Расселение и передвижение животных ограничены их скоростью, а также естественными преградами. Если мы исследуем генетическое родство в зависимости от распределения животных в пространстве, то в большинстве случаев мы обнаружим, что близкие родственники проживают неподалеку друг от друга. Зависимость родства особей от расстояния может отличаться в зависимости от подвижности и поведения животных. Так, родство взаимодействующих, а следовательно, и заражающих друг друга индивидуумов может быть снижено у животных, которые селятся вдали от своих родителей после того, как покидают родное жилище.

Здесь мы находим объяснение связи между полетом и долголетием. Расстояние, на которое отселяются летающие животные, может быть очень большим. В среднем у летающих птиц оно в десять раз превышает показатель для нелетающих млекопитающих сопоставимых размеров [124]. Способность летать позволяет быстро перемещаться на большие расстояния и преодолевать препятствия, непроходимые для наземных животных. Следовательно, полет может повлиять на эволюцию долголетия не потому, что он защищает животных (в главе 24 мы обнаружили, что это не так), а потому, что он уменьшает родство взаимодействующих и заражающих друг друга особей. Если мы применим правило Гамильтона (b× r c), то у летающих животных параметр r будет слишком маленьким и неравенство не будет соблюдаться. Таким образом, модель контроля патогенов может объяснить загадочную связь между полетом и медленным старением.

А как же летучие мыши? Не все летучие мыши живут долго. Почему именно гибернирующие летучие мыши, живущие в пещерах, и вампиры — долгожители? Можно ли это объяснить инфекциями? Чтобы ответить на этот вопрос, необходимы дополнительные исследования. Однако существует большая вероятность того, что все три признака способствуют эволюции более продолжительной жизни из-за роста эффективности передачи патогенов. Эта связь на первый взгляд может показаться запутанной: как высокая инфекционность может привести к эволюции более долгой жизни? Разве это не противоречит всему, сказанному выше?

Рис. 37. Высокая эффективность передачи патогена не позволяет контролировать эпидемию за счет короткой продолжительности жизни. Если скорость передачи патогена низкая, то доля зараженных среди особей старших возрастов является высокой и их смерть от старости помогает снизить патогенную нагрузку. Если патоген имеет высокую инфекционность, то особи заражаются в очень раннем возрасте, разница в количестве зараженных индивидуумов между возрастными группами выражена меньше или отсутствует. В этом случае гибель пожилых особей от старости не приводит к селективному удалению зараженных и не влияет на развитие эпидемии.

Давайте внесем дополнительное уточнение. Более короткая жизнь, чтобы быть эволюционно полезной, должна быть инструментом контроля патогенов. Однако если каждое животное заражается хронической болезнью до возраста полового созревания, старение не поможет предотвратить ее распространение. При таких условиях старение и смерть не представляют эволюционной ценности, поэтому должна появляться большая продолжительность жизни.

Далее, короткая жизнь, чтобы быть эволюционно полезной, должна помогать родственникам индивидуума, в противном случае она не будет удовлетворять правилу Гамильтона (см. главу 13). Адаптивная смерть зараженной особи должна спасать от потенциальной инфекции прежде всего ее родичей. Поэтому у животных, для которых характерны интенсивные и беспорядочные взаимодействия между неродственными особями, даже присутствие большого количества патогенов не должно приводить к развитию короткой жизни. Справедливо ли это рассуждение для летучих мышей?

Рассмотрим сперва вопрос гибернации. Многие летучие мыши, чтобы сохранить тепло во время спячки, зимуют в больших скоплениях, состоящих из сотен, если не тысяч животных. Иногда такие гнезда вмещают представителей нескольких видов, и ясно, что потенциал для передачи патогенов в этих группах огромен. Эпизоотия синдрома белого носа 50, опустошающая зимующие колонии летучих мышей по всей Северной Америке, показала, насколько хорошо патогены могут передаваться в таких сообществах [125]. Но все ли летучие мыши гибернируют в больших скоплениях? Нет, не все. Например, упоминавшиеся выше короткоживущие уссурийские трубконосы (глава 25) спят поодиночке в маленьких углублениях, которые они выкапывают в снегу.

Проживание в пещерах тоже может быть связано с беспорядочной и интенсивной передачей патогенов. Убежища летучих мышей часто бывают переполнены, поскольку количество доступных пещер ограничено. Более того, плохая вентиляция и низкая температура могут способствовать долгосрочной стабильности патогенов. У некоторых африканских народов пещеры, населенные летучими мышами, пользуются дурной славой именно потому, что их посещение может привести к заражению. Не исключено, что знаменитое «проклятие фараонов» связано с этой же причиной: древние гробницы обживаются летучими мышами, способными заразить грабителей или археологов.

Как может вампиризм у летучих мышей быть связан с передачей патогенов? Летучие мыши-вампиры делятся пищей друг с другом. Найти подходящую добычу — непростая задача для маленького вампира, и он не может ежедневно рассчитывать на успех. Однако вампиры, как и все летучие мыши, обладают очень быстрым метаболизмом и поэтому должны часто питаться. Поэтому те вампиры, которым посчастливилось найти жертву, отрыгивают собранную кровь и делятся ею с другими членами колонии [126]. Такое поведение позволяет вампирам выжить, но может также способствовать передаче патогенов между неродственными индивидуумами, а следовательно, привести к эволюции замедленного старения. Даже если вампиры переносят множество патогенов, высокая степень передачи между неродственными особями может свести на нет отбор более короткой продолжительность жизни.

Итак, гипотеза контроля патогенов предсказывает связь между тем, с какой эффективностью передаются патогены у летучих мышей, степенью родства особей и эволюцией их долголетия. Структуры популяции, обеспечивающие более высокую передачу патогенов между неродственными особями, должны коррелировать с более долгой жизнью. Это предсказание может быть проверено экспериментально. Сравнение генеалогии хозяев и их вирусов может выявить уровень родства заражающих друг друга хозяев. Согласно предсказанию модели, у короткоживущих летучих мышей хозяева-родственники должны иметь вирусов-родственников, в то время как у долгоживущих видов эта корреляция должна исчезать.

Из-за высокой мобильности летучие мыши занимают уникальное место среди млекопитающих. Что еще более существенно, по-видимому, в этой группе животных структуры популяций очень сильно различаются между видами 51, что делает сравнительный анализ эволюции старения у летучих мышей чрезвычайно интересной и важной проблемой для проверки гипотезы контроля патогенов.

Какие эволюционные события должны происходить с летучими мышами-долгожителями? Иммунная система высокомобильных долгоживущих животных должна несколько отличаться от иммунной системы короткоживущих животных, не обладающих высокой мобильностью. В частности, животные должны больше инвестировать в собственную защиту, нежели в уменьшение передачи патогенов другим особям. Поэтому они должны быть более устойчивы к инфекциям, сила их иммунной защиты должна в меньшей степени падать с возрастом, а их старение должно не так сильно ускоряться при хроническом воспалении. В то же время высокомобильные животные должны быть подвержены разрушительным эпизоотиям, поскольку универсальные механизмы устойчивости к патогенам невозможны, а для выработки устойчивости к новым конкретным болезням требуется время.

Летучие мыши, как кажется, имеют некоторые из предсказанных особенностей. Представители некоторых видов живут очень долго и имеют уникальную иммунную систему, делающую их толерантными к вирусным инфекциям, таким как вирус Эбола. В то же время популяции летучих мышей могут опустошаться инфекциями, такими как грибок, вызывающий синдром белого носа. Будущие исследования должны проверить, соотносятся ли необычные иммунные особенности со структурой популяции и долголетием летучих мышей. Привлекательными кажутся сравнительные исследования долгоживущих и короткоживущих видов. Глубокое понимание иммунной системы птиц и, в частности, сравнительные исследования летающих, плохо летающих и нелетающих видов тоже может помочь проверить предсказания гипотезы контроля патогенов.

Однако очень высокая мобильность, связанная с полетами, — не единственный способ увеличить передачу инфекций между неродственными индивидуумами. Такого же эффекта можно добиться даже в популяции медленно передвигающихся животных, если уменьшить территорию их обитания. Например, если какие-нибудь ящерицы живут на отдаленном острове, достаточно маленьком, чтобы каждая ящерица могла легко мигрировать по всей его территории, модель предсказывает те же эффекты, которые мы можем наблюдать у высокомобильных птиц или летучих мышей. Все члены популяции смогут заражать друг друга, что приведет к снижению эволюционного давления в сторону сокращения продолжительности жизни.

Можем ли мы найти подтверждение этому предсказанию? Да, по крайней мере, в ограниченной степени. Этот эффект называется островным синдромом и приводит к увеличению продолжительности жизни, низкой плодовитости и более поздней зрелости у островных форм животных по сравнению с их собратьями, обитающими на континентах [127]. С помощью этих соображений модель контроля патогенов может объяснить классические результаты, полученные при сравнении островных и материковых популяций виргинских опоссумов (островные животные оказались долгожителями, см. главу 24), а также чрезвычайное долголетие некоторых видов, обитающих на островах, таких как галапагосская гигантская черепаха (Chelonoidis niger) или гаттерия (Sphenodon punctatus).

5 °Cиндром белого носа — грибковое заболевание летучих мышей, распространенное в Европе. Зараженных животных можно легко распознать по белесому налету на мордочке, образованному мицелием патогенного гриба (Pseudogymnoascus destructans). Гибернирующие летучие мыши, зараженные этой болезнью, выходят из спячки зимой и вылетают из мест гнездования. Поскольку кормовая база в это время отсутствует, животные быстро умирают от голода. Эта болезнь давно циркулировала в Евразии, и летучие мыши Старого Света смогли к ней приспособиться. Однако в первом десятилетии XXI века возбудитель был завезен в Америку, где вызвал среди неприспособленных североамериканских летучих мышей серьезную эпизоотию, развивающуюся по тому же сценарию, что и эпизоотия миксомавируса кроликов в Австралии (см. главу 27), только в этом случае, к сожалению, поражаются не инвазивные, а эндемичные виды животных.

51 Например, у живущих в умеренном климате гибернирующих летучих мышей есть зимующие гнезда, насчитывающие сотни особей, а у южных видов, не имеющих потребности в гибернации, таких гнезд нет.