипотезу решили на бактериях из кишечника человека.

Всего исследовали 101 вид бактерий[224]. Вопрос стоял так: действительно ли более близкородственные кишечные бактерии сотрудничают друг с другом активнее, как предсказывает правило Гамильтона? Степень родства между бактериями каждого из 101 вида определяли по генетическим последовательностям, выделенным из образцов кала. Поскольку бактерии размножаются клонально, путем бинарного деления пополам (реже путем почкования), неудивительно, что средняя степень родства двух клеток одного вида оказалась почти в полтора раза выше, чем у родных братьев и сестер в человеческой нуклеарной семье. Впрочем, этот показатель изменялся от вида к виду, приближаясь к 1 у одних и падая до 0,1 у других. Степень склонности к кооперации каждого вида измеряли по числу имеющихся у него генов, определяющих склонность к производству общественных благ. В полном соответствии с теорией родственного отбора, чем более близкородственны особи одного вида бактерий, тем выше была их склонность к сотрудничеству.

Бактериальные клетки способны передвигаться, но большинство из них умеют и прикрепляться к поверхности, выделяя разнообразные клейкие вещества, которые образуют биопленку. Биопленки формируются везде, где есть бактерии: от ран на теле до камней в бурных реках[225]. Строматолиты – это минерализованные остатки микробных биопленок и матов. Сегодня утром вы, вероятно, орудовали зубной щеткой, но биопленка уже успела образоваться у вас на зубах и во рту. В ней может быть до 500 видов бактерий. Что, уже ищете, куда бы сплюнуть? Расслабьтесь: в разумных пределах это нормально, к тому же часть этих бактерий как раз и сдерживает размножение патогенов.

Биопленки защищают населяющие их бактерии от бактерий-хищников[226], антибиотиков и иммунной системы, так что для отдельной клетки сотрудничество с соседями при создании пленки выгодно. Вероятнее всего, непосредственные соседи – клоны, но обычно биопленки содержат множество разных видов. Нам с вами биопленка может казаться плоской, но вблизи это скорее микробный Готэм – мрачный мегаполис клеток-небоскребов, между которыми пролегают каналы, заполненные жидкостью. Модели показывают, что для возведения таких структур достаточно простейших контактов между соседними клетками, никакой масштабной кооперации не требуется[227]. И все же бактерии общаются.

Животные общаются, чтобы спариваться и защищать территорию, но ни то ни другое неприменимо к бактериям. Зачем же им общаться? Ответ кроется в фундаментальной особенности бактерий: подобно знаменитому парижскому Центру Помпиду, их внутренности расположены снаружи. Бактерии расщепляют пищу внешними ферментами, атакуют конкурентов, насыщая окружающую среду бактериоцинами, формируют биопленки, выделяя наружу клей. Эффективность всех этих функций, производящих общественные блага, зависит от высокой численности бактерий.

Однако бездумно вырабатывать общественные блага, не проверяя, участвуют ли в кооперации другие, – значит попусту расходовать ресурсы и давать мошенникам возможность разгуляться. Вот тут-то и приходит на помощь коммуникация. Используя чувство кворума (QS, помните?), бактерии сигнализируют друг другу о своем присутствии, чтобы запускать производство общественных благ только при достаточном числе кооператоров. Напомню, QS впервые обнаружили у биолюминесцентной бактерии Vibrio fischeri, которая начинает светиться лишь в тот момент, когда плотность бактериальных клеток достигает определенного уровня. Гавайские бобтейл-кальмары используют этот механизм, манипулируя своими бактериями-симбионтами: ночью включают их, а утром гасят световое шоу, изгоняя бактерий. Для кальмаров заимствованная биолюминесценция – маскировка от хищных рыб. Забавно, что для самих бактерий ее функция, похоже, прямо противоположна – привлекать существ, которые их съедят.

В морях и океанах обитает множество видов биолюминесцентных бактерий. Однажды ученые провели эксперимент: на одном конце морского аквариума поместили мешочек со светящимися бактериями, а на другом – такой же, но с темными мутантами того же вида. В резервуар запустили крошечных креветок и прочий зоопланктон. Через 15 минут большая часть планктона скопилась вокруг светящегося мешочка, как мотыльки, завороженные пламенем свечи. В ходе дальнейших опытов выяснилось, что зоопланктон, питавшийся люминесцентными бактериями, и сам начинал светиться, а ночью именно этих креветок охотнее всего поедали рыбы[228].

Аквариумные эксперименты высветили процесс, который, как мы теперь понимаем, происходит и в открытом океане. Атлантическая треска – крупная хищная рыба, и ее кишечник, как у любого животного, включая нас с вами, представляет собой миниатюрный мир бактерий и прочих микробов. Этот мир, который в зависимости от рациона и вида хозяина, может выглядеть совершенно по-разному, называется микробиомом, и большая его часть находится в симбиозе с хозяином, снабжая его питательными веществами. Так вот, микробиом трески на 50 % состоит из люминесцентных бактерий[229]. Из этого неизбежно следует вывод, что естественная среда обитания светящихся бактерий не только открытое море (где их тоже можно встретить), но и кишечник хищных рыб.

Эти бактерии регулярно выводятся из организма рыбы с фекалиями, и люминесценция, по-видимому, помогает им вернуться в рыбьи кишки через съеденный ею зоопланктон. Бактерии недолговечны, поэтому выброшенная треской особь сама уже не попадет в другую треску, но некоторым ее потомкам это, вполне возможно, удастся. Присутствие люминесцентных бактерий в кишечном микробиоме объясняет, почему Vibrio fischeri так комфортно живется в гавайских бобтейл-кальмарах и почему эти бактерии месяцами выживали в кишечнике изучавшего их ученого. Родственный вид, Vibrio cholerae, – передающийся через воду кишечный патоген, возбудитель холеры.

Биолюминесценция, как и производство прочих общественных благ, требует ресурсов. Чувство кворума гарантирует, что это затратное производство запускается, только если в наличии имеются особи, готовые сотрудничать. Но возникает вопрос, насколько важен этот механизм контроля кооперации для успеха самих бактерий? Что случится с мутантом, который производит общественные блага, не проверяя наличие кооператоров? В одном эксперименте сравнили эволюцию двух линий Vibrio: у одной способность к QS-регуляциии сохранялась, а у другой мутация в гене QS-системы привела к тому, что сигнал к производству общественных благ подавался постоянно, невзирая ни на что[230].

В обеих культурах через несколько дней стихийно возникли мутанты-бунтари, производившие мало общественных благ или не производившие их вовсе. Дальнейшее развитие событий зависело от наличия чувства кворума. Культуры с нормально функционирующим QS-системами сдерживали распространение бунтарей, а в культурах с QS, активированным постоянно, бунтари быстро брали верх. Из этого и подобных экспериментов следует вывод, что QS-регуляция позволяет бактериям безопасно сотрудничать при производстве самых разных общественных благ. Мошенники и особи, не желающие сотрудничать, появляются довольно часто, но гены QS-системы, связанные с генами, способствующими производству общественных благ, ограничивают их распространение[231]. Как мы уже видели на примере людей, без коммуникации нет сотрудничества.

По-видимому, QS-регуляция есть у большинства бактерий, так что условная кооперация внутри бактериальных видов – обычное дело. А вот межвидовая кооперация должна встречаться реже: ведь родственный отбор – один из главных механизмов, действующих в популяции клонально делящихся клеток, – у неродственных организмов не работает. Есть, конечно, и прямые выгоды от кооперации с неродственными особями (и мы к ним еще вернемся), но бактерии прекрасно подготовлены и к боевым действиям.

Первое оружие в арсенале любой бактерии – уморить конкурентов голодом, перехватив все доступные ресурсы. Бактерии способны размножаться в геометрической прогрессии, поэтому тот, кто первым садится за общий стол, почти наверняка не оставит опоздавшим ни крошки. Впрочем, иметь в запасе и химзащиту от соперников тоже не помешает. Антибиотики, которыми мы травим бактерий, – стрептомицин, хлорамфеникол, тетрациклин, – были впервые обнаружены у почвенных бактерий, где они возникли как оружие против собратьев.

Еще один класс химического оружия в междоусобных бактериальных войнах – это подавители кворума. Это ферменты, разрушающие сигнальные молекулы QS. Они напрямую мешают бактериальной кооперации и производству общественных благ[232]. Комбинация подавителя кворума с антибиотиком – особенно мощное оружие: первый не дает сформироваться биопленке, защищающей бактерий от второго.

Многие бактерии обладают наноразмерными инъекционными аппаратами, позволяющими прокалывать другие бактерии и эукариотические клетки, впрыскивая в них белки и смертоносные токсины. Один из типов наноинъекторов, распространенный у таких патогенов, как холерный вибрион, почти идентичен приспособлению, посредством которого вирусы впрыскивают свою ДНК в бактерии, – за исключением самой вирусной головки. Кто у кого позаимствовал этот механизм – бактерии у вирусов или наоборот, – пока неизвестно[233]. Возможно и то и другое.

Распространенная почвенная бактерия Burkholderia thailandensis использует свои инъекторы для уничтожения особей, отказывающихся сотрудничать. С системой QS у B. thailandensis сцеплены сотни генов, в том числе отвечающие за производство общественных благ, а также сигнальной молекулы, которая помечает бактерию как «свою» и обезвреживает инъектор. Мутанты, которые пользуются общественными благами, не давая ничего взамен, при контакте с сотрудничающими особями получают инъекцию яда, поскольку от них не исходит сигнал, по которому их опознали бы как дружественные[234].

Несмотря на весь этот внушительный арсенал, бактерии живут в сложных многовидовых сообществах – от кишечного метабиома, насчитывающего сотни видов и триллионы клеток, до бактерий, обитающих в почве, да и вообще повсюду. В ходе одного примечательного исследования представителей почвенного микробиома столкнули в лабораторных поединках один на один, чтобы выяснить, какая часть взаимодействий будет конкурентной, а какая – кооперативной[235]. В миниатюрной роботизированной лаборатории проанализировали поразительное количество особей – 180 408 пар из 20 видов бактерий, растущих на 40 разных субстратах. Чуть больше трети взаимодействий оказались конкурентными, то есть оба вида бактерий показывали худшие результаты в смеси, чем по отдельности. Пятая часть взаимодействий была паразитической: один вид рос лучше, а другой хуже при совместном выращивании. И лишь в 5 % смесей оба вида росли лучше, чем по отдельности. Это и есть мутуалистические взаимодействия, при которых может иметь место сотрудничество.

Этот эксперимент (как и некоторые другие, менее масштабные) позволяет предположить, что конкуренция у бактерий куда более распространена, чем кооперация[236]. Но лабораторные опыты могут также вводить в заблуждение. Значительную часть бактерий, которые мы можем идентифицировать по их геномным последовательностям, на деле невозможно вырастить в лаборатории. Это касается и хорошо изученного кишечного микробиома человека: половина присутствующих в нем видов может просто не расти в искусственных условиях[237]. Возможно, это объясняется тем, что некультивируемые виды нуждаются в веществах, поставляемых консорциумом других бактерий, отсутствующих в лабораторных условиях. Если такая интерпретация верна, то как раз кооперативные бактерии, конечно же, и будут отсутствовать в лабораторных экспериментах, – просто потому, что их невозможно вырастить таким образом.

В другом исследовании подошли к оценке бактериальных взаимодействий иначе: ученые по геномным последовательностям определяли, насколько бактериальные виды зависят друг от друга в отношении общественных благ. Геном бактерии можно читать как своеобразную опись того, что способны производить гены самой клетки. Всем клеткам нужен один и тот же базовый набор питательных веществ: например, 21 аминокислота, необходимая для синтеза белков. Поэтому, сравнивая геномную последовательность со списком генов, участвующих в метаболизме, можно определить, способна ли клетка сама производить ту или иную нужную ей молекулу. Если нет, значит, она зависит от общественных благ и других бактерий, которые снабжают ее этой молекулой.

В исследовании использовали данные проекта «Микробиом Земли» (Earth Microbiome Project), в рамках которого секвенировали более 23 000 образцов микробиомов с поверхностей растений, из воды, почвы, кишечника животных и даже из воздуха – со всех континентов, включая Антарктиду[238]. Сбор, секвенирование и анализ этих образцов сами по себе стали выдающимся примером сотрудничества и свидетельством мощи больших данных применительно к исследованию микроорганизмов. Результат оказался сенсационным.

Бактериальные микробиомы довольно четко разделились на два лагеря: сообщества, преимущественно кооперативные по своей природе, и сообщества, в целом конкурентные[239]. У бактерий-кооператоров метаболических генов было в среднем на 40 % меньше, чем у бактерий-конкурентов, – верный признак массового обмена общественными благами внутри кооперативных сообществ. Как и следовало ожидать, в кооперативных сообществах бактерии гораздо сильнее отличались друг от друга, что свидетельствовало о большем разделении труда, чем в конкурентных сообществах.

Кооператоры и конкуренты по-разному распределялись по исследованным средам обитания. Конкурентные сообщества в основном встречались в свободноживущем состоянии – например, в почве. Это согласуется с упоминавшимися выше экспериментами, показавшими, что почвенные бактерии, выращенные в парных смесях, часто склонны конкурировать. Кооператоры же были найдены в самых разнообразных средах обитания: одни оказались свободноживущими, другие обнаружились в кишечниках животных и человека, в домах, на станциях очистки сточных вод. Некоторые группы кооперирующихся бактерий неоднократно обнаруживались в совершенно разных средах. Это позволяет предположить, что кооперативные бактерии образуют самодостаточные команды, или консорциумы, устойчивые к изменениям окружающей среды.

Чаще всего в геномах кооперативных бактерий не хватало генов, необходимых для синтеза аминокислот. Разные бактерии имели разный дефицит, так что аминокислоту, недостающую одному виду, мог поставлять другой. По сути, такое сообщество действовало как команда с выраженным разделением труда. И чем больше была команда, тем глубже заходило это разделение.

Передача от клетки к клетке жизненно важных ресурсов (например, аминокислот и витаминов), именуемая метаболическим перекрестным питанием, – обычное дело в микробных сообществах[240]. На этом же механизме основано множество симбиозов, таких как симбиоз растений с микоризными грибами. Спектр симбиозов безграничен – от паразитизма (один партнер выигрывает за счет другого) до мутуализма (выигрывают оба). Так же обстоит дело и с микробными взаимодействиями.

Распространенная кишечная бактерия Bacteriodes ovatus (Bo) вырабатывает ферменты, расщепляющие пищевое волокно инулин, хотя сама она продукты этого расщепления не использует. Другая бактерия, Bacteriodes vulgatus (Bv), в изобилии присутствующая у человека в кишечнике, не умеет расщеплять инулин, но кормится продуктами его расщепления, которые Bo поставляет в качестве общественного блага. Вспомним, что Чарлз Дарвин связывал само существование своей теории с тем фактом, что ни один вид не станет делать что-то исключительно на благо другого. Может быть, эта информация прошла мимо Bo? Опыты показывают, что Bo все же получает выгоду от присутствия Bv, так что, подкармливая Bv продуктами распада инулина, Bo тем самым косвенно повышает собственную приспособленность[241]. Точный механизм, посредством которого Bv приносит пользу Bo, пока неизвестен.

Особенности микробной жизни превращают взаимный обмен питательными веществами между двумя видами бактерий в рискованное предприятие. Чтобы у двух видов выработалась взаимная зависимость, они должны сталкиваться друг с другом достаточно часто: лишь тогда взаимная выгода от такого сотрудничества будет надежной[242]. У Bv и Bo это получается, потому что обе – доминирующие обитательницы кишечника. А вот такие симбионты, как бобовые растения с клубеньками на корнях, гавайские бобтейл-кальмары со световыми органами и насекомые с бактериомами, как вы помните, помещают своих бактериальных партнеров в особые отсеки (компартменты), где они оказываются и под защитой, и под контролем. Бактерии могут добиться сопоставимой надежности, формируя биопленку, но в почве, в кишечнике, в открытом океане, наконец, существует огромное бактериальное разнообразие и непрерывная смена действующих лиц – клеток. Жизнь там трудна и очень коротка.

На бактерии смотрит как на добычу целая армия вирусов, именуемых бактериофагами (или просто фагами), чей излюбленный способ размножения – превратить механизмы бактериальной клетки в фабрику по производству вирусов, а потом взорвать истощенную фабрику, чтобы ее инфекционное содержимое как следует распространилось. В человеческом кишечнике обнаружено более 200 000 разных фагов[243]. Под их натиском средняя продолжительность жизни бактериальной клетки составляет всего два дня. Фаги, заражающие и разрушающие морские бактерии, ежедневно высвобождают в океан миллиард тонн углерода[244].

Итогом этой бойни становится тот факт, что живые бактериальные клетки буквально купаются в питательном бульоне из разорванных собратьев. Добавьте к этому погребальному пиршеству ферменты и прочие ресурсы, которые живые бактерии выделяют в среду, – и вы получите картину пышного застолья, где гостям подаются общественные блага в невероятном количестве и каждый может найти себе угощение. В таких условиях, как показали эксперименты, бактерии эволюционируют в сторону зависимости от общественных благ в том, что касается получения жизненно важных ресурсов, и теряют «лишние» гены, позволяющие производить эти ресурсы самостоятельно[245]. Но ведет ли зависимость бактерий от общественных благ к кооперации?

Ответ зависит от того, что считать кооперацией. Бактериальные сообщества из проекта «Микробиом Земли», полагавшиеся на обширный обмен общественными благами, были описаны как кооперативные, но зависимость – это еще не кооперация. Вот пример. В тропических и субтропических морях в изобилии водится крошечная фотосинтезирующая цианобактерия Prochlorococcus. Сначала она эволюционировала в слабоосвещенных глубоких водах, а потом от нее отделился штамм, живущий у поверхности, где света гораздо больше.

Как ни странно, штаммы Prochlorococcus из зоны высокой освещенности не выживают при ярком свете в лабораторных культурах… если только к ним не добавить нефотосинтезирующие бактерии. Все дело в том, что яркий солнечный свет подвергает фотосинтетиков воздействию высоких уровней перекиси водорода из морской воды. Это мощный окислитель, бактерицидное средство (а еще – секретное оружие блондинок былых времен). Нефотосинтезирующие бактерии поверхностных вод выделяют фермент, разрушающий перекись водорода. Они справляются с этим так лихо, что Prochlorococcus совсем разучился защищаться от опасности сам и теперь в вопросах собственного выживания полагается на остальное сообщество. Настолько полагается, что поверхностные Prochlorococcus стали даже более чувствительны к перекиси водорода, чем их глубоководные сородичи[246]. Вопрос: можно ли считать эту зависимость проявлением сотрудничества со стороны прочих бактерий?

Согласно определению, которым мы до сих пор пользовались, сотрудничество (кооперация) – это отношения между индивидами, при которых один или оба приносят пользу партнеру в ущерб себе. Под это определение отношения Prochlorococcus с остальным сообществом не подпадают, хотя цианобактерия действительно получает выгоду. Не хватает одного: чтобы другие бактерии чем-то жертвовали, помогая Prochlorococcus. Они просто выделяют в воду фермент, который заодно – как побочный эффект – делает среду более пригодной, более благоприятной для обитания цианобактерии. Такие отношения называются комменсализмом. Насколько широко он распространен у бактерий по сравнению с кооперацией?

В рамках проекта «Микробиом Земли» многие сообщества были описаны как кооперативные, но лишь на том основании, что бактериальные виды совместно пользуются множеством ресурсов, – а совместное пользование общественными благами, как мы уже видели, может быть признаком как комменсализма, так и кооперации. Чтобы отличить одно от другого, нужно определить, какие затраты несут и какие выгоды получают взаимодействующие виды. Увы, это нельзя установить, опираясь только на анализ последовательностей, а результаты упоминавшихся выше экспериментов по культивированию, при всех их ограничениях, наводят на мысль, что межвидовая кооперация в микробиомах – редкость.

В отсутствие более обширных экспериментальных данных есть две причины считать, что бактериальный комменсализм встречается чаще кооперации. Первая – неустойчивая, многоликая природа микробных сообществ, о которой мы уже говорили. Вторая, связанная с первой, заключается в том, что изменение среды микробиома может радикально изменить и характер взаимодействий внутри сообщества.

Так, четыре вида бактерий, обитающих в токсичных смазочно-охлаждающих жидкостях (СОЖ), в основном положительно влияли на рост друг друга, поскольку вместе они лучше справлялись с детоксикацией среды. Однако стоило снизить токсичность СОЖ, добавить питательные вещества или новых бактерий, как взаимодействия становились более конкурентными[247]. Сходным образом, как показал еще один эксперимент, ведут себя почвенные бактерии при отравлении среды медью[248]. Это еще одно подтверждение того, что суровые условия благоприятствуют положительным взаимодействиям, как мы уже видели на примере гнездящихся птиц и высокогорных растений.

Сотрудничество, может, и золотой стандарт командной работы, но команда, построенная на отношениях комменсализма, тоже бывает весьма продуктивной. Популярный оздоровительный напиток чайный гриб, или комбуча, получают, заражая подслащенный холодный чай так называемой SCOBY (symbiotic culture of bacteria and yeast) – «симбиотической культурой бактерий и дрожжей». SCOBY – это микробиом в миниатюре, содержащий несколько видов дрожжей и бактерий, которые и образуют студенистый плот на поверхности чая[249].

Дрожжи выделяют в раствор фермент инвертазу, который становится общественным благом, расщепляя сахарозу до глюкозы. Бактерии поглощают бóльшую часть глюкозы и формируют биопленку, составляющую основу плота. В дуэте SCOBY бактерии сильнее зависят от дрожжей, поскольку дрожжи способны функционировать самостоятельно. Однако бактерии играют косвенную роль в сотрудничестве дрожжей между собой. Они успешнее конкурируют за глюкозу, чем дрожжи-мошенники, которые глюкозу потребляют, но инвертазу не вырабатывают[250]. Поскольку бактерии таким образом защищают «глюкозную продуктивность» кооперирующихся дрожжей, SCOBY разрастается с каждой ферментацией. Тот, кто разводит чайный гриб у себя на кухне, вскоре может раздаривать SCOBY друзьям – так продукт микробных общественных благ сам становится общественным благом.

Дрожжи, как известно, любят хорошенько погулять за чужой счет, поэтому, если поблизости нет бактерий, способных пресечь надувательство, приходится принимать иные меры против незваных гостей. В некоторых условиях успех мошенников ограничивается естественным образом. В экспериментах со смесью дрожжевых клеток, взвешенных в жидкой среде – скажем, в пивной бочке, – мошенникам среди кооператоров живется вольготно, если плотность последних высока. Прямо как карманнику в переполненном баре: у дрожжей-халявщиков в такой среде полным-полно источников «дохода»[251]. Но пивная бочка – это все-таки не естественная среда обитания дрожжей, а в дикой природе они обычно обитают на поверхности растений или селятся в вязких лужицах сахаристого сока. Что же случается с кооператорами и мошенниками, когда они, как в природе, живут у всех на виду?

Когда кооператоров и обманщиков культивировали в чашках Петри с агаровым гелем, к середине эксперимента обманщики исчезли[252]. Кооператоры не только устояли перед их нашествием, но и эволюционировали в ходе эксперимента в «суперкооператоров» с дополнительными копиями гена, отвечающего за производство инвертазы. В среде, где почкующиеся клетки образуют колонии, соседи – клоны друг друга или по крайней мере близкие сородичи, и родственный отбор благоприятствует их взаимному альтруизму. А вот мошенник оказывается в окружении себе подобных и преуспевает не больше, чем карманник на съезде карманников.

Любой ген, деятельность которого увеличивает долю его копий в будущих поколениях, поддерживается естественным отбором. В том случае, когда некоторые из таких генов являются общими у неродственных особей, могут ли они способствовать сотрудничеству? Уильям Гамильтон предположил: если ген кооперации каким-то образом сможет опознавать свои копии у неродственных особей, он должен будет направлять сотрудничество и на них тоже. Ричард Докинз придумал такой сценарий: если ген кооперации заставит своего носителя «развить» некую уникальную черту – ну, скажем, зеленую бороду, – то зеленобородые станут узнавать друг друга и помогать друг другу, пусть даже они и не состоят в родстве.

И Гамильтон, и Докинз полагали, что генам «зеленой бороды», как их стали называть, вряд ли найдется место в реальной жизни. Казалось маловероятным, что один-единственный ген способен выполнять обе задачи – и обеспечивать кооперацию, и создавать характерную метку, которую могли бы распознать другие носители того же гена[253]. Десятилетия исследований показали, что Гамильтон и Докинз были правы лишь отчасти. Если вы ищете зеленую бороду у животных – вам в ирландский паб на День святого Патрика. А вот если хотите найти ее у микробов, далеко ходить не надо: вполне сгодится обычное пиво.

Когда пиво сварено и дрожжи переработали весь сахар в спирт, они покорно флокулируют: образуют плотные комки клеток, которые оседают на дно пивоваренного чана и позволяют слить чистый, прозрачный продукт. Склонность к флокуляции у дрожжей различна и зависит от липкости поверхности клеток. За это отвечают несколько генов, но один, FLO1, участвует в процессе особенно активно, заставляя клетки-носители слипаться друг с другом. В экспериментальных дрожжевых смесях, где часть клеток несет липкую версию FLO1, а часть – нет, флокулируют преимущественно липкие, а прочие остаются в жидкой среде. Итак, вот вам ген, который вроде бы умеет распознавать свои копии в других клетках и объединяться с ними. Неужели FLO1 и есть пресловутый ген «зеленой бороды»?

Чтобы FLO1 мог считаться геном «зеленой бороды», флокуляция должна быть полезной для сотрудничающих клеток (так оно и есть). Скопления флокулировавших клеток устойчивее к ядам, содержащимся в жидкой среде, – например, к спирту или противогрибковому средству, производимому бактериями. Как и у любого кооперативного признака, у флокуляции есть и оборотная сторона – цена, которую приходится платить: клетки внутри комка так стеснены, что растут медленнее. Дрожжи сводят эту цену к минимуму, флокулируя лишь тогда, когда условия для роста уже ухудшились из-за скопления токсинов. Защита от токсинов максимальна для клеток в сердцевине комка и минимальна на его поверхности. Клетки без липкого FLO1 тоже могут прицепляться к комкам, но при этом оказываются с краю, где они наиболее подвержены воздействию ядов и где их присутствие защищает кооператоров, находящихся внутри. Так что FLO1 вполне тянет на ген «зеленой бороды», да еще и умудряется использовать потенциальных халявщиков для собственной защиты[254].

Если бы мы не знали, что микробы лишены разума, нам оставалось бы только восхищаться их изобретательностью в выстраивании социальных отношений исключительно путем манипулирования общественными благами. Посредством этого механизма они синхронизируют сотрудничество с сородичами, обмениваются с чужаками, конкурируют за ресурсы, пресекают мошенничество, атакуют врагов. Большой эволюционный переход случился тогда, когда часть этих внешних социальных функций переместилась внутрь путем объединения симбиотических клеток.