Покрытосеменные Angiospermae, они же цветковые, они же Magnoliophita и Magnoliopsida, – группа отделов (типов), отдел (тип), надкласс или класс растений, в зависимости от воззрений конкретных ботаников на систематику. В старых системах им были склонны придавать больший ранг, в новых – меньший.

От ближайших современных родственников – голосеменных – покрытосеменные отличаются наличием цветка, двойного оплодотворения и плода; также, у цветковых есть либриформ, трахеи и ситовидные трубки с клетками-спутницами.

Цветок – главное достижение цветковых, давшее им название. Как ни странно, единое всеобъемлющее определение цветка дать весьма сложно. Вроде бы очевидно, что это собрание органов размножения специфического строения. Главной особенностью цветковых является замкнутость пестика. У голосеменных семязачаток открыт для опыления отверстием-микропиле, через которое прорастает микроспора. У покрытосеменных семязачаток со всех сторон закрыт тканями, рыльце пестика сплошное, без отверстий. Неспроста предлагалось даже называть цветковые рыльцевыми Stigmateae.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Цветоножка – то, на чем держится цветок; на нём расположено цветоложе – основание цветка; следующие части цветка собраны циклично, кругами. Околоцветник – это чашелистики и лепестки; если они отличаются друг от друга, околоцветник называется двойным, если не отличаются, то они – листочки (и не дай бог при ботанике назвать листочком маленький лист!), а околоцветник – простой. Андроцей – мужская составляющая цветка, собрание тычинок; тычинки делятся на тычиночную нить и пыльник, на коем образуется пыльца. Гинецей – женская составляющая цветка, собрание пестиков; пестики в основании имеют завязь с семязачатками (семяпочками), а сверху вытянут столбик с рыльцем, на которое должна попасть пыльца.

Андроцей может быть свободным (когда тычинки не срастаются), однобратственным (все тычинки срастаются), двубратственным (тычинки срастаются в две группы) и многобратственным (тычинки не срастаются, но собраны в многочисленные группы).

Гинецей может быть апокарпным (все плодолистики свободны) и ценокарпным (плодолистики сращены). Ценокарпный гинецей может быть синкарпным (стенки срастаются, полости отдельны, плацентация угловая), паракарпным (полость общая, плацентация пристенная-париетальная) и лизикарпным (полость общая, центральная колонка несёт на себе семязачатки, плацентация колончатая, или свободная центральная).

Завязь бывает верхняя, или свободная (подпестичный, или околопестичный цветок; завязь расположена выше цветоложа с чашелистиками и лепестками: злаковые, лютиковые, бобовые), полунижняя (полунадпестичный цветок; завязь наполовину погружена в цветоложе: зонтичные, камнеломковые) и нижняя (надпестичный цветок; завязь полностью погружена в цветоложе и находится ниже чашелистиков и лепестков: сложноцветные, кактусовые, орхидные). Тип завязи бывает хорошо виден по плодам: если остатки чашелистиков и лепестков находятся около черешка, а макушка плода гладкая, как у хурмы, то завязь была верхняя; если на макушке есть чешуйки, как у граната, то – нижняя.

Всё бы хорошо, только вот на практике существует столько исключений, что почти любое обобщающее определение оказывается не идеальным. Трудность и в том, что шишки-спорофиллы голосеменных, при всех отличиях от цветов покрытосеменных, иногда обладают очень близкими качествами. Например, у араукарий есть рыльце, шишки вельвичии вообще почти неотличимы от цветка и даже насекомоопыляемы, тогда как у некоторых цветковых (дримис Drimys, платан Platanus, сассафрас Sassafras, резеда Reseda, часть однодольных, например, сусак Butomus) пестики не сомкнуты или не срастаются до конца, а у других (анноновые Annonaceae, частуховые Alismatales – Butomopsis latifolia, лилиецветные Liliales) пыльца попадает в канал столбика пестика, как в микропиле голосеменных.

Как бы то ни было, цветок имеет своё чёткое предназначение: обеспечение опыления. В идеальном варианте насекомоопыления яркие лепестки и сильный запах привлекают бабочек и пчёлок, а специальные выделительные органы подкармливают их нектаром. Эти накладные расходы полностью окупаются гарантией оплодотворения. Правда, самые древние известные цветы были очень мелкими, невзрачными и, скорее всего, ветроопыляемыми.

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Видимый нами цвет лепестков – не всегда настоящий, в том смысле, что те, на кого рассчитаны эти лепестки, могут иметь зрение, сильно отличающееся от нашего. И насекомые, и птицы видят в более широком цветовом диапазоне, чем млекопитающие. Там, где мы зрим банальный жёлтый лепесток, на самом деле могут быть ультрафиолетовые или инфракрасные полосы и чуть ли не стрелки, куда двигать за вкусным нектаром. Белый цветок тоже запросто может быть настолько фиолетовым, что человеческий глаз этого не замечает.

Отличный пример таких микроцветочков – сохранившиеся в бирманском меловом янтаре Tropidogyne pikei и T. pentaptera. Каждый из их пяти лепесточков имел длину всего полтора миллиметра. Интересно, что по деталям строения тропидогине максимально похожи на цветы австралийского дерева Ceratopetalum из небольшого южного семейства кунониевых Cunoniaceae. Кунониевые в ископаемом виде известны с неогена до современности, но, получается, могли возникнуть ещё в середине мела. Это отличный пример неполноты палеонтологической летописи и обрывочности наших знаний, а заодно повод работать больше, чтобы восполнить эти пробелы.

Любопытно, что крупные одиночные цветы возникли позже соцветий мелких цветочков. Многим это может показаться нелогичным, все привыкли, что развитие идёт от простого к сложному: один цветок – просто, много – сложно. Но такое рассуждение не учитывает того, что предки цветов уже сами прошли длиннейший эволюционный процесс. Соцветие – производное стробил, известных в народе как шишки – ветроопыляемые собрания семязачатков. Насчёт тонкостей эволюции шишек в соцветия ботаники дискутируют уже как минимум двести лет, мы не будем лезть в эти дебри, тем более, что идеальное решение пока не найдено. Однако уже палеонтологически известно, что первые соцветия были метёльчатыми и кистевидными, а чуть позже – головчатыми.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Соцветия бывают очень разными: фрондозные, облиственные – с листьями (фуксия); фрондулёзные, облиственные – с листьями и чешуями (колокольчик); брактеозные – с чешуевидными прицветниками-брактеями (сирень, ландыш); эбрактеозные, голые – без листьев (пастушья сумка).

По типу ветвления соцветия делятся на две большие группы.

Симподиальные, цимозные, цимоидные, верхоцветные, или закрытые соцветия имеют ограниченный верхушечный рост, так как цветок на верхушке образуется рано, главная ось бывает выражена плохо, преобладают боковые ответвления. Такие соцветия обычно сложные: монохазий имеет одну ось следующего порядка, может быть в виде извилины (ветвления идут последовательно то с одной стороны, то с другой: манжетка) или завитка (ветвления идут последовательно всё время с одной стороны: окопник); дихазий, развилина, или полузонтик имеет две оси следующего порядка (гвоздичные); плейохазий имеет много осей следующего порядка (молочай).

Моноподиальные, ботрические, рацемозные, бокоцветные, или открытые соцветия имеют неограниченный верхушечный рост, так как цветок на верхушке образуется поздно или вовсе не образуется, не мешая продольному росту, так что главная ось выражена хорошо.

Простые открытые соцветия имеют не ветвящуюся главную ось I порядка и веточки только II порядка: кисть (очерёдное ветвление: капуста, ландыш, черёмуха), щиток (очерёдное ветвление, но все цветы расположены на одной плоскости, образуя как бы один большой цветок: яблоня, груша), колос простой (очерёдное ветвление, но цветоножки II порядка укорочены, так что цветы сидят сразу на оси I порядка: подорожник), початок, или колос мясистый (то же, но ось I порядка резко утолщена, а цветы плотно прижаты друг к другу: кукуруза женская, белокрыльник), мутовка (мутовчатое ветвление: пустырник, яснотка), серёжка (мутовчатое ветвление, но мутовка смещена набок, а в следующем узле – на другой бок: грецкий орех мужской), полузонтик, или зонтичек (очерёдное ветвление, но цветоножки II порядка очень сближены: салат полевой), зонтик простой (мутовчатое ветвление, но один раз и только на верхушке оси I порядка, то есть все цветоножки II порядка выходят из одной точки на верхушке главного стебля, выходя на более-менее одну плоскость: вишня), шаровидное (то же, но цветоножки II порядка расходятся радиусами, а цветы образуют сферу: лук), головка (то же, но цветоножки II порядка укорочены, так что цветы образуют шар: клевер), корзинка (все цветоножки, цветоложа и чашелистики цветов срастаются в единое ложе, так что цветы расположены на едином блюде с обёрткой из верхних листьев стебля снизу: подсолнечник).

Сложные открытые соцветия имеют многажды ветвящуюся главную ось I порядка и веточки нескольких других порядков. Однородные сложные соцветия имеют одинаковые элементы разных порядков: кисть двойная (несколько кистей, очерёдно расположенных на оси I порядка, фактически кисть кистей: бобовые); кисть сложная, или метёлка (то же, но дальнейших ветвлений больше: сирень, кукуруза мужская); султан, или метёлка сжатая (то же, но цветоножки следующих порядков укорочены: лисохвост); колос сложный (несколько колосов, очерёдно расположенных на оси I порядка, кисть колосов: пшеница); зонтик сложный (несколько зонтиков, мутовчато расположенных на верхушке оси I порядка, зонтик зонтиков: морковь, петрушка). Неоднородные, или агрегатные сложные соцветия имеют различающиеся элементы разных порядков: метёлка зонтиков, метёлка корзинок, кисть корзинок, колос корзинок, щиток корзинок.

Комбинированные неоднородные сложные соцветия, или тирсы имеют моноподиальную главную ось I порядка, но симподиальные боковые оси II порядка.

Серёжка – понятие сборное, обычно это колос, кисть или тирс на поникающей оси; главное тут – свисание вниз, а не тип ветвления.

Важно отметить, что в ботаническом языке обычные нормальные слова постоянно преображаются и значат что‐то иное. Например, «колос пшеницы», с точки зрения ботаника – противоестественное словосочетание, так как у пшеницы не колос, а сложный колос; вот у подорожника – да, это колос. Початок – это не вытянутая штука с вкусными жёлтыми зёрнышками, а именно соцветие и именно женское, то есть невнятная белёсая кисточка, торчащая из свёртка кукурузных листьев; более того, классический початок – это невнятный зелёный столбик, торчащий из розетки листьев подорожника.

Эволюция соцветий – особая хитрая история. У верхоцветных соцветий, вероятно, исходными были простые облиственные верхоцветники с очередным ветвлением (аналог кисти), из которого возникли либо сразу одиночные цветы, либо сложные верхоцветники, давшие извилины, завитки и зонтиковидные верхоцветники, из которых получились головчатые верхоцветники (внешне похожие на корзинки среди бокоцветных соцветий). У бокоцветных соцветий, вероятно, исходными были кисти, давшие четыре варианта: сложные кисти; пазушные кисти, которые превратились в одиночные пазушные цветки; колосы (через укорочение цветоножек), которые превратились в початки (утолщением главного стебля); щитки, ставшие зонтиками и, в итоге, корзинками.

Первыми насекомыми-опылителями могли оказаться не красивые бабочки, а серенькие двукрылые – мошки и комарики. Другие отличные, хотя и примитивные опылители – жуки. Примитивные в том смысле, что в цветы они могли вторгаться с целью погрызть. Ещё в юрском периоде они с удовольствием жевали предцветки беннеттитовых и, видимо, параллельно их опыляли. Когда появились большие, яркие, пахучие и, что немаловажно, долгоиграющие и прочные цветы магнолий и кувшинок, жуки уже были наготове.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Опыление достигается разными способами. Опыление животными: энтомофилия – насекомыми, орнитофилия – птицами, зоофилия – млекопитающими, в частности, хироптерофилия – летучими мышами. В опылении могут участвовать и мышиные лемуры Cheirogaleus на Мадагаскаре, и хоботноголовые кускусы Tarsipes rostratus в Австралии. Опыление абиотическое: анемофилия – ветром, гидрофилия – водой.

Как уже говорилось, рыльце пестика цветковых сплошное, так что прорасти через него пыльцевой трубке сложно. Как ни странно, сложность эта имеет как минимум два плюса.

Для начала, непроницаемость даёт защиту от пыльцы чужих видов. Если в микропиле голосеменных попадает инородная пыльца, обычно вся конструкция отторгается, семязачаток пропадает зазря. А это очень затратно, так как новые шишки растут долго. Во-первых, с учётом ненадёжности ветроопыления, это приводит к необходимости огромного числа шишек; во‐вторых, – к огромному числу опавших неоплодотворённых шишек; в‐третьих, – к преобладанию одновидовых сообществ, занимающих огромные пространства, а стало быть, – однообразию и бедности экосистем. У покрытосеменных же чужая пыльца не имеет никаких шансов и отсекается ещё на дальних подступах – на рыльце. Только правильному пыльцевому зерну с нужным паролем даётся зелёный свет; оно отращивает пальцевую трубку, которая прорастает через ткани столбика и проводит два спермия в зародышевый мешок в завязи. В итоге, цветковые могут существовать сообществами в десятки и сотни видов, ничуть не мешающими друг другу. А это невероятно усложняет и обогащает экосистему. А это – хорошо!

Не строго обязательное, но иногда очень важное следствие замкнутости рыльца – самонесовместимость. Это отторжение собственной пыльцы, дабы избежать самооплодотворения и соответствующих проблем с генетическим однообразием. Говоря генетически, гомозиготность вредных рецессивов никому не нужна! Особенно актуально это для растений с мужскими и женскими клетками рядышком в едином цветке. Можно, конечно, иметь на одном растении цветки только одного пола, часто так и происходит (всем известен тополь), но это автоматически снижает плодовитость вдвое. Самонесовместимость технологичнее, причём обеспечивается по‐разному: прорастание пыльцы выключается либо рыльцем пестика – это спорофитная самонесовместимость, либо проводящей тканью столбика пестика – это гаметофитная самонесовместимость. Можно, конечно, ещё расти такими огромными численностями, чтобы просто статистически игнорировать риск проблем из‐за самооплодотворения. Чем прекрасна биология в целом и ботаника в частности, так это широтой возможностей!

* * *

Вторая после цветка принципиальная особенность покрытосеменных – двойное оплодотворение. В пыльцевом зерне содержатся два спермия; по пыльцевой трубке они достигают семязачатка, после чего один сливается с яйцеклеткой и образует зиготу, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка, формируя эндосперм. Из зиготы развивается зародыш – следующее поколение растения. А эндосперм в стандартном исполнении получается триплоидный, так как центральная клетка имеет двойной набор хромосом, к которому добавляется ещё один от спермия (как всегда возможны варианты: от отсутствия эндосперма у орхидей через диплоидный эндосперм кубышки до 15 хромосомных наборов у особо-везучих растений). Из-за избытка генов ткани эндосперма быстро растут, но не дифференцируются, так что получается отличный запас питательных веществ, идущий на корм зародышу. Таким образом, за счёт двойного оплодотворения покрытосеменные решают проблему снабжения раннего роста, пока ребёночек маленький и ещё не способен сам синтезировать себе вещества. Кстати, отсутствие эндосперма у орхидей компенсируется симбиозом с грибами; получается, они отказались от величайшего достижения цветковых, став при этом суперцветковыми!

Максимального приближения к двойному оплодотворения среди голосеменных достигла вельвичия, у которой тоже есть два ядра спермиев в общей цитоплазме, правда, в ход идёт лишь одно, а никакого триплоидного эндосперма не получается. Но, думается, вельвичия на верном эволюционном пути.

* * *

Третья эксклюзивная особенность цветковых – плод. С ним тоже есть много нюансов. Во-первых, принципиально важно не путать понятия «семя» и «плод» – первое является лишь частью второго и вполне может существовать без него. Семя – это результат оплодотворения, то есть следующее поколение, а покрытосеменные на то и «покрыто-», что у них вокруг семени из тканей завязи, то есть материнских оболочек, формируется околоплодник. Получается, плод сделан из двух разных растений. При этом слоёв в сумме обычно набирается весьма много, в одном только околоплоднике они могут довольно сильно различаться по свойствам и назначению; достаточно вспомнить хоть вишню, хоть кокос. У голосеменных семя в стандартном исполнении не имеет дополнительных покровов. Правда, достаточно регулярно и голосеменные имеют оболочки семени, в том числе яркие, сочные и ароматные. Ботанический выверт в том, что гистологически эти оболочки – не то же самое, что у покрытосеменных, а потому итог не признаётся за плод. Кстати, и у цветковых сплошь и рядом то, что выглядит плодом или околоплодником, им не является: ложные плоды образуются из цветоножки, цветоложа, околоцветника и других органов. Например, земляничина – сложная семянка, в которой настоящие плоды – махонькие зёрнышки с желеобразным пятнышком вокруг, а сочный красный «околоплодник» сделан не из завязи. Даже у яблока столь внешне однородный околоплодник гистологически намешан из разных оснований, так что не вполне настоящий.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Типы плодов разнообразны. По эмбриологии они делятся на настоящие и ложные.

Настоящие, или истинные возникают из завязи. Они могут быть простыми и сложными.

Простые образуются из одного пестика: монокарпные – из монокарпного гинецея, из одного плодолистика; ценокарпные, или ценокарпии – из ценокарпного гинецея, из сросшихся плодолистиков (синкарпные, или синкарпии – из синкарпного гинецея; паракарпные, или паракарпии – из паракарпного гинецея); лизикарпные, или лизикарпии – из лизикарпного гинецея.

Сложные образуются из нескольких пестиков: сборные, сложные, или апокарпии – из многочленного апокарпного гинецея (многолистовка: магнолия; многокостянка, или сложная костянка: малина; многоорешек, сложный орешек, фрага – цинарродий из орешков: шиповник; земляничина, или сложная семянка: клубника, земляника); дробные, ценобии, или схизокарпии – из синкарпного многогнёздного гинецея, из нескольких сросшихся плодолистиков, распадаются на мерикарпии-эремы (регма, или дробная коробочка с продольной щелью на наружной стенке: молочайные).

Соплодие образуется из целого соцветия, когда происходит срастание нескольких плодов (ананас, инжир, шелковица, свёкла).

Ложные образуются из цветоножки, цветоложа, околоцветника и других органов.

По строению околоплодника плоды делятся на два основных типа: сочные и сухие.

Сочные плоды имеют сочный околоплодник. По количеству семян они делятся на многосемянные ягодовидные и односемянные костянковидные.

Ягодовидные – многосемянные, их эндокарп тонкий: ягода (ценокарпий) имеет кожистый эпикарпий, сочные мезокарпий и эндокарпий (черника, смородина, помидор; до 4 миллионов семян у раффлезии); яблоко (гемисинкарпий) содержит ткани гипантия и перикарпия из нижней завязи (яблоня, груша, рябина); тыквина (паракарпий) образуется из нижней завязи, имеет твёрдый наружный слой, мясистый средний и сочный внутренний (арбуз, тыква, кабачок, огурец); гесперидий, или померанец имеет экзокарпий-флаведо-кожуру-цедру, далее следует мезокарпий – губчатое альбедо и слизистый эндокарпий (цитрусовые); гранатина (синкарпий) образуется из нижней завязи, имеет кожистый перикарпий и сочную семенную кожуру (гранат); листовка сочная вскрывается швом (дегенерия).

Костянковидные – односемянные, их эндокарп толстый: костянка сочная (монокарпий, ценокарпий) с тонким кожистым внеплодником, мясистым межплодником, одревесневшим внутриплодником-эндокарпием и одним крупным семенем (вишня, слива, персик).

Сухие плоды имеют сухой околоплодник. По количеству семян они делятся на многосемянные коробочковидные и односемянные ореховидные.

Коробочковидные, или вскрывающиеся – многосемянные: коробочка (ценокарпий) включает множество мелких семян в коробочке с продольной щелью (мак, тюльпан, дурман), существуют и иные коробочки – гнёздоразрывная, или локулицидная (хлопок), продольно-перегородчатая, или септицидная (табак), септифрагная (молочай), дырочная (мак); крыночка, или пиксидий (ценокарпий) – коробочка с поперечной щелью (белена чёрная); мешочек c тонким плёнчатым околоплодником (осока); боб с одним плодолистиком с двумя створками и одним швом, причём семена крепятся на створках (бобовые); стручок (паракарпий) с двумя плодолистиками с двумя створками и двумя швами, причём семена крепятся на перегородке (крестоцветные); стручочек – тот же стручок, но маленький, укороченный (крестоцветные); листовка сухая (монокарпий) с кожистым околоплодником с одним швом (ваточник, лютиковые, магнолиевые, протейные).

Ореховидные, или невскрывающиеся – односемянные: орех (синкарпий) имеет обёртку из прицветничка, деревянистый околоплодник и тонкую семенную кожуру (лещина, каштан); жёлудь (синкарпий) имеет жёсткий кожистый околоплодник, наполовину погружённый в одревесневшую плюску (дуб); крылатка с одним крупным семенем с крылышком-летучкой (клён); семянка, у которой околоплодник и кожистый перикарпий не срастаются с семенем (подсолнечник, одуванчик); зерновка, у которой сухой околоплодник срастается с семенем (злаки); костянка сухая с кожистым мезокарпием и толстой семенной кожурой (миндаль, грецкий орех, кокосовая пальма).

Как обычно, в ботаническом наречии обычные слова имеют совсем другое значение. Малина – не ягода, а многокостянка; земляника – тоже не ягода, а сложная семянка, а её вкусная красная мякоть вообще не часть плода; даже вишня, черешня, слива, персик и абрикос – не ягоды, а сочные костянки. Равно грецкий и кокосовый орехи – вовсе не орехи, а сухие костянки. Нормальные ботаники, конечно, отслеживают разницу нормального языка и научной номенклатуры, но некоторые неофиты, бывает, начинают поучать ни в чём не повинных людей, как «говорить правильно». Конечно, это особенность не ботаников, а любых специалистов. Так же некоторые антропологи обострённо воспринимают выражение «рост человека»: «Рост – это процесс, а размер – это длина тела»; анатомы, случается, утверждают, что, дескать: «Нет кровеносной системы, только сердечно-сосудистая, нет лимфатической, только лимфоидная»; физики просят не путать вес с массой.

Назначений у околоплодника несколько. Самые очевидные – защита и распространение семян. Плотные оболочки закрывают семя от всяческих невзгод, а самые разные приспособления дают возможность уплыть, улететь, прицепиться на шерсть, приклеиться, соблазнить ароматом и вкусом и путешествовать в желудке. Многослойность позволяет комбинировать возможности. Например, в абрикосе кожистый пушистый внешний слой околоплодника – внеплодник (защита от насекомых, которым трудно ползать по ворсинкам и которые бесполезны растению, поскольку никак не расселят семя, но могут понадкусывать околоплодник и отпугнуть тем самым нужных растению фруктоядов) – запросто сочетается с сочным и вкусным средним межплодником (приманка для фруктоядных распространителей семян) и непробиваемым внутренним внутриплодником – косточкой (механическая защита семени), внутри которой лежит ядовитое семя, пропитанное синильной кислотой (химическая защита семени). Цель растения – защитить семя, обеспечить его перемещение в удачное место и, в идеальном варианте, снабдить всем необходимым на первое время.

Цели животных могут отличаться. Семеноядные животные – многие птицы и грызуны – нацелены как раз на поедание семян, так как именно в них содержатся самые питательные вещества. Растение может защищаться от таких, а может и подыграть. Например, злаковые сделали свои зёрна незащищёнными, зато многочисленными и слабо-держащимися на стебле, так что мышка-норушка больше растрясёт и потеряет, чем съест.

Отношения растений и животных складывались долго и хитро. Первые варианты зоохории – расселения семян животными – обнаруживаются ещё аж в карбоне: сочные покровы-саркотесты семян обнаружены у Cordaicarpon и Nucellangium. Отдельные пермские равнинные кордаиты тоже имели толстостенные семена, запакованные в сочную семенную кожуру-саркотесту. Триасовые и юрские сочные «плоды» созревали на некоторых семенных папоротниках Caytonia, цикадовых и гинкговых Sphenobaiera и Ginkgo. В раннем мелу некоторые семена и плоды – Onoana californica и O. nicanica, Carpolithus и Nyssidium, Prototrapa и Araliaecarpum, Caricopsis и Knella – могли принадлежать как голо-, так и покрытосеменным; качества отпечатков и слепков не хватает для верного определения.

Как ни странно, основой съедобности сочного околоплодника могла быть целенаправленная несъедобность. Толстые, сочные и лучше всего – кожистые оболочки отлично защищали семена от насекомых, которым трудно было прогрызаться через обильную вязкую хлюпающую массу. Обилие ядов и пахучих веществ отпугивало ориентированных на хеморецепцию членистоногих, а масла забивали им дыхальца. Но размер имеет значение: и вот уже объёмистые сочные пахучие жирные околоплодники, мешавшие маленьким козявкам буровить свои ходы, отлично подошли для питания большим позвоночным.

В юрском и меловом периодах семена первых покрытосеменных распространялись водой или ветром, а специализированно расселяющих семена животных либо вовсе не было, либо было очень мало. Возможно, этим могли заниматься птерозавры и птицы, некоторые динозавры и ящерицы, многобугорчатые и опоссумоподобные млекопитающие, но надёжных подтверждений этому нет.

Как обычно, проблема в плохой сохранности непрочных объектов. Очевидно, палеоботаникам достаётся мизерное количество информации о плодах прошлого. В раннем мелу известны лишь единичные плоды достоверных покрытосеменных, например, Caspiocarpus paniculiger, Ranunculaecarpus quinquiecarpellatus и Carpites liriophylli. Всю первую половину мела плоды покрытосеменных были чаще сухими листовками и многолистовками длиной 1–15 мм и шириной 0,5–8 мм, с крошечными семенами объёмом 0,2–7,5 мм³, а также мелкими семенными коробочками диаметром 10–12 мм, иногда с шипами для защиты от семеноядов. Стенки их семян тонкие, а в строении не видно никаких приспособлений к зоохории. Конечно, исключения есть: Carpolithus curvatus имел длину 40 мм и ширину 15 мм – со спичечный коробок; в апте Египта плоды Hyphaeneocarpon aegyptiacum были похожи на пальмовые. В португальской флоре Фамаликао раннего мела до четверти плодов составляли сочные костянки (15,1 %) и ягоды (9,4 %), годные для расселения животными, хотя и их семена были очень мелкими – 0,31–7,58 мм³, в среднем всего 2,22 мм³.

Caspiocarpus paniculiger

В позднем мелу плодов известно уже несколько десятков видов, но тоже не чересчур много. Примером сложности их определения может служить сочный пятичленный фрукт из сеномана Дакоты, который может и не быть фруктом и даже не имеет названия. Односеменные плоды позднего мела часто относят в формальный род Microcarpolithes, хотя в реальности они могли принадлежать растениям множества семейств – Caryophyllaceae, Cyperaceae, Menispermaceae, Myricaceae, Theaceae, Urticaceae и отряда-порядка Juglandales. Семена их обычно по‐прежнему мизерны – 1,7 мм³; судя по разнообразным листьям, они принадлежали и прибрежным травам, и кустарникам, и довольно большим деревьям. Среди по‐прежнему преобладающих листовок и коробочек с тонкостенными семенами всё чаще появлялись и другие варианты. Позднемеловые Juglandaceae и Fagaceae производили только мелкие сухие орешки. Там и сям обнаруживаются отдельные орехи, сочные костянки и ягоды с толстостенными семенами с рельефной скульптурированной поверхностью, в том числе Arecaceae, Cornaceae и Menispermaceae. Сравнительно большие сочные плоды-костянки подсемейства Cornaceae семейства Mastixiaceae известны из японского коньяка (88 млн. л. н.) – Hironoia fusiformis – и норвежского сантона-кампана – Cornus; из маастрихта Германии описаны подобные фрукты Beckettia, Eomastixia, Mastixicarpum и Mastixiopsis, так что в немецкой флоре Эйслебен 70 млн. л. н. уже было до трети костянок. Из кампана и маастрихта известны крупные плоды со средним объёмом 51,95 мм³: Borassus, Meliacea, Nauclea в Сенегале, анноновые Annonaceae и икациновые Icacinaceae в Нигерии; впрочем, часть из них, определённая как Annona, Cola, Cordyla и Trichilia, может не быть плодами растений. С позднего мела до плиоцена Spirematospermum wetzleri семейства Zingiberaceae плодоносили подобием маленьких бананов очень разных размеров – до 10 см длины и 1,5–2 см ширины.

Хватает и косвенных свидетельств сочности позднемеловых плодов. Из турона-маастрихта Японии известны цветы Futabanthus семейства Annonaceae, а мы знаем, что плоды современных анноновых едят шимпанзе. Известны и пара цветков, похожих на Celtidoideae, хотя достоверные представители этой столь любимой приматами группы уже кайнозойские. Листья лаврового Crassidenticulum найдены в сеномане Небраски, а плоды Lauraceae – обычно ягоды. В коньяке и сантоне точно были пальмы, в кампане и маастрихте их становится больше, так что в позднем мелу Африки половину пыльцы насыпали пальмы. В маастрихте (70 млн. л. н.) прибрежные районы Индии были покрыты зарослями бесстеблевых мангровых пальм Nypa, или Nipadites, а мы знаем, что плодами современных видов того же рода питаются длиннохвостые макаки.

Судя по всему, активно сочнеть и увеличиваться плоды начали с середины позднего мела, примерно с 75–85 млн. л. н. Но даже в самых продвинутых меловых флорах плоды ни по процентам сочных представителей, ни по количеству, ни по размерам не достигали палеоценовых значений. Например, в сантоне-кампане Швеции семена имели диаметр 3–4 мм, а в палеоцене-эоцене – до 1–4 см. Логично, что и расселители семян оказываются достаточно заметны в фауне именно с начала кайнозоя.

В палеоцене флора перестроилась вроде бы и не принципиально, но плоды поменялись, видимо, достаточно основательно. Они весьма резко подросли, средний объём семян увеличился до 129 мм³, причём присутствовали варианты от очень мелких до очень больших. Насколько можно судить по ископаемым, в палеоцене всё ещё преобладали покрытосеменные с сухими плодами, а сочные были ещё довольно редки, хотя и достаточно разнообразны: таковые известны из семейств ореховых Juglandaceae, буковых Fagaceae, тутовых Moraceae и, возможно, ильмовых Ulmaceae. В палеоценовых и эоценовых слоях найдены семена тыквенных Cucurbitaceae, плоды коих знамениты особой сочностью и часто огромными размерами.

Разнообразие и процентное соотношение типов плодов отчётливо отразились на наших предках. Палеоценовые плезиадаписовые, во‐первых, дали всплеск видообразования с широким диапазоном адаптаций, но во‐вторых, в большинстве специализировались всё же на грызении. Неспроста к концу эпохи появляются и грызуны – специалисты по разгрызанию сухих семян.

На границе палеоцена и эоцена возникли сухие плоды типа орехов, а к концу эоцена они стали многочисленны. Но эпоха сухих плодов миновала; в раннем эоцене (около 50–55 млн. л. н.) фиксируется пик образования сочных плодов. Например, в раннеэоценовой (53 млн. л. н.) флоре Лондон Клэй имелось уже до трети ягод и костянок лавровых Lauraceae, виноградовых Vitaceae и анноновых Annonaceae, в том числе Hasseltia (Flacourtiaceae) и окотеи Ocotea (Lauraceae; правда, современные плоды этого рода чрезвычайно ядовиты и даже применяются индейцами для отравления стрел). Лавровые были особенно многочисленны и разнообразны в тропических и паратропических эоценовых лесах. Сочные плоды известны у кустарников и лиан икациновых Icacinaceae: Palaeophytocrene piggae в позднем палеоцене Северной Америки, Palaeophytocrene hammenii и Phytocrene в среднем и позднем палеоцене Колумбии, Palaeophytocrene в эоцене Англии, Pyrenacantha в эоцене Орегона и олигоцене Перу и олигоцене Файюма, Chlamydocarya в олигоцене Файюма. В середине эоцена возникают и резко увеличиваются в разнообразии розоцветные Rosaceae – одни из главных производителей сочных плодов. В эоцене становятся многочисленными косточки каркаса Celtis (появился каркас ещё в палеоцене), а его плоды входят в основы меню современных обезьян.

Vitaceae

Стоит особенно подчеркнуть, что в начале эоцена наконец‐то в значимых количествах появляются плоды с большими семенами, с середины эоцена до середины олигоцена крупные семена стали преобладать над мелкими, а после – в среднем уменьшаться. При этом размер плодов колебался в очень широких пределах: от маленьких ягод винограда Vitis (с конца палеоцена; Vitaceae) до больших сборных плодов анноновых Annonaceae и костянок мастиксиевых Mastixiaceae.

Неспроста именно с эоцена и после в олигоцене сформировалось принципиально современное взаимодействие сочных плодов и плодоядных животных – типичная зоохория; в частности, возникли сугубо-плодоядные птицы, а в желудках и зобах разных животных в Месселе найдены семена сочных плодов лавровых Lauraceae, виноградовых Vitaceae и луносемянниковых Menispermaceae. В позднеэоценовом доминиканском янтаре найдены шерстинки млекопитающего, запутавшиеся в колючках плода американского бамбука Pharus, что является древнейшим достоверным примером эпизоохории.

С конца олигоцена начинается очень слабая тенденция к уменьшению размеров семян; очевидно, она отражает расширение открытых пространств и увеличение числа травянистых растений. Конечно, и деревья с большими плодами и семенами сохранялись, но их вклад в общую флору падал.

Annonaceae

Хотя с середины эоцена и до наших дней температуры в целом падали, аридизация нарастала, а количество лесов сокращалось, в миоцене, вероятно, случился один из пиков образования сочных плодов, причём эти сочные плоды возникали много раз параллельно и конвергентно в разных линиях покрытосеменных. Особенно важна в этом смысле Африка, остававшаяся покрытой достаточно густыми лесами от Аравии до Намибии; неспроста именно там возникли и бурно эволюционировали человекообразные обезьяны. В других местах в том же миоцене увеличивалось число трав с мелкими семенами, приспособленными к расселению наземными грызунами и семеноядными птицами.

Познавательны различия во фруктовых предпочтениях птиц, приматов и других животных.

Птицы, использующие семена в пищу непостоянно, предпочитают маленькие или среднеразмерные – меньше 10 мм – высыпающиеся семена, ягоды и костянки, без запаха, богатые жирами, белками, сахарами или крахмалом, чёрные, синие, оранжевые, красные или белые. Специализированные фруктоядные птицы предпочитают сравнительно крупные, хотя и не чересчур, – больше 10 мм – высыпающиеся семена и костянки, тоже без запаха, богатые жирами или белками, чёрные, синие, зелёные, фиолетовые или красные. Чаще птицы употребляют плоды без жёсткой кожуры.

Древесные фруктоядные млекопитающие, прежде всего приматы, предпочитают большие высыпающиеся семена или сочные фрукты с сильным запахом, богатые белками, сахарами или крахмалом, бурые, зелёные, оранжевые, жёлтые и белые. Фруктоядные летучие мыши едят как маленькие, так и большие фрукты, как без запаха, так и с мускусным запахом, часто богатые крахмалом или жирами, зелёные, жёлтые, белые или беловатые, часто висячие. Несколько особняком стоят слоны, любящие большие жёсткие нераскрывающиеся фрукты с волокнистой мякотью, тусклого цвета, с устойчивыми к разжёвыванию и перевариванию семенами.

Неодновременная эволюция разных фруктоядов в разных регионах заметно определила размер семян, величину, пахучесть, цвет, консистенцию плодов, а также высоту их расположения на растении. Например, в Африке и Юго-Восточной Азии всегда хватало фруктоядных и птиц, и млекопитающих, тогда как в Южной Америке долгое время главными фруктоядами были только птицы, а звери в этом качестве подтянулись попозже.

* * *

Техническая специфика строения цветковых – наличие трахей и ситовидных трубок.

Трахеи – составная часть ксилемы, нужная для прокачки воды от корней к листьям. Трахеи – мёртвые клетки без внутреннего содержимого, от которых остались лишь длинные целлюлозные трубки. В трахеях отверстия находятся только на торцах, в отличие от коротких трахеид, у которых отверстия есть ещё и по бокам. У цветковых обычно имеются и трахеиды, и трахеи. Любопытно, что голосеменные гнетовые тоже обрели трахеи (а равно почти-цветы и почти-плоды), причём независимо от цветковых.

Ситовидные трубки – составные элементы флоэмы, служащие для прокачки воды с сахарами от листьев к корням. Ситовидные трубки – почти мёртвые клетки, без ядра, но с цитоплазмой. Сахара могут полимеризоваться и забить клетку, тогда транспорт прекратится; чтобы это предотвратить, нужны ферменты, обращающие полисахариды в моносахариды, и какая-никакая биохимия. Но трудно быть живой клеткой, когда через тебя постоянно течёт сахарный раствор. Потому‐то ядро исчезает, а роль синтезатора ферментов берут на себя клетки-спутницы, прилепленные сбоку и имеющие ядро и множество митохондрий (исходная клетка-предшественница делится вдоль на будущие ситовидную трубку и клетку-спутницу, так что суть у них едина). У ситовидных трубок есть ситовидные поля – ситечки из мелких отверстий – на торцах, в отличие от заострённых коротких ситовидных клеток споровых и голосеменных, имеющих ядро и ситовидные поля по бокам.

* * *

Покрытосеменные традиционно делятся на две главные группы – двудольные Dicotyledones и однодольные Monocotyledones. Им придаётся разный ранг – от класса до группы отрядов-порядков. Некоторые современные ботаники не склонны к такой систематике, но она удобна.

Однодольные имеют одну маленькую семядолю у зародыша, а двудольные – две большие; у однодольных эндосперм большой, а у двудольных – маленький; у однодольных листья обычно с укороченным черешком, без прилистников, часто стеблеобъемлющие и обычно с параллельным или дуговидным жилкованием, а у двудольных листовая пластинка часто расчленённая, с выемчатыми или зубчатыми краями, с сетчатым жилкованием; у однодольных число частей цветка часто кратно трём, а у двудольных – четырём или пяти. Очевидно, что всё это – тенденции, в реальности же несложно найти огромное количество исключений во все стороны.

Двудольные и однодольные растения, кроме прочего, отличаются наличием у первых и отсутствием у вторых камбия. Это имеет особое значение для деревьев. Камбий есть и у хвойных, так что, вероятно, был унаследован двудольными от голосеменных, тогда как однодольные его потеряли (у однодольного красноднева Hemerocallis из Asphodelaceae есть остаточный камбий). Как уже говорилось, камбий – слой активноделящейся ткани между более наружной флоэмой и более глубокой ксилемой. Он растёт наружу, а внутренние слои как раз становятся ксилемой – водопроводящей тканью. Если климат мало-мальски сезонный, ксилема образуется в виде красивых годовых колец. А много вставленных друг в друга колец оказываются намного прочнее, чем ствол той же толщины, но монолитный, без внятной структуры. Кольцеобразная ксилема позволяет двудольным быть большими, прочными и густо-ветвящимися. Всё это дополняется либриформом – специальной механической тканью, которая появляется только у цветковых.

А это прекрасно! В густых многомерных кронах с мягкими листьями здорово бегать, прыгать и прятаться – то, что надо для мелких древесных животных, в том числе наших приматоморфных предков. За счёт этого у пращуров развились вестибулярный аппарат, мозжечок, отличная координация движений, цепкие лапки, способность далеко прыгать. Кроме прочего, прочность цветковых деревьев позволяет им быть менее смолистыми, а это, в свою очередь, приводит к большей съедобности со стороны грибов, выгниванию сердцевины и образованию дупел. А в дуплах можно безопасно жить-поживать да добра наживать, вить гнёзда и долго растить детишек. Это стало предпосылкой K-стратегии размножения и способности к обучению, которые в итоге довели нас до разумности. Минусов совсем немного: густая листва закрывает обзор, так что зрение у меловых млекопитающих просело; но в компенсацию осязание и обоняние вышли на новый уровень: «зато я нюхаю и слышу хорошо».

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

В размножении выделяют две крайности: r-стратегию и K-стратегию. При r-стратегии детёнышей много, смертность у них высокая, выживаемость низкая, забота о потомстве обычно отсутствует или упрощена. При K-стратегии детёнышей мало, смертность у них низкая, выживаемость высокая, забота о потомстве хорошо развита. Идеальные примеры r-стратегии – кораллы, лососи и лягушки, откладывающие огромное количество икринок и никак не заботящиеся о них, а чемпионом является дождевик гигантский Calvatia gigantea, выкидывающий 7x10¹² спор. Идеальные примеры K-стратегии – слоны, киты и человекообразные обезьяны, а чемпионом является цивилизованный человек, у которого детская смертность стремится к нулю, а детство с гиперзаботой со стороны взрослых продолжается треть или даже половину жизни.

Конечно, понятия r- и K-стратегий относительное: полёвка имеет r-стратегию на фоне гориллы и K-стратегию на фоне сосны.

Как уже говорилось, камбий и годовые кольца есть и у хвойных, но у них нет либриформа. Это можно наглядно проверить, согнув кончики маленьких веточек елки и тополя: у голосеменной ёлки ветка как будто резиновая, гнётся во все стороны и не ломается, а у тополя куда более жёсткая. Либриформ позволяет покрытосеменным куститься в полный рост и во всех возможных направлениях. Большинство голосеменных – саговники, гинкго, почти все хвойные – имеют очень простое, по сути двумерное ветвление: веток либо вовсе нет, либо сучья отходят нечастыми мутовками от столбообразного ствола. При этом густые иголки и жёсткие кожистые листья мало того, что непитательны, ещё и мешают двигаться мелким животным: прыгать по колючим хвойным очень неудобно, лучше неспеша ползать, причём лишь в двух направлениях – вертикально и горизонтально, без всякой фантазии.

Беспорядочные пучки волокон в стеблях однодольных не дают такой прочности, как кольца двудольных, отчего эта группа представлена в основном мягкими травами, а деревья (например, пальмы) обычно столбовидны и ветвятся минимально. Часто их «ствол» – вообще не очень ствол, а множество вложенных друг в друга стеблеобъемлющих листьев (отчего те, кстати, бесчерешковые), кольца которых механически аналогичны кольцам камбия, хотя намного слабее. Длинные горизонтальные ветви однодольным заказаны – они будут отваливаться под собственным весом.

Кстати, та же разница тканей сказывается и на строении корней: у однодольных они мочковатые, преобладают придаточные корни, тогда как зародышевый корешок быстро перестаёт расти, а у двудольных корни обычно стержневые, причём именно зародышевый корешок становится долголетним главным корнем. Растению с мочковатыми корнями трудно быть деревом, зато такая трава здорово удерживает почву. Большой же корень двудольных помогает быть им деревьями, кустарниками или многолетними травами.

Подытоживая, камбий с либриформом создали наш древесный образ жизни. Неспроста в юрском и меловом периодах появляются первые древесные млекопитающие. Среди них к нам с наибольшей вероятностью относятся первые плацентарные – юрская Juramaia sinensis и нижнемеловая Eomaia scansoria, а также первый приматоморф – поздне-позднемеловой Purgatorius ceratops. Строение их конечностей (в особенности – таранной и пяточной костей) указывает на способность прыгать, причём на границе мела и палеогена они научились скакать на длину, превышающую длину собственного тела. Этим плацентарные превзошли многобугорчатых и сумчатых – наших главных мезозойских конкурентов.