В основополагающей статье Уильямса, посвященной теории антагонистической плейотропии (см. главу 8), особое внимание уделялось смертности от внешних причин, в дальнейшем называемой просто внешней смертностью. Что такое внешняя смертность? Это вероятность умереть из-за нападения хищников, холода, голода, инфекционных заболеваний, пожара или любой другой причины, не зависящей от возраста. Например, смертность низка у черепах, защищенных панцирем. Действительно, черепахи живут невероятно долго, некоторые крупные виды — до нескольких сотен лет [85].

Уильямс утверждал, что при высоком уровне внешней смертности меньшее количество животных доживет до более поздних возрастов, и поэтому сила отбора в пользу долголетия должна снижаться [33]. Этот аргумент оказался математически неверным. Для появления различий в силе отбора важно не абсолютное число более молодых и более старых организмов, а соотношение между ними. Высокая внешняя смертность, в равной степени сказывающаяся на всех возрастных группах, будет уменьшать число как старых, так и молодых животных. Точный математический анализ показал, что внешняя смертность сама по себе не влияет на эволюцию старения [86, 87].

Давайте попробуем упростить математику и объяснить ее выводы простым языком, не вдаваясь в уравнения. Гибель большого числа животных может освобождать ниши для других особей этого вида. Как эти ниши будут заполнены?

Одним из вариантов является эволюция более высокой плодовитости. Животные будут производить больше потомства, которое заменит собой особей, выбывших из-за внешней смертности. Другим вариантом заполнения освободившихся ниш, как это ни парадоксально, является увеличение продолжительности жизни у тех животных, которым посчастливилось остаться в живых. В самом деле, если все остальные животные, за исключением нескольких особей, погибли из-за хищничества, почему эти счастливчики должны умереть от старости? По какой причине это может оказаться хорошей эволюционной стратегией? Вместо этого они должны не упустить свой шанс и использовать доступные ресурсы для размножения. Таким образом, снижение возрастзависимой смертности, то есть замедление старения уцелевших особей, действительно может компенсировать потери, связанные со смертностью от внешних факторов.

Классический пример замедленного старения при повышенном риске хищничества был найден у гуппи (Poecilia reticulata). Ученые сравнивали рыбок из ручьев, в которых обитали хищники, и ручьев без хищников. Гуппи, пойманные в ручьях, где присутствовали хищники, имели более продолжительную жизнь и при этом откладывали больше икринок, чем рыбки из ручьев без хищников [88].

Важное значение имеет не только сам уровень смертности, но и то, насколько равномерно риски смертности распределены и существует ли зависимость от возраста или здоровья особи. Экспериментальная эволюция в нематодах Caenorhabditis elegans показала, что если все особи имеют равные риски смерти от внешних воздействий, то это действительно может приводить к эволюции более высокой плодовитости и более короткой жизни. Однако если смертность избирательна и ей подвержены в первую очередь слабые животные, то это приводит к эволюции медленного старения и долгой жизни [89]. В природе хищники часто убивают самых медленных членов группы, а кроме того, слабые животные проигрывают более сильным в конкуренции за пищу и умирают от голода или отсутствия убежища. Поэтому внешняя смертность часто зависит от физического состояния животного. Исходя из этой логики, внешняя смертность, вызванная нападениями хищников или голодом, должна способствовать эволюции более продолжительной жизни, поскольку старые животные бегают медленнее и слабеют физически.

Тем не менее в некоторых случаях более низкий уровень хищничества коррелирует с долголетием. Классический пример такой корреляции — сравнительный анализ островной и континентальной популяций виргинского опоссума (Didelphis virginiana). На острове, в отсутствие наземных хищников, опоссумы жили дольше и созревали позднее по сравнению с материковыми опоссумами, на которых охотились хищники [90]. Вполне возможно, что смертность может влиять на эволюцию продолжительности жизни, но не непосредственно, а через другие параметры жизненного цикла, такие как плодовитость и скорость созревания. Например, если высокая внешняя смертность приводит к эволюции более высокой плодовитости, это может косвенно привести к эволюции более короткой продолжительности жизни (см. главу 20) 40.

В этой сложной схеме взаимодействий высокая внешняя смертность, вероятно, может вызвать эволюцию замедленного или ускоренного старения, в зависимости от других параметров [91]. Поэтому экологические связи между этими факторами еще предстоит исследовать.

Возвращаясь к птицам и летучим мышам — защищает ли полет от внешней смертности? Очевидно, что не всегда: воробьи и другие певчие птицы имеют очень высокую внешнюю смертность. У мелких птиц годичная выживаемость зачастую не превышает 50 % [92]. Тем не менее у них наблюдается чрезвычайно медленное старение по сравнению с нелетающими млекопитающими сходного размера. Таким образом, объяснение связи между полетом и долголетием через снижение внешней смертности основано на двух неверных предпосылках: вопреки расхожему мнению, внешняя смертность прямо не влияет на эволюцию старения, а кроме того, полет не всегда защищает от внешней смертности. Поэтому долгожительство летающих животных так и остается загадкой.

40 Однако следует помнить, что сценарий, по которому высокая плодовитость приводит к эволюции более короткой продолжительности жизни, до конца неясен.