Голосеменные Gymnospermae – одна из двух половин современных семенных растений Spermatophytina; вторую половину составляют покрытосеменные Angiospermae.

Главнейшие достижения семенные свершили на ниве жизненного цикла. Большое дерево, что мы видим – диплоидный спорофит. На нём растут шишки-стробилы, мужские и женские – микро- и мега-, соответственно. Шишка – аналог цветка; очевидно, что цветов у голосеменных нет, хотя опять же – некоторые усиленно пытались их изобрести. Шишки – это собрания спорофиллов, каковые, в свою очередь, собрания микро- и мегаспорангиев. Снаружи всё это богатство прикрыто плотными чешуями, делающими шишку шишкой. Мужские шишки обычно маленькие, красноватые и находятся на концах веток, чтобы пыльце проще было разлетаться, а женские большие, зелёные или серые и растут ближе к стволу. В мегаспорангии развивается нуцеллус – центральная многоклеточная часть семязачатка с мегаспорой; исходно он диплоиден, но в нём происходит мейоз, причём три клетки деградируют, и лишь одна становится яйцеклеткой. Снаружи нуцеллус прикрыт интегументом – оболочкой из сросшихся стерильных спорангиев, окружающих главную мегаспору.

Важнейшее свойство голосеменных, за которое они получили своё название – существование сквозного хода к мегаспоре-семязачатку: интегумент и внешние чешуи никогда не замыкаются полностью, на верхушке обязательно остаётся отверстие – пиля, микропиле, или микропилярная трубка, по которой движется мужская половая клетка (если со жгутиками – сперматозоид, без оных – спермий). Микропиле обычно настолько мало, что его не видно невооружённым глазом, но у голосеменных оно есть всегда. Пыльца голосеменных переносится ветром, так что ей нужна немалая удача, чтобы попасть не куда попало, а именно на пилю. Такой вариант опыления очень и очень не гарантирован. В компенсацию этого недостатка пыльца голосеменных чрезвычайно обильна и распыляется синхронно, так что все окрестности сосновых и еловых лесов покрываются желтоватым налётом. Для пущей летучести каждое пыльцевое зерно сосны снабжено двумя воздушными мешками.

Если на пилю попадёт чужая пыльца, то семязачаток гибнет, шишка отсыхает и падает, отчего земля под соснами-ёлками всегда завалена сброшенными шишками. Такой вариант выглядит крайне расточительным и неэффективным – на сотни и тысячи лет жизни и миллионы отрощенных шишек всего пара проросших семян, – но на фоне папоротников с их спорами это невероятный прогресс.

Косвенным следствием такого способа размножения является однородность хвойных лесов: если уж сосны, то сосны до горизонта, если ёлки – то не лиственницы; чужая пыльца никому не нужна. Площади, занятые одним видом голосеменных, чаще огромны, что резко отличает их от покрытосеменных, коих на одной делянке запросто может быть под сотню видов.

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Для палеонтологии и археологии обилие пыльцы хвойных может быть большой проблемой. В пыльцевых спектрах пыльца сосен преобладает даже там, где никаких сосен нет в пределах видимости. Палеоботанические реконструкции по палинологическим данным всегда должны составляться с учётом этой особенности голосеменных.

Пыльцевое зерно прорастает через микропиле больше года – 15 месяцев! После оплодотворения получается зародыш, который, будучи по‐прежнему плотно окружён плёночками и чешуями, оказывается составной частью семени. Семя формируется очень долго – до 1,5–2 лет, так что неудивительно, что в целом голосеменные часто живут столетиями. Всяческих превратностей на этом пути множество, зато защищённость зародыша в семени и наличие питательных веществ для него делают семя невероятно эффективным по сравнению со споровыми плаунами, хвощами и папоротниками.

Семя – очевидное главное свойство семенных растений, вопрос только в том, какие слои и как окружают зародыш. Семена голосеменных могут быть довольно крупными и даже снабжёнными скорлупой или дополнительными мягкими оболочками, однако «ягоды» и «орехи» гинкго, гнетума, эфедры, подокарпа, тиса, можжевельника и кедра не считаются настоящими плодами: во‐первых, из‐за существования микропиле, а во‐вторых, из‐за формирования «околоплодника» из других тканей, нежели истинный околоплодник покрытосеменных. Интересно, что семядоли хвойных сильно изменчивы, бывает, что даже у разных индивидов одного и того же вида их число различается; у гинкго, гнетовых, тисовых и подокарповых две семядоли, у саговников – обычно две слитые, у араукарий – от 2 до 4, у кипарисовых – от 2 до 9, а у сосновых их может быть от 2 до 18.

Конечно, голосеменные и в других особенностях заметно отличаются от папоротников, с одной стороны, и покрытосеменных – с другой. Голосеменные вышли на новый уровень организации тела – корнепобеговый, с развитой механической тканью во всех частях – и стебле, и корне. Наконец, и ствол стал полноценным прочным стволом с ветвящимися ветками, и мощный красивый и тоже по необходимости ветвящийся корень начал надёжно держать растение в почве. Корневая система у голосеменных всегда стержневая – с большим главным корнем, что не отменяет боковых корней, а иногда и придаточных. В ксилеме большинства голосеменных нет трахей, а только трахеиды, во флоэме же – лишь ситовидные клетки с ядром, но нет безъядерных ситовидных трубок. Несовершенство (в сравнении с цветковыми) ксилемы и флоэмы приводит к сравнительно низкому обмену веществ и медленному росту. Строение тканей даёт все основные качества голосеменных: древесность, долговечность, водоэкономность.

Практически все голосеменные – деревья, иногда кустарники, но никогда травы и не водные растения. Даже удивительно, насколько последовательны в этом отношении были голосеменные – с девона до современности! На траву похожа только эфедра, да и она становится деревом, если дать ей вырасти. А деревья – неторопливы. Дерево с низким обменом никак не может быть однолетником, лучше уж жить полтыщи лет, а ещё лучше – четыре тысячи. Неспроста все главные рекорды долголетия поставлены именно голосеменными. Удивительно долгая жизнь голосеменных при их плодовитости на семена – сотни шишек каждый год с десятками и сотнями семян в каждом – делают их размножение крайне неэффективным: когда за пару тысяч лет из миллионов, если не миллиардов произведённых семян прорастает в среднем два – это отличная заявка на рекорд!

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА ВЕЛИКИХ СОЗДАНИЙ

Особняком стоит ёлка Picea abies по имени «Старый Тикко» в Швеции: она многократно сохла и возрождалась из корня, так что нынешний ствол не слишком древний, но является клоном растения, проросшего из семени 9550 лет назад, то есть сразу после таяния последнего ледника. Первое место среди неклональных растений занимает кипарис-фицройя Fitzroya cupressoides по имени «Алерсе миленарио» – «Древняя лиственница», или «Прадед», растущий в Аргентине уже более пяти тысяч лет, по одной из оценок – 5484 года (по старым оценкам 3639 лет). На втором месте стоят сосны остистые Pinus Strobus (секция Parrya, подсекция Balfourianae) в Калифорнии и Неваде. Среди них один безымянный экземпляр сосны остистой межгорной P. longaeva достиг 5062 лет, а «Мафусаил» – 4855 лет (пророс он в 2833 году до нашей эры); «Прометей» был старше 4844 или 4862 лет в 1964 г., когда его срубили идиоты-студенты (он пророс в 2880 году до нашей эры). Родственная сосна остистая P. aristata заметно моложе: самое старое дерево имело возраст в 2435 или 2480 лет в 1992 г. По разным же экземплярам остистых сосен – живым и сушёным – суммарная дендрохронологическая летопись протягивается на 9000 лет! Можжевельник западный Juniperus occidentalis australis по имени «Можжевельник Беннетта» в Калифорнии имеет возраст от трёх до шести тысяч лет. На севере Финляндии самый древний можжевельник обыкновенный Ju. communis жил 1647 лет, из семечка он пророс в 260, а засох в 1906 году; его возраст был определён по годовым кольцам, это не была серия клонов, а всё время – одно растение; получается, это было самое долгоживущее дерево всей Европы. Заметно моложе другая европейская рекордсменка – сосна боснийская Pinus heldreichii по имени Италус, растущая на юге Италии 1230 лет. Рекордные секвойядендроны Sequoiadendron giganteum имеют возраст 4844 и 3266 лет, а молоденький «Гигант Гризли» – 2995 плюс-минус 250 лет. До пары тысяч лет доживают и араукарии, и многие другие голосеменные.

Кстати, сосна остистая межгорная Pinus longaeva имеет теломеры длиной в 13 000 пар нуклеотидов. Теломеры – это концы хромосом, состоящие из бессмысленного множественного повтора нуклеотидов TTTAGGG, нужные для удвоения хромосом при делении клеток. При каждом делении по техническим причинам теломеры становятся чуть короче. Если после множества делений теломера сточится под ноль, начнёт укорачиваться смысловая кодирующая часть хромосомы, тогда клетка перестанет нормально функционировать и, скорее всего, умрёт. В целом, чем длиннее теломеры, тем потенциально дольше может жить организм. У человека теломеры состоят из повторов TTAGGG и имеют длину 9 000 пар. Сосна живёт в полсотню раз дольше, а теломеры длинее всего в полтора раза: это потому, что она не торопится, обмен у неё низкий, число делений невелико.

Одно из главнейших достижений голосеменных – водоэкономия. На минимальном количестве воды трудно быстро расти, зато можно жить в тех местах, где никто другой не выживает, где нет конкуренции. Правда, раз там никого нет, не будет и полноценных почв, но сосны научились расти и на песке, и на камнях. Один из способов достижения водоэкономности – превращение листьев в жёсткие сухие лопасти или даже иголки. Испарение с хвои очень низкое (между делом хвоя устойчива и к замерзанию), а суммарная площадь фотосинтеза вполне достаточная. Заодно можно быть вечнозелёным, чтобы после долгой зимы не отращивать листья заново (а при низком обмене, малом количестве воды и бедности почвы быстро отрастить при всём желании не получится), а иметь уже готовые к фотосинтезу иголки. Пусть каждая иголочка мала, зато их много. В итоге, среди шести десятков родов хвойных всего шесть листопадных, а среди прочих голосеменных вечнозелёные вообще все. У сосны остистой межгорной иголки могут оставаться на ветках до сорока лет.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

У растений нет выделительной системы, её роль выполняет листопад. А голосеменные (за редкими исключениями типа лиственницы) не сбрасывают листья. У некоторых голосеменных эта проблема решается радикально – веткопадом: нижние ветви регулярно отваливаются, а хвоя растёт только на молодых побегах. Именно так формируется характерный облик пожилой сосны с высоким голым стволом-колонной и компактной кроной на макушке.

Живучесть голосеменных иногда превосходит все ожидания. Например, кедровый стланик Pinus pumila прекрасно чувствует себя на холодных каменистых пустошах Сибири; сосна горная P. montana в горах Западной Европы тоже образует стланиковые формы, причём верхушки у них растут быстрее комеля, а корни образуются вдоль всего ствола, закрепляя на камнях распростёртое дерево. В. А. Обручев описал сибирскую лиственницу, росшую в вечно-тёмной глубине пещеры. Получается, она была гетеротрофной, хотя и особого плодородия от пещерной вечно-промёрзлой почвы ждать тоже, конечно, не приходится. Фотосинтез не обязателен и для североамериканских секвой Sequoia sempervirens: среди обычных растений изредка встречаются мутанты-альбиносы с белой хвоёй. Живут они за счёт зелёных родственников, присасываясь к ним своими корнями. Причём паразитизмом это тоже нельзя считать, ведь альбиносы спасают зелёных кормильцев, забирая у них тяжёлые металлы – кадмий, медь и никель. Кстати, у местных индейцев секвойи-альбиносы считались священными, а вот для современных любителей ботаники представляют чисто коллекционный интерес. Из-за этого места произрастания белых экземпляров тщательно скрываются, дабы дилетанты-гербаристы не ободрали их до смерти, да и индейцы чтоб поменьше нервничали. Славятся своей неприхотливостью и многие сосны.

* * *

Голосеменные появились ещё в девоне в лице семенных папоротников, а в карбоне приобрели уже узнаваемый голосеменной облик. За неимением конкурентов они моментально обросли планету и, что характерно, поныне продолжают удерживать первенство по занятым площадям.

Надкласс голосеменных Gymnospermae делится на четыре главных класса: саговниковые, или цикадовые Cycadopsida, гинкговые Ginkgoopsida, хвойные Pinopsida и гнетовые Gnetopsida, к ним добавляется ряд ископаемых групп, иногда непонятного родства.

—

Первые нормальные голосеменные – кордаиты порядка Cordaitales (они же Cordaitanthales; иногда их включают в класс хвойных Pinopsida, а иногда выделяют в свой отдельный класс Cordaitopsida). Самый обычный кордаит – Cordaites (например, C. foliatus). Эти прекрасные растения заполоняли Европу, Азию и Северную Америку с раннего карбона до перми. Кордаиты могли быть кустарниками, невысокими деревьями, а могли вырастать до 45 м. Чаще это были стройные деревья с прямым стволом и компактной кроной наверху типа сосны, но у невысоких имелась бахрома воздушных корней внизу ствола, отчего они напоминали мангры. Сердцевина ствола кордаитов была поперечно септирована трещинами; видимо, это отражает быстрый рост. По крайней мере, такая же сегментированность сердцевины типична для современных грецкого ореха, актинидий и аралиевых с быстрым ростом и обильными большими листьями. Вторичная ксилема кордаитов была очень большой и составляла основную массу ствола, как у нынешних хвойных. Карбоновые европейские кордаиты не имели годовых колец, очевидно, хорошо рослось им в тепле; пермские же сибирские имели чёткие годовые кольца: появились сезонность и холодная зима. Листья кордаитов были довольно разнообразными, но чаще длинными и узкими, пальцевидными; по их строению видно, что это те же хвоинки, только ещё большие, широкие и плоские. У ранних тропических видов листья были до метра длиной, а у поздних морозно-якутских – не больше 3–4 см. Стробилы кордаитов, похожие на помесь еловой шишки с почкой, росли не по одиночке, а собирались в длинные, до 30 см, подобия берёзовых серёжек. У продвинутых позднепермских ангарских кордаитов Suchoviella synensis женские стробилы уже очень похожи на шишки, им не хватает только плотных чешуй снаружи. Кордаиты были ветроопыляемыми, для чего на пыльцевом зерне имелась большая воздушная камера. Семена имели сердцевидные крылышки и тоже разлетались по ветру.

Cordaitales

Кордаиты по всем параметрам – наиболее вероятные предки нынешних хвойных или, по крайней мере, ближайшие родственники этих предков. Среди прочих кандидатов особенно выделяется раннепермский китайский Shanxioxylon sinense – кордаит с хвоей, шишками и плоскими крылатыми семенами, максимально похожий на хвойное дерево (его же корни – Amyelon taiyuanense, мужские шишки Cathayanthus ramentrarus, пыльца Florinites, женские шишки Cathayanthus sinensis, семена Cardiocarpus samaratus).

—

Некоторые ископаемые группы, существовавшие с позднего карбона до мела, иногда выделяются в собственные классы, а часть вообще имеет неопределённое систематическое положение: Vojnovskyales, Gigantopteridales, Iraniales, Pentoxylales, Dirhopalostachyaceae, Czekanowskiales и Hermanophytales.

—

С позднего карбона до ранней перми в Европе, Африке и обеих Америках там и сям росли войновскиевые Vojnovskyales. Войновскиевые прекрасны своими ромбовидными листьями с параллельным жилкованием, а также обоеполыми шишками, что весьма необычно для голосеменных. Шишки у печорской Vojnovskya paradoxa очень похожи на щетинистые ромашки, у Paravojnovskya (она же Gaussia) – на клевер, у Scirostrobus pterocerum (он же Pholidophyllum) – на опахало с подвешенными снизу семенами, а у североамериканской Sergeia neuburgii – неожиданно! – на шишки. Войновскиевые очень своеобразны, а оттого разными ботаниками относились к самым разным группам: кто‐то считает их ближайшими родственниками протосеменных ноеггератиевых, по строению семязачатков они похожи на кордаиты, а некоторые даже прочат их в предки покрытосеменных.

—

Ещё одна из загадочных пермских азиатско-североамериканских групп – гигантоптериды Gigantopteridales (они же Gigantonomiales). Иногда их включают в семенные папоротники, а иногда считают предками беннеттитов, кейтониевых и цветковых. Из названия ясно, что гигантоптериды известны в основном по огромным – до полуметра – листьям, иногда похожих на помесь папоротника с малиной, иногда лентовидных, а иногда даже дихотомических, но весьма продвинутых, с сетчатым жилкованием. Мужские микроспорофиллы были похожи на серёжки у Jiaochengia lagrelii или располагались по краю листа у Gigantopteris dictyophylloides, Gigantonoclea guizhouensis и G. hallei, а семена формировались на концах боковых второстепенных жилок по краю листа у Gigantonoclea и Gigantonomia fukienensis, в чём они совпадали с пермским китайским саговником Eophyllogonium cathayense. Некоторые – Vasovinea tianii и Gigantopteris nicotianaefolia – имели цеплятельные веточки с обильными крючочками для ползания по другим растениям.

—

Ираниевые Iraniales – Irania hermaphroditica (она же Schweitzeria (Irania) hermaphroditica) – в позднем триасе Ирана имели обоеполые стробилы, на основании коих находились длинные мужские шишечки-серёжки как у ольхи, а далее продолжалась ось с кистью двустворчатых женских недошишечек, в коих развивались крылатые семена.

—

Pentoxylales – низкие кустарники, в юре и мелу покрывавшие поймы рек в Индии, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиде. Особенно чудны их стебли: у Pentoxylon в стволе было пять или шесть самостоятельных древесин, каждая со своими концентрическими годовыми кольцами. Судя по кольцам, чаще они росли 5–6 лет, иногда до 16‐ти. Узкие и длинные – до 20 см – листья Taeniopteris (они же Nipaniophyllum) были приближены к состоянию хвои, но имели центральное ребро с расходящимися поперечными жилками, чем одновременно напоминали вайи папоротников. На таких листьях позднего мела Индии обнаружены галлы насекомых: паразиты выделяли гормоны, стимулирующие рост тканей листа, получалась опухоль, которой и питались насекомые. Пыльцевые органы пентоксиловых выглядели как растрёпанный хохолок тонких спорофиллов со множеством спорангиев, растущий на коротком толстом черешке. Женские шишки Carnoconites были похожи на шишки – у C. llambiasii, но иногда – у C. compactus – на цветную капусту, покрытую чешуёй, с парой-тройкой десятков «орешков» внутри. Порой такие шишки собирались в грозди. Пентоксиловые по разным параметрам напоминают и глоссоптериевые, и беннеттитовые, и саговники, и гинкго, и гнетовые, и цветковые.

—

Dirhopalostachyaceae в лице Dirhopalostachys rostrata на границе юры и мела в Сибири имели стробилы-серёжки из рядов сдвоенных листочков-«цветочков» с одним семенем внутри, чем напоминают ираний, саговники Beania, меловые цветковые Trochodendrocarpus (разница только в том, что у троходендрокарпуса семян много) и примитивнейший современный китайский лютик Kingdonia uniflora.

—

Чекановскиевые Czekanowskiales (они же Leptostrobales) росли в умеренном климате Северного полушария с позднего триаса по мел. У этих потенциальных родственников гинкго листья дихотомически расходились от общего черешка и имели вид очень длинных узких перьев у Phoenicopsis angustifolia или даже иголок у Czekanowskia microphylla и других родственных видов. В принципе, у гинкго листья устроены так же, только лопасти широкие, а разрез между ними один и неглубокий. Мегастробилы – женские шишки (они имеют собственное название Leptostrobus) – состояли из двух створок с пятью семенами по краю; внешне такая шишка была похожа не то на устрицу, не то на пасть триффида, а ещё – на такие же двустворчатые недошишки ираний и диропалостахисов. У вида L. cancer они достигали длины 15 см. Некоторые ботаники даже видят в этой конструкции прообраз цветка. Мужские стробилы толком не известны, предполагается, что это Ixostrobus – кисти-серёжки четырёхгнёздых синангиев, но они могли принадлежать хвойному Desmiophyllum.

О РОДСТВЕННИКАХ

Псевдоцветы диропалостахисовых, чекановскиевых и прочих юрских голосеменных вызвали к жизни псевдобабочек: например, скорпионницы Pseudopolycentropus latipennis, сетчатокрылые Kalligramma haeckeli и K. circularia имели крылышки, крайне похожие на бабочкины. Каллиграммы были даже украшены пятнышками-глазками, как у современных бархатниц. Между прочим, это намекает на отпугивающую окраску и, стало быть, существование каких‐то достаточно интеллектуальных насекомоядных, способных испугаться выпученных глаз. Думается, таковыми были наши непосредственные предки – первые млекопитающие.

—

Hermanophytales, росшие с конца юрского по конец мелового периода в Северной Америке и Европе, – самая загадочная группа голосеменных, родство коей до сих пор непонятно. Hermanophyton известен только по стволам (например, H. glismannii, H. owensii и H. taylorii). Древесина на поперечном срезе имела вид десяти-пятнадцатилепесткового цветка или долек апельсина: участки вторичной ксилемы были разделены узкими полосами первичной; в некоторых местах дольки вторичной ксилемы соединялись диагональными мостиками-анастомозами. Снаружи эта красота была закрыта толстой корой. Германофитоны были деревьями или, вероятнее, лианами толщиной до 40 см и длиной до 18 м и больше; самый большой известный образец имеет длину 10 м при диаметре в 12 см – такой стебель вряд ли смог бы стоять самостоятельно. Они чрезвычайно редко ветвились. Ствол был покрыт мелкими листьями, но от них сохранились только основания черешков.

* * *

Цикадовые Cycadopsida (они же Cycadophyta) – рудимент мезозойских голосеменных, радующий нас своей первобытностью. Они делятся на два порядка – полностью ископаемых беннеттитовых Bennettitales и здравствующих поныне саговников Cycadales. При этом саговники появились раньше – ещё в середине карбона, тогда как беннеттитовые существовали только в мезозое.

—

Внешне саговники похожи на древовидные папоротники или пальмы с коротким толстым стволом. Неспроста название «Cycas» происходит от греческого «Kykas» – «пальма». Иногда ствол бывает лежачим, клубневидным или вовсе подземным, образующим вместе с толстым корнем стеблекорень. Два вида замий – паразитная Zamia poeppigiana и ложнопаразитная Z. pseudoparasitica – могут быть эпифитами, хотя обычно и они растут в почве. Размеры саговников обычно средние, но есть и крайние варианты: замия карликовая Z. pygmaea обычно имеет высоту около 25 см и диаметр 2 см с листьями в 5–6 см, тогда как родственная замия ложнопаразитная Z. pseudoparasitica имеет очень короткий ствол, зато листья до 3 м и корни до 15 м, у Encephalartos листья достигают 5–6 м, Macrozamia в редкостных рекордных случаях вымахивает до 18 м высотой и 1 м в диаметре, а отдельные экземпляры Lepidozamia hopei – до 18–20 м и толщины 50 см. Если ствол саговника вырастает до приличной длины, видна его поперечная сегментированность. Чаще ствол одиночен и не ветвится, но часто у основания растут «детки», а у некоторых видов стебель двоится. Несмотря на большую толщину стебля – до 1,5 м – проводящая древесина очень тонкая, иногда всего 0,2–0,5 мм, она редко образует кольца; почти весь объём ствола составляют кора снаружи и сердцевина внутри, причём кора может быть вдвое толще сердцевины.

Cycadales

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Кубинский Microcycas calocoma вырастает до 10–12 м при толщине в 30–60 см – очень немало для саговников. При этом название значит «маленький саговник». Ошибка случилась, так как первый известный экземпляр был молодым и скромным, а потом как вырос, тут‐то все и поняли, как сильно ошиблись. Но было поздно, название писано пером, его не вырубишь топором, в отличие от самого саговника.

Корень саговников стержневой, обычно довольно длинный. У некоторых саговников корни контрактильные – сокращающиеся и втягивающие ствол под рыхлую почву. В нижней части ствола могут снизу вверх расти придаточные дихотомические корни-кораллоиды, образующие клубеньки и снабжённые симбионтами – цианобактериями и азотфиксирующими бактериями и микоризными грибами.

Листья саговников морфологически почти идентичны перистым папоротниковым вайям: молодые у многих подзавиты спиральками, а листовая пластинка иногда расползается на черешок. У Stangeria eriopus даже жилкование типично папоротниковое и крайне архаичное – одна срединная жилка, от которой в стороны расходятся маленькие; из такого варианта обособлением сегментов возникли пёрышки с параллельным жилкованием, типичные для большинства саговников. Пёрышки листьев бывают достаточно разнообразными по размеру и форме, например, у Cycas они узкие и длинные, у Stangeria – широкие и длинные, а у Bowenia – короткие и широкие. Листья саговников функционируют до 3–10 лет; Zamia floridana – единственный вид, ежегодно сбрасывающий листья. Листьев на растении может быть совсем немного: у Stangeria eriopus – всего один-два, у Zamia pygmaea обычно от одного до четырёх, зато у Macrozamia moorei – до 150. Кроме обычных листьев, у саговников есть редуцированные чешуевидные катафиллы, придающие их макушке колюче-ёжистый вид. Листья жёсткие, с мощной кутикулой и заглублёнными устьицами для экономии воды, отчего саговники легко выживают в достаточно сухих местах типа саванны, хотя в совсем уж гиблых пустынях всё же не растут. Любопытно, что исходно такая засухоустойчивость, вероятно, возникла из‐за несовершенства проводящей системы стебля и лишь после дала возможность расти в безводных местностях..

Саговники двудомны, то есть мужские и женские шишки растут на разных растениях. Микро- и мегаспорангии собраны на чешуях-спорофиллах, которые, в свою очередь, образуют стробилы – шишки. И мужские, и женские шишки саговников большие, иногда огромные, рекордные для голосеменных: у Lepidozamia peroffskyana мегастробилы вырастают до 80 см длины и 30 кг весом, у Encephalartos transvenosus – 80 см и 50 кг, у Microcycas calocoma – до 95 см и 9,5 кг, у Encephalartos caffer и Lepidozamia peroffskyana – до 1 м и 45–50 кг; микростробилы у Microcycas calocoma бывают до 90 см длиной, а у Encephalartos woodii – больше метра. Впрочем, у Zamia pygmaea и мужские, и женские шишки достигают всего 2 см и весят 30 г. Шишки часто жёлтые или оранжевые, иногда серебристые. Обычно они располагаются на самой верхушке ствола, в центре венца листьев, иногда поодиночке, иногда группами; у Macrozamia moorei на одном растении может быть от 15 до 107 микростробилов. Снаружи стробилы покрыты мощными чешуями, придающими им особенно-первобытный облик; у Zamia чешуи шестиугольные, у Ceratozamia – двурогие и очень колючие; у саговников Cycas женские мегаспорофиллы максимально листоподобны и не прикрыты жёсткими чешуями, выглядят как длинные фестончатые языки или ложки с прикреплёнными по краям семязачатками, отчего мегастробилы растрёпаны и минимально похожи на шишки. Двуслойная оболочка мегаспоры сильно похожа на таковую папоротников и выглядит как приспособление для переноса ветром, хотя семязачатки саговников, конечно, никуда не улетают, кроме как строго вниз, согласно силе тяжести.

В семязачатке ядро мегаспоры многократно делится, причём поначалу без формирования клеточных стенок, так что получается суперклетка с множеством ядер – до тысячи у Dioon, потом эта масса всё же дифференцируется на клетки, так что гаметофит получается приличного размера – не меньше, чем у самых выдающихся папоротников. Это обилие клеток за счёт клеток нуцеллуса и даже внутреннего слоя интегумента накапливает крахмал, жирные масла и белки и становится первичным эндоспермом. Если взять гаплоидную ткань саговникового гаметофита и поместить на свет в благоприятные условия, она зеленеет, начинает прорастать и даже формирует корни, стеблевые почки и даже подобие эмбрионов, то есть ведёт себя крайне архаично. Среди клеток гаметофита обособляются архегонии, а в них – огромные яйцеклетки, которые у Microcycas calocoma достигают 6 мм, с ядром размером в 0,5 мм.

Оболочки микроспорангиев саговников, как и у мегаспорангиев, максимально схожи с папоротниковыми. Внутри микростробилов температура чудесным образом повышается сравнительно с температурой окружающей среды. Пыльцы огромное количество: у энцефаляртоса в микростробиле 404 микроспорофилла, на каждом из коих 618 микроспорангиев, каждый из которых даёт 26000 микроспор – всего шесть с половиной миллиардов спор! Пыльца, конечно, обычно переносится ветром, но иногда и насекомыми – жуками-долгоносиками; это уже прогрессивная особенность. Пыльцу саговников насекомые ели уже в триасе: в мужских шишках Delemaya spinulosa обнаружены копролиты, состоящие целиком из пыльцы. Для более успешного насекомоопыления шишки не только ярко окрашены, но и сильно пахнут. Пыльца попадает на верхушку семязачатка, где приклеивается на капельку липкой жидкости, коя, подсыхая, втягивает пыльцу через микропиле в пыльцевую камеру и заодно заклеивает микропиле. Мужской гаметофит внутри оболочки состоит поначалу всего из трёх клеток; из одной из них образуется обычно всего два сперматозоида, у Ceratozamia – четыре, у Microcycas – 16–22. Сперматозоиды саговников рекордно-гигантские: у Zamia roezlii достигают 0,4 мм и видны глазом. Особая крайне примитивная особенность саговников (кстати, роднящая их с папоротниками и гинкго) – многожгутиковость сперматозоидов, причём жгутиков около 20 тысяч! Правда, плыть им остаётся совсем недалеко – от пыльцевой камеры до яйцеклетки.

Оплодотворение и развитие семени происходит только спустя полгода после опыления. Семена саговников большие – от 5–7 мм до 5–8 см, бурые, красные, оранжевые или жёлтые, привлекающие животных, которые их поедают, а заодно распространяют. Чтобы совместить эти противоречащие друг другу процессы, внешняя оболочка – саркотеста – сочная и съедобная, а следующая – склеротеста из толстостенных клеток – часто ядовита. Семена саговников едят медведи и пекари, грызуны и летучие лисицы, слоны и обезьяны.

О РОДСТВЕННИКАХ

Взаимосвязи в природе бывают хитры: в Африке во время расцвета браконьерства почти исчезли леопарды, отчего расплодились павианы, которые массово съедали семена саговников и привели многие виды энцефаляртосов на грань исчезновения. Охрана леопардов во второй половине XX века увеличила численность саговников. В Гондурасе почти исчез Dioon mejaei, только тут уже – из‐за поедания его семян другой обезьяной – Homo sapiens.

Несмотря на ядовитость, семена многих саговников широко используются в пищу, например, племенами Кералы и Ассама. Яд вымывают водой пять раз, причём первый отстой смертелен для птиц и копытных зверей. А семена Cycas media вообще служили главной пищей многих аборигенов северной и северо-восточной Австралии. Ели сердцевину саговников и бушмены в Южной Африке, и японцы. Даже название одного из родов – Encephalartos – происходит от греческих слов «enkephalos» – «мозг» и «artos» – «хлеб», а название «саговник» отсылает к саго – муке из крахмалистой сердцевины. Ядовитость семян саговников возникла явно давно и неспроста. Видимо, наши мезозойские предки вместе с другими любителями крахмала регулярно ковырялись в саговниковых шишках. Неспроста грызущие адаптации многобугорчатых появились ещё во второй половине юрского периода, когда крупных плодов цветковых ещё не было.

БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ

На острове Гуам в Микронезии распространена эндемичная нейродегенеративная болезнь литико-бодиг. Выражается она в массе симптомов – параличах и постоянной неуёмной дрожи, мускульной атрофии и слепоте, деменции и потере речи, а также многих прочих. Причина болезни до конца не ясна, но одна из самых вероятных гипотез – отравление семенами местного саговника Cycas micronesica. Возможно даже, дело не в поедании лепёшек из муки, сделанной из семян саговника, – из неё‐то яды вымывают, а в блюдах из летучих лисиц Pteropus mariannus, которые едят семена саговников и накапливают яд в своём жире, – вот его‐то аборигены никак не нейтрализуют.

Использовались саговники и как лекарственные растения по самым разным показаниям: при язвах и опухолях, как болеутоляющее и рвотное, при укусах ядовитых насекомых и змей. Только вот медицинские эксперименты на мышах показали, что сок из семян саговника завитого Cycas circinalis, конечно, залечивает кожные язвы, только ещё вызывает опухоли печени и почек. Народная медицина – она такая.

К моменту опадения семени зародыш крайне слабо развит; часто и у саговников, и у гинкго семязачатки опадают на землю вовсе неоплодотворёнными, но с пыльцой внутри, за отверстием-микропиле. Получается, что вроде бы «семена», расположенные на растении, на самом деле пока ещё вовсе не семена, а только семязачатки. Таким образом, саговники и гинкго – «яйцекладущие», а не «живородящие» семенные растения. После оплодотворения первые деления касаются только ядер, а клеточные стенки внутри зародыша начинают образовываться, только когда ядер становится около тысячи; зародыш питается первичным эндоспермом. Процесс идёт не торопясь, так что у Macrozamia riedlei до прорастания зародыша из семени дело идёт больше года, а у Dioon edule – все два. При этом, у саговников нет периода покоя, зародыш начинает развиваться сразу после оплодотворения. Это не очень здорово, так как окружающая среда в этот момент может оказаться не самой благостной. Из-за этого саговники чувствуют себя хорошо исключительно в тропиках, где условия достаточно стабильны. У хвойных появился период покоя, отчего они стали устойчивее к ужасам и превратностям мироздания и смогли жить на северах.

БОТАНИЧЕСКИЕ РЕДКОСТИ

Некоторые саговники узкоэндемичны и редки: известно всего 250 экземпляров кубинской Zamia pygmaea и 50–249 кубинского же Microcycas calocoma!

Ископаемые саговники ничем принципиально не отличались от современных, кроме того, что у позднекарбоновых представителей типа Phasmatocycas (они же Taeniopteris и Spermopteris) не было шишек, а семязачатки располагались в два ряда на черешке листа; впрочем, очень похожее строение мы видим и у современных Cycas. Интересно, что на макростробиле фасматоцикаса между семязачатками располагались некие желёзки, возможно, нужные для привлечения насекомых и отражающие зарождение энтомофилии – насекомоопыления. В последующем через промежуточный вариант Archaeocycas с семязачатками, завёрнутыми в края листа, сформировались типичные саговниковые шишки. Микроспорофиллы также собрались в шишки ещё до конца карбона у Lasiostrobus, правда, это растение имеет некоторые уникальные черты (по экватору пыльцевых зёрен располагались 3–8 воздушных пузырьков) и вообще может быть гинкговым.

Ископаемых саговников известно много, в основном из мезозоя. Чаще они предстают в виде листьев, по которым очень трудно отличить саговники от папоротников и беннеттитовых; примерами могут служить Pseudoctenis и Nilssonia. Особенно хорошо сохранился триасовый Leptocycas gracilis – максимально пальмоподобный, со стройным стволом и перистыми листьями. Контраст ему составляла Bjuvia simplex – короткая и толстая, с широкими цельнокрайними ланцетовидными листьями. Триасовый Antarcticycas schopfii замечателен не только хорошей сохранностью, но и антарктическим ареалом. Даже в сравнительно прохладном позднем мелу саговник Encephalartopsis vassilevskajae рос на Чукотке, о чём ясно свидетельствуют отпечатки его листьев в местонахождении Каканаут, где, кстати, обнаружены и достаточно многочисленные останки динозавров, включая скорлупу яиц. Заодно, это показывает относительность климата: позднемеловое похолодание – это совсем не то же, что нынешнее глобальное потепление.

—

Параллельно саговниковым в мезозое на всех материках процветали их родственники беннеттитовые Bennettitopsida. Листья беннеттитовых крайне похожи на папоротниковые и саговниковые и довольно разнообразны: Nilssoniopteris major и N. angustior – одиночные длинные нерасчленённые, N. lunzensis – с прямоугольными перьями вдоль главной жилки, Anomozamites thomasii – с многочисленными квадратными пёрышками вдоль жилки, Ptilophyllum pectinoides и Pterophyllum filicoides – типа финиковой пальмы, причём узкие длинные перья у первого отходили от главной оси под острым углом, а у второго – под прямым. Молодые листья сворачивались спиральками. Стволы беннеттитовых, как и у саговников, могли быть круглыми, с венцом листьев и характерными шишками на макушке (Cycadeoidea), толстыми неветвящимися пальмообразными (Monanthesia), вытянутыми редковетвящимися (Williamsonia, чьи листья называются Zamites), а иногда – густоветвящимися деревьями (Williamsoniella и Anomozamites). В отличие от саговников, беннеттитовые часто были однодомными, то есть в одной шишке вполне умещались и мега-, и микроспорофиллы – в центре и на периферии, соответственно, как у цветковых. Дополнительное сходство с цветами иногда усиливалось кругом листьев вокруг шишки, например, у Williamsonia margotiana и Bennetticarpus antoinetteae, у которых шишки выглядели как ромашки. Для полного комплекта «цветы» могли снабжаться секреторными «нектарниками» для привлечения насекомых. Собственно, отсюда ещё в начале XX века возникла мысль о том, что цветковые возникли из беннеттитовых. У странной триасовой южноафриканской Fredlindia fontifructus вроде бы мегаспорофиллы собирались в «соцветие». Опыление происходило иногда с помощью ветра, часто случалось самоопыление, но порой, не исключено, в нём принимали участие жуки. Ещё одно отличие беннеттитовых от саговников – многочисленные мелкие семена, всего 2–8 мм; малый размер не отменял двух крупных мясистых семядолей, нетипичных ни для голосеменных, ни для ранних цветковых. Зародыш развивался, когда семя ещё было прикреплено к материнскому растению. Семена могли распространяться растительноядными животными.

Беннеттитовые выглядят прогрессивнее саговников по тем же признакам, по коим похожи на цветковые растения (из‐за чего некоторые ботаники включают их в гнетовых). Возможно, это‐то и послужило причиной их исчезновения в конце мезозоя: беннеттитовые не выдержали конкуренции. А саговникам и не приходилось ни с кем конкурировать, они были слишком просты для этого. В очередной раз примитивность помогла выжить; невозможно не увидеть тут аналогий с вымиранием динозавров и птерозавров при выживании черепах и крокодилов.

БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ

Чёрный ствол мезозойского беннеттита использовался неолитическими жителями Италии как точильный камень, потом в бронзовом веке он был найден этрусками, которым понравилась необычная форма и фактура окаменелости, отчего они водрузили её на могилу в виде памятника около города Миза. Когда же спустя четыре тысячи лет, в 1878 г. его нашли уже археологи в могильнике Марзаботто, был описан вид «цикадоидея этрусская» Cycadeoidea etrusca.

* * *

Гинкговые Ginkgoopsida (они же Ginkgopsida и Ginkgophyta) – ещё один класс примитивных голосеменных с единственным подклассом Ginkgooidae и порядком Ginkgoales, а также единственным современным семейством Ginkgoaceae с единственным родом и видом Ginkgo biloba.

Ископаемые и современные гинкго не слишком отличаются, что только добавляет радости при взгляде на это прекрасное дерево: не так уж часто можно видеть растения, украшавшие мезозойские ландшафты. Молодое гинкго издаля похоже на растрёпанную яблоню, вблизи же заметно, что веточки совершенно еловые, с серой корой, отходящие от ствола перпендикулярно, почти мутовками. Крона взрослого гинкго округло-сосновая, иногда пирамидально-ёлочная, в старости же опять становится широко-раскидистой, больше похожей на дубовую; высота ствола может достигать 30 м, а диаметр – больше 3 м. В стволе преобладает древесина с выраженными годичными кольцами, но смолу гинкго не выделяет. Листья очень своеобразные: по первому впечатлению вроде как широкие и похожие больше на листья цветковых, но при ближайшем рассмотрении заметно, что это просто очень сильно раскатанная хвоинка – жёсткая, с дихотомическим жилкованием. Листья веерообразные, иногда частично раздвоенные небольшой вырезкой. Любопытно, что молодые листья чаще изрезаны, иногда даже на 4–8 лопастей, отчего они больше похожи на древние варианты. У ископаемых гинкго можно найти вариации на тему формы и глубины вырезки, причём у самых архаичных листья самые тонкие и глубоко-рассечённые, но общий план всегда один. Осенью листья становятся волшебно-золотого цвета и опадают, что нечасто бывает с голосеменными.

Ginkgo biloba

Гинкго двудомно, мужские и женские особи существуют отдельно. Мужские шишки-микростробилы похожи на берёзовые серёжки. Крайне архаичны многожгутиковые сперматозоиды. Женские шишки-мегастробилы дихотомичны и состоят из двух маленьких невзрачных семязачатков, причём развивается почти всегда только один. Изредка на мегастробиле может сформироваться 3–4 или даже до 15 семязачатков: видимо, у предков шишки были шишечнее. После мейоза образуется классическая голосеменная линейная тетрада мегаспор, из коих развивается лишь одна нижняя. Целый месяц в ней делятся ядра, пока их не становится около 8000, лишь затем начинают формироваться стенки клеток. Получается гаметофит, на верхушке коего образуется пара архегониев, в коих образуется яйцеклетка. Вокруг очень быстро образуется трёхслойная оболочка-интегумент: тонкая пергаментообразная внутренняя эндотеста, твёрдая косточкообразная средняя склеротеста и сочная наружная саркотеста, придающая всей конструкции вид плода. Оранжевая саркотеста выглядит очень аппетитно, но при этом воняет прогорклым маслом.

Как и у саговников, оплодотворение может происходить в уже опавшем семязачатке, а зародыш всегда развивается в опавшем семязачатке и не имеет периода покоя, то есть прорастает независимо от внешних условий. Впрочем, от оплодотворения до прорастания успевает пройти не меньше трёх месяцев, а то и год, пока зародыш развивается внутри оболочек.

Потенциальные предки гинкго вырисовываются ещё в конце карбона в лице семенного папоротника Dichophyllum, чьи длинные узкие глубоко-рассечённые листья хоть и отдалённо, но схожи с гинкговыми. В начале перми в Trichopitys heteromorpha, Polyspermophyllum sergii, Dicranophyllum hallei и Sphenobaiera уже несложно узнать настоящих гинкго. Их листья были почти иголками – тонкими рогульками, двоящимися иногда раз, как гадючий язык, а иногда – несколько. В средней перми листья Kerpia и Psygmophyllum отличались от современного гинкго только четырёхлопастностью. В триасовом и юрском периодах у Baiera лопасти листьев-игл продолжили расширяться, в середине юры у Ginkgodium, Ginkgoites и Ginkgo появились почти цельные листья, в раннем мелу цельные листья стали частыми, а в позднем мелу и кайнозое сохранились только цельнолопастные листья. Ископаемые виды гинкго – G. apodes, G. digitata, G. ferganensis, G. huttonii, G. gardneri, G. dissecta и прочие – отличаются от нынешнего лишь деталями строения листьев, например, у G. yimaensis и G. sibirica они глубоко-вырезанные, а у G. adiantoides – почти цельные.

До ледниковых времён гинкго были довольно широко распространены – в Сибири и Гренландии, на Шпицбергене и Аляске; последним некитайским видом был плиоценовый западноевропейский G. florinii. Однако холода последних пары миллионов лет выморозили эти удивительные растения почти отовсюду. Современный гинкго сохранился только в небольшом районе юго-восточного Китая, откуда, впрочем, его семена и саженцы давно вновь расселены по всей планете. Примечательно, что впервые описано это прекрасное растение было по образцам из Японии, куда было занесено людьми в позднейшие времена.

Маслянистые «плоды» гинкго используются в пищу и в китайской медицине, хотя, как обычно, обилие болезней, якобы лечимых с помощью гинкго (включая деменцию и болезнь Альцгеймера), компенсируется полным отсутствием реальных доказательств его медицинской ценности. Зато гинкго красиво осенью.

* * *

Класс хвойные Pinopsida (они же Coniferae, Coniferales, Coniferophytina и Pinophyta) – образец современных голосеменных – больше известен по собственно хвойным подкласса Pinidae и отряда Pinales, но в реальности включает и иные растения.

Несомненные хвойные существовали уже в позднем карбоне. Самым первым подобным растением была английская Swillingtonia denticulata. Обычно все древнейшие хвойные объединяют в порядок вольциевых Voltziales – потомков кордаитов и войновскиевых. Уже в конце карбона эти кустарники и невысокие деревья заросли всё Северное полушарие и продолжили заполнять его в перми. В конце перми леса вольциевых распространились и на Южное полушарие. Walchia, Lebachia, Otovicia, Voltzia и прочие их родственники были очень похожи на засухоустойчивые араукарии и ёлки прямым стволом, строгой геометрией горизонтальных веток и мелкими жёсткими иголками. У вольций, например, у Voltzia heterophylla, ветви были плотно устланы чешуеподобными иглами, а кончики украшены длинными хвоинками типа сосновых. У Buriadia heterophylla некоторые листья один или много раз двоились на конце, а по краям имели пупырышки. Женские шишечки были маленькими: например, у Otovicia и Moyliostrobus texanum всего 1–2 см. Однако обычно они во множестве собирались по бокам общей ости в длинные мегастробилы, которые у Ernestiodendron filiciforme и Lebachia внешне мало отличались от кордаитовых «серёжек», только с некоторым прикрытием из чешуй. Иногда мегаспорофиллы были удивительно внешне похожи на цветы, например, у Lebowskia grandifolia, Walchiostrobus gothanii, Thuringiostrobus meyenii, Th. florinii, Pseudovoltzia liebeana, Dolomitia cittertiae, Voltziopsis africana, Swedenborgia cryptomerioides и многих других; собранные в длинные кисти, они напоминали соцветия. Мужские шишки – тоже вытянутые собрания-кисти микроспорофиллов – могли находиться на одних ветках с женскими, но на концах веток, как и положено хвойным. Нюансы строения мужских шишек Thucydia mahoningensis сближают их, с одной стороны, с кордаитовыми, а с другой – с гнетовыми. Вообще, обилие вариантов строения и женских, и мужских шишек вольциевых столь велико, что есть основательные сомнения в единстве этой группы. Опылялись вольциевые ветром.

—

Хвойные современного подкласса Pinidae и порядка Pinales появились и достигли апофеоза в мезозое. Вроде бы ещё в перми уже были араукарии, а пыльца из поздней перми Северной Двины сильно похожа на пыльцу кедра Cedrus, но столь древние образцы не слишком достоверны. Уже в раннем триасе Аризоны впечатляюще-огромные стволы Araucarioxylon внешне похожи на современные араукарии, но этот морфород явно включает целый набор разных растений. Среднетриасовый антарктический Parasciadopitys aequata удивительно похож на кипарисы-таксодиумы и сциадопитисы, а синхронный Notophytum krauselii – на современный подокарп Nageia (вместе с нотофитумом в Южной Африке и Антарктиде найдены шишки Telemachus elongatus и листья Heidiphyllum elongatum, возможно, это части одного растения). Уже в конце триаса появились и стопроцентные подокарповые в виде австралийских Rissikia media, R. apiculata и Mataia podocarpoides, а также китайской Stalagma samara. С конца триаса до конца мела известны листья Lindleycladus и Podozamites с шишками Cycadocarpidium, которые иногда выделяются в свой порядок Podozamitales, но могли быть также подокарповыми. Другие ранние представители порядка хвойных из рэтского века позднего триаса – Palissya и Stachyotaxus – объединяются в собственное семейство Palissyaceae; иные, также известные с конца триаса, – Cheirolepidiaceae в лице Brachyphyllum и его родственников, возможно, родственных араукариям. В это же время женские шишки Compsostrobus из Северной Каролины отмечают возникновение сосновых. В юрском периоде по пыльце выявляются араукария Araucaria, сосна Pinus, ель Picea и пихта Abies; отпечатки нижнеюрских шведского Palaeotaxus rediviva и английского Taxus jurassica представляют древнейших тисовых, а английского Thomasiocladus zamioides – головчатотисовых. На границе юры и мела индийские шишки Araucarites cutchensis представляли древнейших достоверных араукариевых. В раннем мелу хвойные доминировали во флорах. Древнейшие достоверные сосны и кедры известны из нижнего мела: обгорелая древесина Pinus mundayi из Канады, шишки P. cliffwoodensis из Нью-Джерси и P. belgica из Бельгии, окаменелая древесина Cedrus alaskensis с Аляски.

Зайдя в сосновый или еловый лес, легко можно представить себя в юрском или раннемеловом пейзаже. Лучше всего делать это на Новой Зеландии, Новой Каледонии или Тасмании – там растёт рекордное множество эндемичных родов и видов хвойных, сохранившихся с мезозойских времён; там же обитают и иные реликты динозавровой эпохи, кроме, разве что, самих динозавров.

Во второй половине мела с распространением покрытосеменных хвойные, как и прочие голосеменные, сдали позиции. Впрочем, они и ныне занимают целые материки и доминируют хотя бы и не по количеству видов, но по территориям, и являются классическими эдификаторами.

Нынешние хвойные делятся на семь семейств, некоторым из коих иногда придаётся больший ранг: сосновые Pinaceae, головчатотисовые Cephalotaxaceae и тисовые Taxaceae (из них иногда выделяются самостоятельные семейства Austrotaxaceae и Amentotaxaceae, каждое с одним родом), подокарповые Podocarpaceae и араукариевые Araucariaceae (оба иногда выделяются в порядок Araucariales, но, с другой стороны, подокарповые явно очень родственны тисовым), кипарисовые Cupressaceae (они же – порядок Cupressales) и сциадопитисовые Sciadopityaceae (они же – порядок Sciadopityales).

Очевидно, самая заметная особенность хвойных – хвоя. Она может быть постоянной или опадающей, как у лиственницы Larix. Цвет может быть зелёным у большинства, продольно-полосатым у Pseudotaxus chienii и Amentotaxus, серебристым у пихты Abies procera и сине-зелёным у голубой ели Picea pungens. Хвоя бывает совсем короткой чешуевидной у туи Thuja, Calocedrus formosana, Tetraclinis articulata, Lagarostrobos franklinii, Halocarpus и многих прочих кипарисовых и подокарповых, а может – длинной: у Araucaria subulata листья-чешуйки имеют длину 3–5 мм и ширину 2 мм, иголки канарской cосны Pinus canariensis достигают 30 см, сосны Монтесумы P. montezumae – 35 см, а сосны болотной P. palustris – 45 см! Для ископаемых форм простота хвои даже является проблемой, так как определять виды по однообразным иголкам нелегко; примером может служить мезозойский морфород Pityocladus. Впрочем, у Araucaria araucana иголки предстают как колючие треугольные листья, а некоторые современные хвойные имеют и вполне приличные листья: у Agathis и Nageia они короткие, широкие и цельнокрайние, у Sundacarpus amarus – длинные и узкие, у Podocarpus henkelii – очень длинные и очень узкие. Самые большие листья – до 20–35 см длиной и 6–9 см шириной – у калимантанской Nageia maxima.

У Falcatifolium, Dacrycarpus и Acmopyle лист по мере роста поворачивается к свету ребром, после чего сплющивается от ребра к ребру, так что бывшие края становятся плоскостями, а плоскости – краями; из‐за этого проводящие пучки в жилке оказываются поставленными на бок: ксилема не находится над флоэмой, а стоит сбоку от неё.

У Phyllocladus молодые игловидные листья быстро уступают место мелким чешуевидным листьям и большим филлокладиям – плоским листоподобным веточкам (в их «жилке» проводящие пучки расположены концентрически, как в обычном стебле, а не друг над другом, как положено листьям), с резным краем похлеще гинкговых; взрослые листья чешуевидные, еле заметные.

Совершенно особенные иголки развились у Sciadopitys verticillata: внешне они достаточно банальны – длиной в пядь, растут мутовками, – но в реальности сделаны из укороченных побегов, сросшихся с парой листьев, причём верхняя сторона листьев оказалась снизу; листья же, в пазухах коих растут сциадопитисовые иголки, выглядят как маленькие чешуйки, прижатые к стеблю.

Независимо от вариаций, хвоя покрыта воскообразной кутикулой, что гарантирует водоэкономию.

В стебле наибольший объём составляет вторичная ксилема – древесина с годовыми кольцами. За это стволы хвойных так любят строители. А в древесине 90–95 % объёма состоит из трахеид, тогда как механической паренхимы совсем немного. Из-за этого хвойные неплохо закачивают воду на большую высоту, но не слишком прочны на поперечные нагрузки, отчего чаще выглядят как толстые столбы с не слишком длинными и не слишком ветвистыми сучьями, а те, что густо ветвятся, обычно оказываются не слишком высокими кустарниками.

Разброс размеров голосеменных фантастический – от менее чем метра до сотни. Часто голосеменные оказываются эмергентами – выступают над общим пологом цветкового леса на десятки метров, образуя дополнительный ярус.

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА ВЕЛИКИХ СОЗДАНИЙ

Минимальный рекорд размера принадлежит новозеландскому дакридиуму рыхлолистному Lepidothamnus laxifolius (он же Dacrydium laxifolium), больше похожему на мох, стелющемуся на метр вдоль почвы и поднимающемуся над землёй всего на 5–6 см. Лишь иногда он в виде лианы тянется вдоль соседних растений вверх на метр с лишним.

Рекордных размеров максимума достигают американские хвойные. Мексиканский Taxodium mucronatum по имени «Дерево Туле» из города Туле в Оахаке – чемпион по толщине, он вырос до окружности 36,2–42 м и диаметра 11,62–14,05 м, а без учёта пилястров – 9,38 м. Достиг этого таксодиум за примерно 1433–1600 лет, а возможно, и за 3–6 тысяч. По высоте чемпионы Pseudotsuga menziesii menziesii по имени «Гигант Нуксак» – 142 м, спиленный в 1890‐х годах, а также «Дерево Долины Линн» – 126,5 м, убитое в 1902 г. Калифорнийские секвойевые также знамениты своей способностью вырастать выше ста метров. Рекордсменами являются Sequoiadendron giganteum «Отец Леса» – 133 м, Sequoia sempervirens по имени «Гиперион», вымахавший до высоты 116,07 м (вырос бы и больше, да вот дятлы раздолбали ему верхушку) и объёма 502 м³ при скромных диаметре 4,84 м и возрасте 700–800 лет; конкурентами являются «Гелиос» – 114,91 м, «Икарус» – 113,14 м и ещё несколько их родичей примерно той же величины, пока нетронутые дятлами, а потому имеющие неплохие шансы побить рекорд. По массе превосходит всех Sequoiadendron giganteum «Генерал Шерман» (он же – «Карл Маркс») – 1910 т, его обхват 29,5 м, диаметр 11,1 м и объём 1487 м³ при приличном возрасте 2995 лет и скромной высоте 63,7–85 м. Его ближайшие соперники того же вида – «Генерал Грант» с объёмом ствола 1320 м³ и «Президент» – 1278,4 м³ (с ветвями – 1533 м³). В 1940‐х годах был срублен «Гигант Крэннелл-Крик» вида Sequoia sempervirens, превосходивший «Шермана» по объёму на 15–25 %; от него сохранилась лишь одна фотография. В XIX веке очень модно было делать в стволах секвой и секвойядендронов дома и прорубать в них туннели, пуская насквозь повозки и автомобили, устраивать на пнях танцевальные площадки и всячески иначе истреблять уникальные деревья. Думается, множество рекордсменов никогда не были измерены.

До 102,3 м вырос и один гималайский кипарис Cupressus torulosa в Тибете.

Стволы хвойных известны своей прямотой и смолистостью, а смола, как известно, во‐первых, хорошо горит, а во‐вторых, очень липкая. Все эти свойства с древнейших времён использовались людьми.

Несовершенство тканей голосеменных – отсутствие либриформа – приводит к однообразному ветвлению и преобладанию прямых побегов. А именно прямизна и была главным требованием древних звероловов! Как видно из находок, именно голосеменным люди отдавали предпочтение при изготовлении копий. Как минимум люди гейдельбергские охотились с копьями и бумерангами из тиса, ели и сосен.

В английском Клектоне и немецком Лёрингене с датировками порядка 400 тыс. л. н. копья делались из тиса ягодного Taxus baccata. В обоих случаях наконечники были обожжены на огне для пущей прочности. В Лёрингене копье длиной 244 см было найдено между рёбрами слона Palaeoloxodon antiquus – лучшая иллюстрация назначения. На острие были сделаны несколько тонких продольных желобков – возможный кровосток, а на центральной части – серия узких поперечных зарубок – чтобы руки не скользили.

В буром угле в немецком Шонингене с датировками 320 тыс. л. н. сохранились несколько копий из молодых елей и одной из сосны Pinus sylvestris. Копья длиной до 2,5 м, судя по балансировке, были метательными; заструганный на полметра наконечник был сделан из самой прочной комельной части у основания дерева – «срубил он эту ёлочку под самый корешок». Три деревянных обломка из пихты белой Abies alba имели щели на конце, вероятно, для вставления туда наконечника: это одно из древнейших свидетельств изготовления составных орудий. Между прочим, конструктивная деятельность – наше принципиальное отличие от зверей, которые, хотя порой и могут использовать и даже изготавливать орудия, но никогда не собирают из простых частей что‐то более сложное. До Homo heidelbergensis – во времена галечной и раннеашельской культур – и у людей деятельность была сугубо деструктивной, когда орудия изготавливались по методу Микеланджело – «убрать лишнее и оставить нужное». И вот пихтовые рукоятки из Шонингена показывают новый уровень – «собрать из деталей нечто большее, чем эти детали по отдельности». Строго говоря, с тех пор мы особо не продвинулись вперёд, вся наша цивилизация – частный случай тех самых рукояток. Разве что новейшие технологии трёхмерной печати претендуют на скачок вперёд, хотя, вспоминая керамику, известную ещё с верхнего палеолита – принцип лепки и отливки тот же самый, – и в этом приходится сомневаться.

Кроме копий, в Шонингене найдены два еловых «бумеранга», которые, хотя и заострены на обоих концах, имеют повреждения по бокам; видимо это были палки-бросалки для охоты на птиц.

Из сосны сделали свои палки-копалки денисовцы 250–361 тыс. л. н., намусорившие в китайском местонахождении Ганьтанцин.

Запросы людей не менялись со времён питекантропов до современности. Можно вспомнить хоть бы длинный английский лук, изготавливавшийся из тиса в Средневековье, как и копья в среднем плейстоцене. Несовершенство механической ткани голосеменных вместе со смолистостью дало неломкость и упругость древесины, а тем обеспечило оружие победы англичан, неоднократно побеждавших им французов в Столетней войне – при Креси в 1346 году, Пуатье в 1356 г., Наваретте в 1367 г. и Азенкуре в 1415 г.

Ещё одно следствие всё тех же свойств голосеменных – сочетание прямизны, прочности и упругости – использование еловых стволов для корабельных мачт венецианского флота и сосновых и лиственничных – для российского.

Впрочем, иногда в древесине хвойных важнее не прямизна, а вес: достоверно известно, что дубина Геракла была сделана из кипариса. Правда, по другой версии, это был ясень из Немейской рощи, а в греческом селе Тризин из геракловой дубины выросло оливковое дерево, но голосеменная версия ничем не хуже.

Смолистость хвойных имела иные последствия. Во французской пещере Шове 26 тыс. л. н. шестилетний мальчик (возраст мы знаем из размера его следов) проходил инициацию. Он шёл вдоль стен, проникаясь наскальными рисунками, а чтобы было лучше видно, подсвечивал факелом из можжевельника, периодически, когда факел начинал чадить и гаснуть, обстукивая пепел о стены, благодаря чему мы знаем его рост и маршрут. Датировка, что характерно, была сделана именно по можжевеловым уголькам на стене пещеры.

Сосновые факелы, законсервированные известковым натёком, сохранились во французской пещере Нио, недалеко от наскальных рисунков бизонов, лошади и ласки. В самой глубокой части итальянской пещеры Грота ди Басура 12,3 тыс. л. н. сосновыми факелами освещались некие ритуалы: люди кидались глиняными комками в сталагмит, похожий на медведя, возможно, накрытый к тому же шкурой (на верхней части сталагмита комков нет, тогда как рядом на стене и на полу вокруг их полно).

Липкость смолы, конечно, не могла не применяться для приклеивания чего‐нибудь к чему‐нибудь. Особенно любили такое рукоделие южноафриканские троглодиты. В пещере Сибуду в слое с культурой ховисонс-пурт с датировкой 62–65 тыс. л. н. обнаружены два каменных сегмента со следами смолы подокарпа Afrocarpus falcatus, а в пещере Дипклооф в слое около 50 тыс. л. н. – кварцевый отщеп со смолой Podocarpus elongatus; чуть позже – 42–44 тыс. л. н. – в пещере Бордер смолой какого‐то из этих подокарпов к рукояткам клеились халцедоновые микролиты. Между прочим, это были древнейшие достоверные составные микролитические орудия, подобные коим в Европе вошли в обиход лишь 10–12 тыс. л. н. Получается, подокарпы стали основой очередной технологической революции, малоизвестной, но оттого не менее важной.

БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ

Из южноафриканского подокарпа широколистного Podocarpus latifolius была сделана одна из кохау-ронго-ронго с полинезийского острова Пасхи, или Рапануи. Эти загадочные дощечки с таинственными знаками уже полторы сотни лет будоражат воображение этнографов и лингвистов. Одни считают их образцами утерянной рапануйской письменности, другие – подражанием европейской письменности. Собственно, одним из аргументов невеликой древности и является происхождение деревяшек, на коих были накорябаны «тексты»: то это европейское весло, то табакерка, то кусок мачты из подокарпа. Радиоуглеродным анализом возраст подокарповой таблички был определён в 1493–1509 годы. Одна из берлинских табличек сделана из полинезийского дерева махоэ Thespesia populnea (Malvaceae), но датирование показало её появление в 1830–1870 годы, то есть совсем поздно, когда уже и островитян‐то почти не осталось, и их самобытная культура пришла в упадок, да и само дерево, видимо, было, хоть и полинезийским, но не местным.

Смолистость древесины хвойных, приводящая к упругости и долговечности, используется и в музыке. Именно из ели изготавливается верхняя дека скрипки – её лицевая сторона, причём важно, чтобы такая «резонансовая» ель имела годовые кольца одинаковой ширины, то есть много лет росла в стабильных условиях (нижняя дека и боковины-обечайки делаются из клёна, гриф и струнодержатель из чёрного эбенового дерева или палисандра, а душка внутри скрипки, передающая звук с верхней деки на нижнюю, – из ольхи). Благодаря еловым свойствам детали скрипки сохраняют эластичность, не рассыхаются и со временем становятся только дороже (самое уязимое место скрипок – склейки, для этого нужен хороший животный клей). А вот баяны и аккордеоны делаются в основном из ольхи, иногда из берёзы, прочные детали – из клёна и бука: обрабатывается легко, выглядит глянцево, но и рассыхается очень быстро. Скрипка – вклад в будущее, но чересчур академичное, гармошка – разорение семьи, зато куда более весёлое.

Органы размножения хвойных на удивление однообразны в общем плане и разнообразны в деталях. Хвойные бывают и одно-, и двудомными.

У тисовых, головчатотисовых и подокарповых мегастробилы сильно редуцированы и чаще не образуют типичной шишки, так что семена располагаются разреженными кистями или даже одиночны, часто имеют подобие околоплодника и распространяются животными. Микроспорангии у них образуют рыхлые сборища-серёжки, особенно примитивно-кордаитово выглядящие у новокаледонского Austrotaxus spicata и чилийского Prumnopitys andina (у них же и мегастробилы собраны в примитивнейшие «колоски»). В пределе редукции у Torreya остаётся лишь махонький микростробил-шарик, в основании коего несколько пустых чешуй обозначают место былой серёжки; впрочем, самих таких шариков вдоль ветви может быть множество.

Стробилы большинства хвойных – сосновых, араукариевых, кипарисовых и сциадопитисовых – имеют вид компактных шишек: большие женские расположены ближе к стволу, а маленькие мужские – на концах веток. Они уже не собираются ни в какие серёжки. У псевдотсуги японской Pseudotsuga japonica и лиственницы Лайелла Larix lyallii шишки крошечные – 2,5–4 см. В другую сторону рекордны шишки сосны Ламберта Pinus lambertiana, вытягивающиеся до 50–66 см, а также сосны Культера P. coulteri – покороче, всего 25–40 см, зато весом в 5 кг. У австралийской араукарии Бидвилла Araucaria bidwillii мужские шишки вырастают до 20 см, а круглые женские – 30 см в диаметре и от 3 до 10 кг весом (здорово, что точно такие же юрские шишки A. mirabilis обнаруживаются в Патагонии). У китайской Picea likiangensis шишки фиолетовые, а у Abies forrestii – и фиолетовые, и колючие из‐за острых концов чешуй. У араукарий Araucaria семена начинают формироваться, только когда растению стукнет полсотни лет. Своеобразны женские шишки можжевельника: сочные чешуи мегаспорофиллов срастаются между собой и образуют «шишкоягоду», очень красивую – сине-фиолетово-чёрную или красно-буро-бордовую, которую все незамороченные ботаникой люди запросто называют ягодой; внутри такой «шишкоягоды» образуется от 1 до 12 семян. В женском мегаспорангии формируется тетрада мегаспор, из коих лишь одна нижняя развивается в гаметофит с архегонием с яйцеклетками.

Пыльцевые зёрна-микроспоры сосновых обычно имеют два характерных воздушных пузыря, но иногда – один (Tsuga), у подокарповых их может быть три (Pherosphaera и Dacrycarpus) и даже до шести (Microcachrys), а у некоторых сосновых (Larix и Pseudotsuga) и подокарповых (Saxegothaea conspicua), всех араукариевых, кипарисовых, головчатотисовых и тисовых они вовсе пропали. Из-за ненадёжности ветроопыления таких микроспор выкидывается чрезвычайное количество, отчего воздух, земля и вода вокруг хвойных зеленеют, а аллергики грустят. Мужской гаметофит крайне редуцирован, спермии не имеют жгутиков и амебоидно плывут к яйцеклетке по специально отрощенной мужским гаметофитом пыльцевой трубке; иногда пыльцевой трубки нет, а наоборот, нуцеллус мегаспорангия растёт навстречу пыльцевому зерну.

Семена многих сосновых и кипарисовых распространяются ветром, для чего имеют крылышки-перепонки.

Многие североамериканские сосны являются пирофитами (хорошо хоть не пироманами): их шишки настолько смолисты, что семена не могут выпасть сами, обязательно нужно, чтобы шишки обгорели в небольшом пожаре. Таковы, например, сосны жёсткая Pinus rigida, шиповатая P. muricata и лучистая P. radiata.

Принципиально важны для существования огромных территорий семена сибирского кедра Pinus sibirica: ими питаются кедровки, бурундуки, медведи, люди и вообще все в кедровой тайге. Одновременно те же существа создают кедровники: птицы и грызуны прячут орешки (хоть ботаники и будут против этого слова применительно к голосеменным семенам) в своих закромах, часть съедают, а часть прорастает, возобновляя лес.

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Некоторые люди очень любят поучать других людей, как тем нужно правильно говорить на их собственном языке. Один из ярких примеров – названия кедров. Исходно обычное и научное название «кедр», или «Cedrus» закрепилось за ближневосточным видом Cedrus libani. Но такое же название широчайше употребляется по отношению к сибирскому виду Pinus sibirica. И вот уже любители поправлять указывают, что, дескать, неправильно называть сибирский кедр кедром, это всего лишь «сосна сибирская кедровая». На самом деле, очевидно, термин «кедр» несравнимо чаще применяется к сибирскому виду, чем ливанскому хотя бы потому, что ливанских почти не осталось, а по‐арабски они зовутся совсем иначе. В Турции, где растёт то ли подвид ливанского кедра, то ли близкий вид, он называется «sedir» – близко, но всё же не «кедр». А меж тем кедром называют и кедровый стланик Pinus pumila, и европейский кедр P. cembra, и корейский P. koraiensis, и многие кипарисы – несколько новокаледонских, новозеландских и южноамериканских видов Libocedrus, североамериканских и восточноазиатских Calocedrus, аляскинский Cupressus nootkatensis, западносевероамериканскую Thuja plicata и восточносевероамериканскую Th. occidentalis, бермудский Juniperus bermudiana и канарский J. cedrus, чилийский Austrocedrus chilensis и новогвинейский Papuacedrus papuana, а при случае – всякое стройное хвойное дерево с красивой и душистой древесиной, даже «бразильский кедр» Cedrelinga catenaeformis из семейства бобовых.

Между прочим, семена ливанского кедра несъедобны, так что пользы от него заметно меньше, чем от сибирского. А кедровые орехи – хоть и не орехи, хоть и не кедровые, зато вкусные и полезные.

По той же логике, кстати, пингвины – не пингвины, ибо «пингвин» – исходное название бескрылой гагарки Pinguinus impennis, а зебры – не зебры, ибо это португальское слово первоначально было названием европейских ослов Equus hydruntinus.

Вообще, некоторые названия радуют: совершенно прекрасна сосна Сосновского Pinus sosnowskyi (она же P. sylvestris hamata, но это скучно).

Сосновые Pinaceae – самые привычные нам растения, а среди них самые банальные и одновременно полезные – сосна обыкновенная Pinus sylvestris, кедр сибирский P. sibirica, лиственницы сибирская Larix sibirica, амурская L. gmelinii и европейская L. decidua, ели обыкновенная Picea abies и сибирская P. obovata, пихты сибирская Abies sibirica и белая A. alba; для жителей Северной Америки и Восточной Азии столь же банальны тсуга Tsuga и псевдотсуга Pseudotsuga. Сосновые вообще не слишком разнообразны – всего десяток родов и около 250 надёжных видов, из которых около сотни входит в род сосна Pinus. Почти все они растут в Северном полушарии; наибольшее число видов, причём эндемичных и узкоареальных, сосредоточено в Северной Америке и Восточной Азии, как и среди других групп хвойных.

Сосны, ели и лиственницы – основа России. Из их брёвен как минимум с неолита строились все здания и делалась половина бытовых предметов. Сосновые, лиственничные и кедровые брёвна были и остаются важнейшим российским продуктом. Торговля лесом создала такие города как Архангельск, Игарка и многие другие.

Лиственница вообще не гниёт, дома, построенные из неё, легко стоят сотни лет без ремонта. Примером может служить двухэтажная церковь декабристов в Чите, построенная в 1776 году и поныне непоколебимая. На тысячах лиственничных и сосновых свай держится весь центр Санкт-Петербурга – Исаакиевский собор, Зимний дворец, здание Двенадцати коллегий и многие прочие. Как и Северная Венеция, итальянская Венеция тоже стоит на сваях из лиственниц. По умам широко разошлось мнение, что их в Италию везли не то из Перми, не то из Архангельска, не то из Перми через Архангельск. Впрочем, в истории «Atlante storico della Serenissima» подробно расписано, что лиственницы рубились в Вальсугане, Бассано и Кадоре, а после сплавлялись по рекам Адидже, Брента и Пьяве. О том же говорит и исследование древесины венецианских свай: они преимущественно сделаны из европейской лиственницы Larix decidua, в меньшей степени из сосны Pinus sylvestris, ели Picea abies, ольхи Alnus и дуба Quercus.

Более того, на лиственничных столбах держался мост Траяна через Дунай в Румынии, построенный в 104–105 гг. н. э. архитектором Аполлодором из Дамаска.

Устойчивость лиственничных стволов ко гниению гарантирует отложение огромного количества углерода в сибирской мерзлоте со времён мамонтов. Если кто‐то боится глобального потепления и «углеродного следа» – сибирские лиственницы борются с ним больше, чем все экоактивисты, вместе взятые. Правда, та же статичность лиственниц приводит к полной безысходности лиственничных лесов – на их гигантских территориях живёт минимальное количество животных, так как питаться там нечем. Особенно резок контраст восточных склонов Сихотэ-Алиня, покрытых субтропическими лиственными лесами с их богатой фауной, и простирающимся западнее нагорьем, занятым унылой и почти безжизненной лиственничной тайгой. Сибирская лиственничная тайга – самая обширная и самая суровая. Между прочим, она очень контрастирует с тёмными сырыми ельниками и солнечными сосновыми борами – главным образом бесподобных картин Ивана Ивановича Шишкина. Зато лиственница – одно из самых живучих деревьев, способных жить на вечной мерзлоте Заполярья. Неспроста у юкагиров она была священным деревом, лиственницы считались вроде как людьми, а люди – лиственницами, что наглядно отражено в пиктографической письменности, где люди обозначаются в виде характерных вытянутых треугольных деревьев. Корой лиственниц разные сибирские народы, включая тех же юкагиров, крыли чумы (лучшим было покрытие из шкур, но такое могли себе позволить только богатые оленеводы). А во время голода юкагиры и прочие сибиряки ели толчёную лиственничную заболонь – молодую ксилему, близкую к камбию; не то чтобы это было сытно и вкусно, но хотя бы позволяло не умереть с голодухи. Североамериканские индейцы Большого Бассейна в немалой степени питались семенами сосны однохвойной Pinus monophylla: выбивали их из шишек колотушками, поджаривали, шелушили, толкли на плоских каменных тёрочниках вместе со скорлупой и пекли из муки лепёшки. Урожай у этой сосны случается раз в 3–4 года, так что индейцы основательно запасались; впрочем, закромов хватало на год-полтора, после чего они переходили на другие ресурсы.

Хвойные были основой не только Российского государства, но и задолго до него – нескольких ближневосточных. Сохранился замечательный барельеф аккадского царя Нарам-Суэна (внука Саргона Аккадского, правившего в 2237–2200 гг. до н. э.), на коей он взбирается по горе трупов к вершине со звездами и пояснением, что он «направился в сторону кедровых лесов» и «одержал победу… и он сам нарубил кедра в земле Аманус». Ливанский кедр Cedrus libani был в шумерских, аккадских, вавилонских и ассирийских городах-государствах аналогом современной нефти. Плодородный Полумесяц плодороден на пшеницу, но не на деревья. Для строительства дворцов и стен одной глины недостаточно, хорошо бы иметь опорные балки, а их делали как раз из ливанского кедра. Приходилось земледельцам ходить в далёкие походы в горы, бороться со всяческими луллубеями, валить лес, а потом волочь кедровые брёвна за десятки и сотни километров.

Отделка из ливанского кедра – красивого и душистого – украшала саркофаг Тутанхамона, дворцы Давида и Соломона, он входил в первый список роскошного импорта и у Дария. Более того, на древесине можно обжигать керамические плитки, например, для облицовки крепостных стен и ворот Вавилона. Об этом писал Навуходоносор: «Я окружил Вавилон с востока мощной стеной, я вырыл ров и укрепил его склоны с помощью асфальта и обожжённого кирпича… Я сделал широкие ворота из кедрового дерева и обил их медными пластинами… Я воздвиг на берегу вал и облицевал его обожжённым кирпичом». Фактически, это выглядело так же пафосно-расточительно, как если бы сейчас плитки обжигались пачками денег, а ворота строились из золота. Неспроста ливанский кедр красуется на гербе Ливана, и неспроста от былых лесов ныне почти ничего не осталось.

Иногда плотницко-столярные достоинства ближневосточных хвойных использовались нестандартно: из парнасской пихты Abies cephalonica с горы Каздаг был изготовлен троянский конь (правда, по другим, не менее достоверным данным, его сколотили из кизила; чтобы доказать или опровергнуть эти версии, надо бы раскопать его остатки).

Углубляясь ещё дальше в древность, можно добраться и до троглодитских времён: в португальской прибрежной пещере Фигуэйра Брава 86–106 тыс. л. н. неандертальцы топили дровишками из пиний Pinus pinea и лузгали пиниевые орешки. Тут, кроме множества обожжённой древесины, сохранилось обилие разломанных шишек и скорлупы орехов. Видимо, неандертальцы собирали их осенью или зимой на третий год «цветения», когда семена уже спелые, но ещё не высыпаются из шишки. В пещеру шишки приносили целыми, после чего разламывали и обжигали на слабом огне – шишки и орехи не обожжены или слабо обожжены. Примечательно, что шишки у пиний растут на самой верхушке, так что зрелище неандертальца, забравшегося на макушку сосны и яростно её трясущего, а потом несущего шишки в корзине домой, как минимум, богато дополняет образ этих брутальных жителей ледникового периода, обычно предстающих в амплуа накачанных борцов с медведями и мамонтами, а не «шишки собирает, песенки поёт». Впрочем, португальские неандертальцы были не такими уж и ледниковыми и питались, помимо стандартных оленей, козлов и туров, мидиями, угрями и крабами. Кстати, ровно такая же история с дровами и орехами пиний повторилась и в пещере Горхэма на Гибралтаре 60 тысяч лет назад.

Большая длина трахеид – например, 4,3 мм у ели – вкупе с обилием хвойных делает их незаменимыми источниками сырья для бумаги. Лучше всего из сосен и елей получается прочная обёрточная бумага, тогда как более мягкая типографская делается в основном из цветковых деревьев.

Тисовые Taxaceae – растения Северного полушария. Тис Taxus распространён шире всего – и в Северной Америке, и в Европе, и в Азии (самый типичный – тис ягодный T. baccata); торейя Torreya имеет дважды разорванный ареал – в Восточной Азии, а также в Калифорнии и Флориде, то есть на западном и восточном побережьях Северной Америки. Тисовые знамениты своей ядовитостью, они выделяют токсин под названием таксин. Любопытно, что он смертелен для людей, лошадей и коров, но безвреден для оленей и зайцев. Плиний Старший в «Естественной истории» описал гибель человека, выпившего вина из резного тисового кубка. Меж тем тис Taxus и его родственники Torreya, Amentotaxus, Pseudotaxus chienii и Austrotaxus spicata обладают очень аппетитными на вид «ягодками» – красными у тиса, аменотаксуса и австротаксуса, зелёными у торрейи и белыми у псевдотаксуса-лжетиса. «Ягодки» состоят из семени, отороченного парой сочных придатков – кровелькой-ариллусом. В мясистой кровельке токсина-таксина нет, а в семенах тиса есть, так что есть «ягодки» можно, но не надо обсасывать и глотать косточки; у торрейи же и семена съедобны.

Taxus

Головчатотисовые Cephalotaxaceae в лице китайско-японских видов Cephalotaxus (например, C. fortunei) отличаются мелкими шаровидными скоплениями микростробилов и небольшими мегастробилами, в каждом из коих обычно развивается лишь одно семя, окружённое оливковым или бурым «околоплодником».

Араукариевые Araucariaceae замечательны своим ареалом: араукарии Araucaria растут в Южной Америке с одной стороны глобуса и на Новой Каледонии (с прилагающимися Австралией, Новой Гвинеей, Новыми Гебридами и островом Норфолком) – с другой. Эти величественные деревья в своей колючей геометрии выглядят максимально допотопно. У молодых растений колючие листья сплошь покрывают не только ветви, но и ствол; у араукарий разнолистной A. heterophylla и колонновидной A. columnaris листья остаются сравнительно длинными игловидными до 30–40 лет, после чего заменяются на чешуевидные (интересно, что такая же смена иголок на чешуйки характерна для туи, относящейся к кипарисовым). У араукарий существует четыре основных варианта кроны: конический ёлкоподобный (например, у A. heterophylla), яйцевидный кедроподобный (у A. bidwillii), колонновидный сосноподобный (у A. araucana) и узко-вытянутый с коротенькими ветвями по всей длине ствола (у A. columnaris и A. luxurians). Реализация зависит от вида и возраста: некоторые с возрастом сбрасывают ветви, превращаясь в столб с кроной в недосягаемой высоте. Вероятно, на протяжении мезозоя шла эпичная эволюционная борьба араукарий и зауропод: одни стремились избежать поедания через гигантский рост, колючки и бронированные шишки, а другие хотели поесть, отращивая титанические ноги и шеи. На стороне араукарий была физика, ведь им не надо было двигаться, а потому они могли стать прочнее и выше; на стороне же зауропод – скорость роста, ведь все араукарии, прежде чем достичь недосягаемых 60–75 м, проходят все промежуточные стадии от махонького проростка. Возможно, неспроста самые высокие зауроподы известны именно с осколков Гондваны – Южной Америки, Африки, Индии и Австралии. Очевидно, араукарии победили. Теперь же четырёхсантиметровые семена араукарии чилийской A. araucana – а их в каждой полуторакилограммовой шишке до 200–300! – лузгают счастливые чилийцы и аргентинцы.

Особняком стоит австралийская араукария Wollemia nobilis. Её ветви с длинными широкими хвоинками удивительно напоминают саговниковые листья. По всем параметрам она оказывается самой примитивной в семействе. Удивительно, но это немаленькое дерево было впервые найдено лишь в 1994, а описано в 1995 году. Сохранились воллемии на небольшом участке. Всего найдено примерно 60 деревьев, но большая их часть, вероятно, связана корнями и являются по сути одной особью. Вероятно, 10–26 тыс. л. н. воллемии прошли «бутылочное горлышко», после чего остались буквально одна-две особи, отчего ныне генетически вид крайне однообразен.

К араукариевым относятся и агатисы Agathis. Их ареал пошире, чем у араукарий: почти целиком Индонезия, Филиппины и Меланезия, а местами ещё и Австралия, и Новая Зеландия. A. australis со стороны похож на баобаб, A. lanceolata – на сосну, а A. ovata – на зонтичную акацию. При ближайшем рассмотрении агатисы радуют сочетанием широких листьев типа подорожника или лавра с идеально-круглыми гладкими женскими шишками диаметром 6–15 см. Самое же ценное в агатисах – древесина. Она почти не имеет сучков, эластична, а главное – невкусна для жуков-точильщиков. Именно поэтому из агатиса так любили строить корабли вплоть до стального XX века – маори и англичане из новозеландского A. australis и аборигены на Фиджи из крупнолистного A. macrophylla. Неспроста лодки фиджийцев были самыми лучшими во всей Меланезии и Полинезии. А ежели смешать золу агатиса с красной землёй, получается замечательная бурая краска для татуировки – фиджийские женщины не дадут соврать. Кроме прочего, некоторые новозеландские агатисы-каури имеют собственные имена, самые известные из них – «Тане Махута» и «Те Матуа Нгаере». Правда, осталось новозеландских агатисов не так уж много: ещё в XIX веке их порубили и погубили добычей смолы-копала. Смолу добывали подсочкой, то есть надрезами ствола, а копал использовали как благовоние. Большая часть деревьев такого не перенесла.

Подокарповые Podocarpaceae на удивление разнообразны – два десятка родов!

Собственно подокарп Podocarpus, во‐первых, включает наибольшее число видов среди хвойных – около сотни (например, P. macrophyllus и P. latifolius), а во‐вторых, знаменит своими «плодами» – сливово-фиолетовыми или персиково-оранжевыми с сизой пумпочкой. На самом деле, сизая «ягода» – это ножка-рециптакула, а «пумпочка» – само семя; благодаря этой странной конфигурации, подокарпы и получили своё название, буквально переводимое как «ногоплодниковые». У Nageia круглые «ягодки» буро-фиолетового оттенка, у Afrocarpus – бледно-жёлтые, а у Phyllocladus алые или составлены из пурпурной и белой половинок. Прекрасны и женские шишки Falcatifolium – в виде красных «цветов» на концах ветвей.

Многие подокарпы, как и прочие хвойные, ценятся за свою древесину. Новозеландские маори выдалбливали из подокарпа тотара Podocarpus totara лодки до 30 м длиной; деревья, предназначенные для столь стратегического сооружения, принадлежали наследственным владельцам, а за их обладание могли вестись войны.

Новокаледонский Parasitaxus usta – единственное паразитическое голосеменное. Он ещё сохранил хлорофилл, но вот пластидные гены фотосинтеза поломаны на 60 %; цвет у растения серо-ржавый. Паразитирует он, что любопытно, на корнях своего подокарпового родственника Falcatifolium taxoides, а свои специализированые корни пускает по стволу жертвы снизу вверх.

Подокарповые замечательны и своими клубеньками на корнях с симбиотическими азотфиксирующими бактериями внутри.

Кипарисовые Cupressaceae ещё разнообразнее – около трёх десятков родов! – и тем прекрасны среди прочих голосеменных (иногда из кипарисовых выделяется самостоятельное семейство таксодиевых Taxodiaceae, тогда в каждом, конечно, остаётся не так много родов).

Среди кипарисовых достаточно привычны многочисленные виды можжевельника Juniperus и туи Thuja – ими часто украшают газоны. «Шишкоягоды» можжевельника, в том числе обыкновенного Ju. communis, вполне съедобны (из них даже делают мармелад, варят джин и пиво), а ещё и целебны – на основе эфирных масел можжевельников изготавливается ранозаживляющий арчовый бальзам. Арча, или арчовники – густые и труднопроходимые заросли можжевельника на скалах Средней Азии.

По двум сторонам Тихого океана – в Северной Америке (причём разорванно на востоке и западе) и Восточной Азии – расселены виды туи Thuja (азиатские иногда выделяют в род Platycladus). Из туй западной Th. occidentalis и гигантской Th. plicata североамериканские индейцы делали каноэ; из луба туи гигантской также плели канаты, верёвки и даже ткали одеяла.

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Обилие видов кипарисовых и их беспрестанное расселение по миру человеком не могло не привести к лингвистическим казусам. Мексиканский кипарис имеет латинское название Cupressus lusitanica – в честь Лузитании, то есть Португалии, где его впервые нашёл Ф. Миллер в 1768 г.; занятно, что исследователь при этом был убеждён, что растение привезено из Гоа в Индии.

Строго-печальный облик кипариса пирамидального Cupressus sempervirens издавна подсказал, что ему самое место на некрополе, а потому – и на съёмках фильмов ужасов. В них же почти обязательным элементом являются болотные кипарисы Taxodium distichum. Их колоритный облик неотрывен от места и образа жизни: эти деревья растут на болотах Флориды и соседних штатов, часто полузатопленными. Огромные стволы, расширенные у основания, окружены корнями-пневматофорами, выглядящими как гнилые пеньки. Обычно пневматофоры имеют высоту 1–2 м, но известны и торчащие на 30–33 м – до такой высоты вырастает не каждое дерево! Иногда пневматофоры, даже разных растений, срастаются в деревянные стены длиной до 27 м. Недоросшие до поверхности воды «пеньки» дополнительно радуют возможностью напороться на них днищем лодки, чтобы точно не миновать пасти аллигаторов. Если добавить под сень кипарисов ещё ламантинов и реднеков, полуразвалившуюся хибару и неведомое болотное чудище – антураж отличного ужастика полностью готов. В принципе, болотные кипарисы настолько эффектны, что в ужастике им даже болото не особо нужно, так что действие запросто может происходить хоть в пустыне, но кипарис на заднем плане обязательно будет торчать.

Близкий американским таксодиумам Glyptostrobus pensilis, также имеющий пневматофоры, растёт в юго-восточном Китае и Вьетнаме – ещё одна пара родственников по двум сторонам Тихого океана; и, как обычно, в мелу и начале кайнозоя он был распространён намного шире в Северном полушарии.

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Раньше считалось, что пневматофоры – это дыхательные корни, так как в стоячей воде болот слишком мало кислорода, но, во‐первых, пневматофоры вырастают и у кипарисов, растущих на сухой почве, во‐вторых, как раз стабильно затопленные корни пневматофоров никогда не образуют, а в‐третьих, не так уж активно они и дышат. По итогу, никто не знает, зачем появились и существуют пневматофоры; возможно, это был ответ на какие‐то специфические условия прошлого, которые после не повторялись. А вот индейцы использовали пневматофоры как ульи.

Линия прибрежных лесов Sequoia sempervirens и параллельная полоса горных секвойядендронов Sequoiadendron giganteum создают уникальный облик северной Калифорнии. В конце мела и первой половине кайнозоя подобные леса простирались чуть ли не на всё Северное полушарие; в частности, отпечатки веточек Sequoia minuta сохранились в позднемеловом чукотском Каканауте. Секвойи в среднем выше, а секвойядендроны – толще; секвойи имеют довольно длинные и широкие плоские иголки, а ветки секвойядендрона покрыты мелкими чешуйками; у секвой шишки мельче, а у секвойядендрона – больше.

Метасеквойя Metasequoia glyptostroboides с мела по плиоцен была очень широко распространена от Северной Америки и Гренландии через Сибирь до Кавказа, теперь же растёт только в Центральном Китае, где была открыта лишь в 1941, а описана – в 1948 году. Географическая пара «североамериканские секвойи – китайская метасеквойя» – очередная из множества подобных среди хвойных, расселённых по двум сторонам Тихого океана.

Widdringtonia whytei замечательна тем, что, будучи африканским деревом, издали очень похожа на африканские же зонтичные акации. Как общие внешние условия формируют одну и ту же крону у совсем неродственных растений – неочевидно.

Сциадопитисовые Sciadopityaceae в меловом периоде также покрывали просторы от Гренландии до Якутии, а ныне представлены лишь одним японским Sciadopitys verticillata.

* * *

Гнетовые Gnetopsida (они же отдел Gnetophyta, или Chlamydospermidae) – самые необычные, самые специализированные и самые продвинутые из всех голосеменных. Они включают три порядка – гнетовых Gnetales, эфедровых Ephedrales и вельвичиевых Welwitschiales (иногда им придаётся даже ранг подклассов Gnetidae, Ephedridae и Welwitschiidae, а иногда, напротив, они включаются в один порядок Gnetales в качестве семейств Gnetaceae, Ephedraceae и Welwitschiaceae). Внешне все три группы резко различны: листья гнетума выглядят как лавровые, эфедра – чуть ли не как кустистый хвощ, а вельвичия – как двойной пенёк с двумя листьями-лентами. Вместе с тем, ключевые качества у них всех общие, причём некоторые выглядят очень прогрессивно. Например, у гнетовых есть сосуды-трахеи в ксилеме (причём они возникли независимо-конвергентно от сосудов цветковых растений), стробилы и семена имеют «околоплодник», а собрания стробилов ветвятся дихазиально (веточки отходят трезубцем – с двух сторон от главной оси, которая быстро перестаёт расти, так что на каждом уровне получаются тройные вилочки с коротким тупиковым центром и двумя длинными и далее ветвящимися боковыми продолжениями). Дихазиальное ветвление среди ископаемых голосеменных, кроме собственно гнетовых, встречалось лишь у позднетриасового беннеттита Wielandiella angustifolia. С беннеттитовыми гнетовых роднит ещё много особенностей, так что, видимо, либо у них был общий предок, либо гнетовые – прямые потомки беннеттитов. Собственно, неспроста некоторые ботаники объединяют тех и других в один класс.

Судя по шишке Palaeognetaleana auspicia, гнетовые появились в поздней перми северного Китая; из тех же времён известна пыльца гнетовых. Позднетриасовая Nataligma dutoitii с мутовками шишечек на длинном прямом стебле, возможно, тоже была гнетовой. Позднетриасовая аризонская Dechellyia gormanii, а также раннемеловые вирджинская Drewria potomacensis и китайская Liaoxia chenii (она же Ephedrites chenii) радуют своей дихазиальностью. Раннемеловые стебли китайской Ephedra archaeorhytidosperma, а также семена португальской E. portugallica и североамериканской E. drewriensis указывают на древность эфедры. Ископаемые вельвичии известны как минимум с раннего мела, причём древнейшие найдены в Бразилии – характерные дихазиальные собрания шишек Welwitschiostrobus murili, проростки с двумя характерными листьями Priscowelwitschia austroamericana (она же Welwitschiella austroamericana) и узнаваемые длинные узкие листья Welwitschiophyllum brasiliense; аналогичные листья обнаружены и в позднем мелу Марокко. Южная Америка и Африка разъехались где‐то на границе юры и мела, так что такое географическое распределение вполне логично. Раннемеловые китайско-монгольские «фрукты» Gurvanella dictyoptera содержали крылатые семена, как у вельвичии, так что подобные растения жили и в Северном полушарии.

Самый простой вид среди гнетовых у гнетума Gnetum: среди трёх десятков видов большинство – лианы (например, G. edule), есть несколько кустарников и пара деревьев (G. gnemon и G. costatum). Листья гнетума самые простецкие, лавровидные, с сетчатым жилкованием; правда, иногда по краям листа формируются выводковые почки. Кроме трахей в ксилеме, у гнетума возникли клетки-спутницы ситовидных трубок флоэмы, причём возникли тоже конвергентно (у покрытосеменных ситовидная трубка и клетки-спутницы образуются из одной исходной клетки продольным делением, а у гнетума – независимо из разных клеток камбия). Стробилы гнетума располагаются на невзрачных колосках. Для гнетума типично насекомоопыление, а ярко-красные или оранжевые «околоплодники» привлекают птиц, распространяющих семена. Семена, кстати, имеют две семядоли, что как бы намекает на происхождение цветковых и большую примитивность двудольных сравнительно с однодольными.

Эфедра Ephedra, она же хвойник, включает около 40 видов, но все они очень похожи друг на друга.

Эфедра – типичный ксерофит, то есть растёт в засушливых условиях, от степей до настоящих пустынь. Чаще всего эфедра – почти трава, а формально – невысокий кустарник, но иногда может вырасти до 6–8 м в виде толстого дерева. Тонкие безлистные веточки эфедры больше всего похожи на хвощ или казуарину; листья как бы и есть, но совсем мелкие, чешуе- или нитевидные, обычно рано опадают, так что фотосинтезом занимается стебель. Эфедры обычно двудомные, но, во‐первых, иногда появляются однодомные экземпляры, во‐вторых, иногда образуются двуполые собрания стробилов, а в‐третьих, иногда формируются даже двуполые стробилы. Получается, на одном растении можно проследить всю эволюцию! И микро-, и мегастробилы – мелкие шарики в узлах, в пазухах листьев, окружённые «околоплодником». Этот же «околоплодник» в последующем становится ярко-красным, оранжевым или жёлтым и окружает семя. Опыление обычно производится ветром, хотя пыльца не имеет воздушных пузырей; иногда пыльцу переносят и насекомые.

Эфедра в принципе ядовита, так как содержит эфедрин, но, как обычно, люди не могли не использовать это для себя. Первыми в народной медицине эфедру начали применять ещё неандертальцы. В иракской пещере Шанидар в погребении Шанидар IV была обнаружена повышенная концентрация пыльцы шести целебных растений, в том числе эфедры высочайшей Ephedra altissima (а также тысячелистника Achillea, жёлтого солнечного василька Centaurea solstitialis, крестовника Senecio, штокрозы Alcea rosea (она же Althaea rosea) или A. kurdica, гадючьего лука Muscari, а также ещё одного неопределённого вида). Пыльца этих растений в могильной яме лежала кучками, то есть не залетела сюда с ветром, а попала в виде цветов, то есть неандертальцы вполне сознательно украсили умершего, причём не какими‐нибудь, а именно лекарственными растениями. Учитывая множественные болячки шанидарца, в том числе не до конца заживший перелом ребра около позвоночника, это свидетельствует об уровне неандертальской медицины на уровне современной народной. Прилетело бедняге по спине, повыше почки, а все эти растения применяются, в числе прочего, именно при лечении почек и пищеварительной системы. Показательно, что курды, живущие в районе пещеры, и сейчас используют те же растения как лекарственные. Это, конечно, не говорит о том, что курды – прямые потомки неандертальцев, просто биохимия неандертальского и сапиентного организмов примерно одинакова, а растения и их свойства, конечно, не поменялись за 60 тысяч лет.

Ядовитость эфедры не мешает некоторым варить из её «ягод» варенье.

БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ

Ещё одно название эфедры – кузьмичова трава. Дано оно по имени Фёдора Кузьмича Муховникова из села Виловатое Самарской губернии. Этот знахарь в конце XIX века лечил эфедрой Ephedra distachya «от груди, ревматизма и простуды», а когда развернулся, – ещё и сифилис, рак и чахотку-туберкулёз. Сам он, якобы, получил рецепт от отца, а тот – от деда, который в 1812 году раздобыл медицинскую книгу лекаря Наполеона, кою и «прочитал», будучи при этом неграмотным. Долгое время Кузьмич скрывал, какое растение использует, и даже специально развешивал на видных местах пучки других трав, чтобы сбить конкурентов с толку. Но в 1885 г. японский фармаколог Нагаи Нагаёси выделил эфедрин из эфедры и описал его медицинское действие, так что эфедру стали продавать в аптеках за копейки, и «слава Кузьмича как лекаря померла навсегда», как сообщал в 1898‐м «Иллюстрированный путеводитель по Волге».

Кстати, в отличии от Кузьмича, тот же Нагаи Нагаёси на достигнутом не остановился и в 1893 году синтезировал из эфедрина метамфетамин, а в 1929 г. научился искусственно синтезировать эфедрин. Поначалу всё это проводилось в сугубо научных и медицинских целях, но быстро ушло в совсем другие области. На Олимпиаде 1936 г. в Берлине американские спортсмены выиграли массу медалей под воздействием бензедрина, в основе которого был всё тот же амфетамин. С 1938 г. в Берлине стали производить метамфетамин под названием первитин – боевой наркотик, увеличивавший выносливость солдат; применяли его и японцы. Особенно впечатляет история финского фашиста Аймо Койвунена, который в марте 1944 г., оказавшись под обстрелом, проглотил 30 таблеток первитина, за неделю пробежал на лыжах 400 километров по лесу, полям и обледенелому болоту, промчался насквозь лагерь советских солдат и удрал от погони, устроил пожар в хижине, но не сгорел, дважды подорвался на минах и ещё неделю пролежал в траншее на морозе в –20–30 °C, питаясь в основном сосновыми почками. Получал инъекции первитина и Адольф Гитлер – с 1936 г. иногда, а с 1943 г. – по нескольку раз в день (вместе с коктейлем из много чего ещё, включая юкодал); первитином вдохновлялся и Герман Гёринг. После войны такое «прекрасное» средство не могли не подхватить американцы, обильно бодрившие амфетамином своих солдат в Корее и Вьетнаме. Официально использование боевых наркотиков в США было отменено в 1973 г. Это, конечно, имело грандиозные последствия для всего общества, ведь солдаты-наркоманы возвращались домой, где у них и так было немало проблем, в том числе от хиппи, к коим добавлялась жёсткая наркотическая зависимость. Современная наркоэпидемия в США – в немалой степени последствие тех событий. Сонгми, Рэмбо и «Во все тяжкие» – всё это так или иначе тоже про кузьмичову траву. Наркотики – зло!

Без сомнения, самое странное голосеменное и одно из самых странных растений вообще – вельвичия удивительная Welwitschia mirabilis. Живёт это чудо на юго-западе Анголы и в западной Намибии в песчано-каменистых пустынях, причём суровость местности не мешает ему расти до двух тысяч лет. Выглядит вельвичия как невысокий двулопастной пенёк (самые большие имеют высоту 1,4 м и диаметр 1,2 м, но обычно она выступает над землёй лишь на полметра), по бокам которого по земле распластываются два гигантских плоских листа. Листья имеют неограниченный рост, каждый вытягивается до пары-тройки метров, в пределе – до 6,2–8,8 м при ширине до 1,8 м. Довольно быстро листья растрёпываются на узкие ленты, так что кажется, что листьев много. Параллельное жилкование листьев выдаёт в них мега-хвоинки. Огромные листья содержат огромное число устьиц – 22200 на 1 см³, причём на обеих сторонах и не сильно погружённых в ткань. Всё это на первый взгляд не вяжется с жизнью в пустыне, но на самом деле вполне логично, так как воду вельвичия получает из тумана. Толстый трёхметровый корень гораздо больше видимой сверху части. Как ни странно, вся эта конструкция представляет собой неотеническую версию древнего дерева: двусоставной ствол с двумя листьями – это по факту надсемядольное колено-эпикотиль, то есть первая стадия прорастания из семени, между семядолей и первым узлом. Столь же неотенично и сохранение полноценных ядер даже в зрелых ситовидных клетках. Расположение флоэмы и ксилемы неправильными пучками роднит вельвичию с саговниками, а синдетохейльные-сложногубые устьица – с беннеттитовыми.

Вельвичия двудомна. Стробилы её выглядят как красные мокрицы, собранные в пучки на длинных ветвящихся ножках: мелкие мужские с торчащими из‐под чешуй «тычинками», а большие женские – плотные. Удивительно, но в центре микростробила между мужскими «тычинками» имеется рудимент семязачатка с грибовидным «пестиком»; ныне он выполняет роль нектарника – прекрасный пример преадаптации, то есть смены функции органа. Кстати, подобное строение обоеполой шишки, только полностью функциональное, существовало и у беннеттитовых. Пыльцевые зёрна вельвичии внешне похожи на таковые эфедры. Опыляется вельвичия десятком видов насекомых, среди коих особенно активна серая мясная муха Wohlfahrtia pachytyli. В женском гаметофите не образуется нормальных архегониев, а вместо них из верхней части гаметофита формируется проталлиальная трубка, которая врастает в пыльцевую трубку, тянущуюся навстречу из пыльцевого зерна; женское ядро из проталлиальной трубки заплывает в пыльцевую трубку и сливается с одним из двух тамошних спермиев. Получается, что у вельвичии движение половых клеток обратно таковому у прочих семенных растений: не спермии плывут к яйцеклетке, а она – к ним. Семена вельвичии имеют две семядоли, невзрачны и переносятся ветром, для чего внешний покров мегастробила отращивает широкое крылышко.

Вельвичия заслуженно оказалась на гербе мандатной территории Юго-Западной Африки в 1963–1980 гг., откуда перекочевала на герб современной Намибии, причём все остальные элементы сменились, а она – осталась (полностью поменялся рисунок щита; раньше щит держали спрингбок и куду, а над щитом стоял южноафриканский орикс-гемсбок, ныне щит держат два орикса, а над гербом летит орлан-крикун: природа в Намибии явно стоит на первом месте).

* * *

Одни и те же проблемы растения и животные решали схожими способами. Голосеменные и рептилии возникли по общей причине – осушение климата и необходимость удаляться от воды. В наибольшей степени это коснулось системы размножения – появления ветроопыления и внутреннего оплодотворения, семени и амниона. Но и другие аспекты изменились схоже. Например, и голосеменные и рептилии стали долгожителями. Крокодилы и особенно черепахи знамениты своим долголетием – как и сосны с секвойями. Побочным же итогом долголетия является склонность к гигантизму: на суше именно голосеменные и рептилии достигли пределов размера.

Эволюция шла не только одними путями, но и в одни и те же времена – карбоне и перми – по одним и тем же причинам – из‐за похолодания и осушения.

В пермском периоде стало ещё холоднее, чем в морозном карбоновом – это вообще один из самых ледниковых периодов. Все материки собрались в одну огромную Пангею, на экваторе которой было жарко, по берегам местами влажно, а на большей части – холодно и сухо. Пангея перегородила экваториальные течения, так что тепло с экватора перестало переноситься на полюса. Южный и Северный полюс покрылись льдами.

В Еврамерике ещё оставались влажные тропики, но и там древовидные хвощи Calamites и плауны Sigillaria мельчали. Большая часть бывших болот заросли лесами из папоротников, семенных папоротников и хвойных. В некоторых флорах преобладающими были многочисленные виды древовидных пальмообразных папоротников Asterotheca (часто их же стволы называются Psaronius и Megaphyton, отпечатки листьев – Pecopteris arborescens, а минерализованные листья – Scolecopteris).

Севера – Приуралье и Сибирь – в перми по‐прежнему были покрыты бескрайней тайгой из кордаитов, только листья – Crassinervia – были заметно мельче, чем ранее, в сравнительно тёплом карбоне.

Холодная Гондвана заросла лесами из семенных папоротников, прежде всего Glossopteris, и первых гинкговых Ginkgoopsida.

С тех пор голосеменные не слишком‐то далеко ушли в своём развитии. Они попались в ту же ловушку идеального приспособления, что и многие прочие живые существа: как только кто‐то достигает вершины адаптации и превосходит всех конкурентов, отбор перестаёт двигать эволюцию вперёд. И в занятую экологическую нишу никто уже втиснуться не может. В итоге, нынешние голосеменные имеют минимальное разнообразие при максимальном ареале, причём заселяют самые суровые места с вечной мерзлотой, камнями, песками и болотами.

Столь же суровы стали и некоторые рептилии – в перми появились зверообразные Theromorpha (они же Synapsida). Это были настолько своеобразные рептилии, что многие современные палеонтологи наотрез отказываются называть их рептилиями. Зверообразные были сверхсуществами для своего времени: их зубная система усовершенствовалась, стала гетеродонтной (то есть зубы разделились на классы), на базе амфибийной железистой кожи с некоторого момента появились вибриссы и, несколько позже, шерсть, обоняние и зрение улучшились, мозг развился, поведение усложнилось. Зверообразные наловчились бегать на полувыпрямленных ногах, да так шустро, что превзошли всех прочих животных. И тут с ними случилось то же, что с голосеменными: существа на вершине экологической пирамиды застревают на ней, им некого превосходить, никакой отбор уже не двигает их выше, к прогрессу. Оттого‐то к концу уже следующего периода – триаса – зверообразные проиграли архозаврам, которые изобрели двуногий бег и тем на следующие 180 миллионов лет задвинули нас, млекопитающих, на задворки эволюции.

Но в перми для зверообразных всё ещё было отлично. Первая их версия – Pelycosauria – эволюционировала в более развитую – Therapsida, среди коих появились самые разнообразные формы – маленькие и большие, хищные и растительноядные, клыкастые и рогастые, водоплавающие и древесные. Одна из прогрессивнейших групп терапсид – зверозубые Theriodontia, а среди них самые-самые – Eutheriodontia (они же Cynodontia) – прямые предки млекопитающих. У цинодонтов усложнилось строение слуховой области и челюстной мускулатуры, только лапки были ещё растопыренными, как у утконоса. Внешне позднепермских Dvinia prima и Procynosuchus delaharpeae можно было бы спутать с большой крысой. Эти предки млекопитающих ползали среди папоротников под кордаитами и ловили всякую мелочь.

Ситуация резко поменялась в триасе. Пангея раскололась и начала расползаться во все стороны. Экваториальные течения возобновились и начали доносить тепло с экватора на полюса. Началась термоэра. Ледники растаяли, по всей планете растеклась влажная тропическая жара, в пике превосходившая современные средние значения на 11 °C. Если в перми разнообразие и своеобразие поддерживались климатической зональностью, то теперь эндемизм начал набирать обороты на изолированных материках.

Новый шанс получили примитивные влаголюбивые растения: Pleuromeia и родственные ей древовидные плауны заросли почти всю планету, хотя в середине триаса они окончательно исчезли. С этого момента и до конца мезозоя мир разделился на четыре фитогеографические области – сибирско-канадскую, европейско-синийскую, экваториальную и австральную.

В северной сибирско-канадской области климат был умеренным, без особых холодов, хотя в конце мела тут порой даже мог выпадать снежок. Местные леса состояли из чекановскиевых и гинкговых. В юрском периоде тут шло активное углеобразование; в частости, сформировался Кузнецкий угольный бассейн.

Субтропическая европейско-синийская область была покрыта лесами из цикадовых и беннеттитовых, деревья тут вырастали до 15 м. В юре тут тоже активно накапливался уголь. Именно в этой области в раннем мелу начали свой успех цветковые растения.

В экваториальной области росли тропические древовидные папоротники Weichselia, а с середины мела – пальмы.

В южной субтропической австральной области преобладали папоротники, беннеттитовые, хвойные и кейтониевые. В жарком и влажном климате формировались бокситы.

Вслед за растениями продолжали эволюционировать насекомые. Неспроста именно в середине триаса возникла первая тля Aphidomorpha – французская Leaphis prima; чуть позже они расползлись по миру: Triassoaphis cubitus найдена в Австралии, а Creaphis theodora – в Киргизии. С другой стороны, тли – мрачный кошмар для растений, так как они очень много едят и невероятно быстро плодятся. Тли даже изобрели живорождение. Даже полнейшая незащищённость им не вредит, так как безумная численность компенсирует всё. В среднем и позднем триасе в Средней Азии и на Украине к тлям присоединились первые клопы Hemiptera с их колющим ротовым аппаратом. Тли и клопы – показатель обилия сравнительно сочных растений с обилием сока, который можно пить.

Растения, конечно, начали обороняться – липкими смолами, ядрёными ядами, хотя бы пухом на стеблях. Примером может служить волосатый «псевдоцветковый» Dinophyton; между прочим, экспериментально показано, что даже маленькие ворсинки и шипики на стеблях и листьях очень мешают вредоносным многоногим. Тут началась нескончаемая гонка брони и снаряда: насекомые стали менять растений-хозяев, переключаясь на тех, кто ещё не обзавёлся опушением и липкостью. Всё это усложнялось сезонностью климата, хотя в мезозое хотя бы она была не так сильно выражена.

В том же самом триасе на растения напали и прямокрылые – сверчки Gryllidae и их ближайшие родственники типа Protogryllus, а также Haglidae в лице Tuphella. На вид они мало отличались от современных кузнечиков, да и грызли листья не хуже. От них не отставали палочники Phasmida типа Triassophasma – его палочкообразность сама по себе говорит о наличии хищников. Те не могли не появиться при таком обилии растительноядных: самым впечатляющим был богомолообразный кузнечик Gigatitan c соракасантиметровым размахом крыльев и огромными шипастыми лапами-загребалками.

Вся эта нечисть дополнялась перепончатокрылыми Hymenoptera (например, пилильщиками Asioxyela smilodon и Triassoxyela foveolata) и двукрылыми Diptera (например, Hyperpolyneura phryganeoides). Под самый конец триаса, вероятно, появились и красивые шестиногие: из германских отложений палеонтологи выцедили чешуйки, которые вроде бы принадлежат бабочкам Lepidoptera, причём вроде бы даже с сосущим ротовым аппаратом, а не каких‐нибудь убогих молей. Крайне любопытно, что могли пить триасовые бабочки? Согласно одному предположению, хобот возник для питья воды в засушливом жарком климате – современные бабочки используют его так же. А может, уже в конце триаса понемногу возникали и какие‐то нектароносы.

Новые растения породили новых насекомых, а новые насекомые – новых позвоночных. Поздние зверообразные мельчали, всё больше и больше переходя на питание шестиногими. Это радикально изменило их строение и поведение, сделав из зверообразных зверей. Для ловли насекомых изменились зубы, скуловые дуги, основание черепа, ручки и ножки, шейный и поясничный отделы позвоночника, обмен веществ, органы чувств, работа мозга – практически всё! К концу триаса это привело к появлению млекопитающих.

Кто был первым млекопитающим – большой вопрос. Строго говоря, известна масса мезозойских кандидатов, осторожно называемая «маммалиаформами» – «почти млекопитающими». Триасовые североамериканские Dromatherium sylvestre и Microconodon tenuirostris, а также несколько европейских видов Tricuspes были ещё цинодонтами, но очень продвинутыми. В то ли нижнем, то ли среднем триасе Франции и Канады бегали некие Cynodontipus, следы лапок коих вроде бы обрамлены волосами. Впрочем, шерсть появилась ещё у цинодонтов, а указанные отпечатки могут быть вообще царапульками от коготков проколофонов, копавших норки.

Гораздо достовернее в роли первого млекопитающего Gondwanadon tapani из карнийского века Индии. Правда, от него сохранился лишь один обломанный двукорневой зуб, бугорки коего роднят его с морганукодонтами. Едва моложе, но тоже из карнийского века происходит техасский Adelobasileus cromptoni: он известен по задней части мозговой коробки, но от него не сохранились зубы. Череп был короче спичечного коробка – всего три сантиметра. Детали его строения почти идеально промежуточны между цинодонтами и млекопитающими.

Наконец в самом конце триаса – в норийском и рэтском веках Европы, Китая и Северной Америки – обнаруживаются уже совсем хорошие млекопитающие Morganucodonta: Eozostrodon parvus, Helvetiodon schutzi и несколько видов Brachyzostrodon и Morganucodon. От них уже, наконец, сохранилось много останков: тысячи костей европейского Morganucodon watsoni обнаруживаются в слоях от начала рэтского века триаса до синемюрского юры.

Размеры этих зверюшек были под стать их главной добыче: вес 30–90 г, длина тела 10 см, длина головы 3 см – побольше средней современной землеройки, но вполне в рамках разумного для насекомоядных. Гонка за вёрткими насекомыми принесла первым млекопитающим мозг в три-четыре раза больший, чем был у цинодонтов; особенно прирос мозжечок, отвечающий за координацию движений. Дабы легче было искать ароматных насекомых, резко увеличилась носовая полость, а в ней закрутились носовые раковины; подвижность кожистого носа свела два маленьких носовых отверстия в одно крупное на конце мордочки. Чтобы не задыхаться с кузнечиком во рту, и чтобы кузнечик не царапал своими шипастыми ножками носовые раковины, удлинилось вторичное нёбо, разделяющее ротовую и носовую полости. Большое резцовое отверстие в передней части нёба служило для прохождения протока якобсонова органа и отражает важность феромонов в общении млекопитающих. Улитка внутреннего уха и слуховые косточки морганукодонов находились на полпути от рептилийного варианта к млекопитающему; думается, слух был ещё не самым острым, но большая барабанная перепонка улавливала шуршание насекомых. Чтобы ловить букашек, надо было пролезать во всякие щели, а для этого поясничные рёбра исчезли, а спина стала гнуться в вертикальной плоскости, а не горизонтальной, как это было у рептилий; шейные рёбра всё ещё сохранялись. Лапки скорее были рептилийными, тут главный прогресс ждал ещё впереди. Главное же – зубы, они у первых млекопитающих и по строению, и по наличию двух смен – молочной и постоянной – были уже вполне звериными. И, судя по острым бугоркам, предназначены зубы были именно для ловли и раскусывания насекомых.

Морозный сухой пермский и жаркий сухой триасовый периоды столь различны и столь похожи! И пермь, и триас закончились грандиознейшими вымираниями, которые каждый раз открывали новые перспективы для выживших. Оба периода развили голосеменных и рептилий, довели их до новых высот. На новых растениях развелись новые шестиногие, а их стали ловить новые четвероногие – млекопитающие.