Настало время объяснить семельпарию — необычный феномен, когда животные размножаются только один раз в жизни и умирают вскоре после этого события. Может ли структура сетей передачи патогенов объяснить эволюцию семельпарии у тихоокеанского лосося и других проходных рыб 52? В сезон миграции реки часто переполнены рыбой до такой степени, что течение может быть заблокировано «плотинами» из тел мигрирующих лососей. Ясно, что экстремально высокая плотность популяции животных — прекрасная возможность для распространения паразитов, как и в случае с зимующими летучими мышами. Может ли одна и та же особенность структуры популяции, а именно тенденция животных собираться в большие группы, оказывать настолько разные воздействия на эволюцию продолжительности жизни: способствовать эволюции долголетия у летучих мышей и в то же самое время эволюции семельпарии у проходных рыб?

Ответ кроется в нюансах того, в какой степени родства находятся особи в этих группах. Зимующие колонии летучих мышей состоят из случайных животных, слетающихся вместе из отдаленных регионов и зачастую принадлежащих к разным видам. Взаимодействие внутри этих групп не зависит от родства. Напротив, проходные рыбы помнят запах той реки и даже того притока, в котором они выросли. Степень родства между рыбами в пределах одного притока относительно высокая и снижается при удалении от него. То есть в случае с летучими мышами мы имеем дело в значительной степени со случайными взаимодействиями, а в случае с проходной рыбой — с генетически структурированной популяцией, в которой вероятность взаимодействия прямо зависит от родства. Поэтому инфекционные заболевания у нерестовых рыб, вероятно, передаются преимущественно между родственниками, мигрирующими в один и тот же приток.

Второе различие между структурами популяций нерестовых рыб и летучих мышей, находящихся в спячке, заключается в том, что в случае с рыбами активные контакты начинаются только после достижения половой зрелости. В то время как летучие мыши могут заражаться до их полового созревания, у лосося пик заражения, вероятно, совпадает с нерестом, делая эпидемиологическую динамику похожей на болезни, передающиеся половым путем. Кроме того, самки лосося откладывают тысячи икринок, и, таким образом, нескольких плодовитых самок достаточно для поддержания численности популяции. В этих условиях кастрация хозяина является приемлемой стратегией для патогенов (см. главу 33).

Действительно, науке известно несколько стерилизующих заболеваний у рыб. Например, паразитические ленточные черви, цестоды (Cestodes), вызывают частичную или полную кастрацию [128]. Представим, что у лосося нет семальпарии, он может вернуться в океан после нереста и принять участие в следующем сезоне размножения. Очень высокая плотность рыбы в реке приведет к вспышке цестодных инфекций. К следующему году еще бо́льшая доля рыб вернется зараженной, и они будут снова распространять цестод в своем родном притоке, заражая преимущественно своих родственников. Эпизоотия цестод может сократить популяцию рыб в конкретном притоке, и этим могут воспользоваться обитатели соседних притоков, чтобы занять их место. Однако гибель зараженной рыбы сразу после размножения может предотвратить эпизоотию. Если животное заразилось паразитом в океане, оно может передать его другим рыбам во время миграции, но поскольку все они умрут от семельпарии, вспышка будет подавлена.

Следует еще раз подчеркнуть, что структура взаимодействий между родственниками, согласно теории контроля патогенов, имеет ключевое значение для эволюции адаптивной смерти в целом и семельпарии в частности. Если бы тихоокеанские лососи были менее точны в выборе притоков, семельпария бы не развивалась, потому что коэффициент родства r в неравенстве Гамильтона b× r c был бы слишком мал. Эта гипотеза может быть проверена путем сравнения количества патогенов и структур популяций в семельпарных и итеропарных (размножающихся несколько раз) видах рыб. Например, родственный тихоокеанскому атлантический лосось (Salmo salar) — итеропарный вид и может служить хорошим объектом для сравнения. В отличие от тихоокеанских лососей, атлантический лосось не так строго придерживается «расписания» миграций: например, некоторые особи могут провести всю жизнь в пресных водоемах. Возможно, из-за этого передача патогенов между неродственными индивидуумами у атлантических лососей выше, и семельпария оказывается невыгодной. Аккуратный анализ структур популяций этих рыб должен подтвердить или опровергнуть нашу гипотезу.

Далее, модель контроля патогенов также предсказывает, что паразиты могут научиться предотвращать гибель своих семельпарных хозяев. Обнаружение таких патогенов обеспечило бы мощную поддержку модели. Будущие исследования могут распространить эти идеи на другие семельпарные организмы, чтобы получить больше проверяемых предсказаний.

Особенно интересно было бы понять причины эволюции семельпарности у млекопитающих (см. главу 15). Структуры популяций хищных сумчатых не сильно отличаются от таковых у плацентарных животных, занимающих сходные экологические ниши: насекомоядных (Eulipotyphla) или хищных (Carnivora). Может ли модель контроля патогенов объяснить семельпарию в этом случае?

52 Проходные рыбы проводят большую часть своей жизни в море, но для размножения заходят в пресные воды.