Происхождение цветковых теряется в мезозойских туманах. Тем не менее, общая картина проясняется при движении из глубины времён – от малопонятного к достоверному.

Прямые предки цветковых до сих пор неизвестны, хотя кандидатов полно. В качестве пращуров назывались семенные папоротники-птеридоспермы Lyginopteridopsida (в частности, глоссоптериды Glossopteridales и кейтониевые Caytoniales), чекановскиевые Czekanowskiales, беннеттиты Bennettitopsida и гнетовые Gnetopsida.

Первые цветковые могли появиться ещё в середине триаса, хотя их цветковость находится под основательным сомнением. Пыльца Afropollis из Швейцарии и Retisulcites со дна Баренцева моря во многом похожа на пыльцу покрытосеменных, но «похожа» – не значит «она и есть».

С середины триаса до середины юры среди каких‐то голосеменных происходил переход к цветковым, причём промежуточные формы, как всегда бывает с «достающими звеньями», сочетали примитивные признаки предков и прогрессивные потомков, а потому не могут быть уверенно отнесены ни к тем, ни к другим. По одной из гипотез, предками цветковых были какие‐то триасовые гнетовые. В позднетриасовых болотах Аризоны рос Dinophyton spinosum, щетинистые веточки которого были похожи то ли на еловые, то ли на эфедровые, то ли вообще на семенной папоротник. Важнее, что на веточках там и сям находились купулы с семяпочкой в центре и четырьмя незамысловатыми иглами-лепестками по бокам. Поскольку эти недоцветы были ориентированы вбок, «лепестки» были асимметричны: верхний самый большой, боковые поменьше, а нижний – совсем маленький. Позднетриасовая иранская Irania hermaphroditica имела двусоставные «соцветия»: в нижней части в виде грозди берёзовых серёжек-микроспорангиев, будущих тычинок, а в верхней – собрания двадцати шишечек, расположенных по спирали вокруг общей длинной оси, причём каждая была прикрыта парой листьев и каждая давала по два семени. Такая конструкция ещё очень слабо похожа на цветок, но, вероятно, именно подобные уже-не-шишки в итоге и стали цветами.

Китайская Paradoxa huangii из второй половины юры – 164 млн. л. н. – в строении своего мегаспорофилла обнаруживает приятно-промежуточное строение между голо- и покрытосеменными. Её организация завязи очень похожа на вариант Amborella – самого примитивного современного цветкового: яйцеклетка вроде как и закрыта, но не до конца, а скорее зажата плотно стиснутыми оболочками «завязи». Парадокса классифицирована как голосеменное, но находилась строго в середине пути к цветковым.

В середине юрского периода известны китайские цветы Nanjinganthus dendrostyla, бутоны Florigerminis jurassica и плоды Juraherba bodae. Все они были ещё заметно недоделанными и диковатыми, но уже узнаваемо-покрытосеменными. Лучше всего сохранились Nanjinganthus dendrostyla, найдены аж две сотни соцветий, что позволяет проследить детали строения. Их цветоложе и завязь были покрыты плотной чешуёй – вполне в духе мезозоя, чашелистики были широкими и плотными, лепестки – длинными ложковидными, вместо тычинок торчали не вполне понятные колотушки-погремушки, возможно, стаминодии – стерильные недотычинки, вероятно, выделявшие нектар для привлечения опылителей, а пестик был монументальным многоветвящимся стволом в центре композиции.

Граница юрского и мелового периодов не особо сказалась на флоре (а заодно и на насекомых). В начале мела, судя по пыльце, цветковые были, но не доминировали. Зато в конце раннего мела и флора, и энтомофауна сменились радикально, цветковые формировали до 15 % флористических остатков, а в начале позднего мела – целых 30–40 % флоры. Наступил кайнофит – растительная современность, в конце мела существовали даже современные семейства и роды, например, платан Platanus и лещина Corylus. Растительные сообщества стали более-менее похожи на нынешние, хотя, конечно, узри мы их воочию, наверняка нашлась бы масса удивительных особенностей. Получается, с ботанической точки зрения юрский и меловой периоды различать вовсе не обязательно, а границу мезозоя и кайнозоя надо бы проводить в середине мела.

Nanjinganthus dendrostyla

Новации, очевидно, обретались неоднократно. Даже когда цветковые уже существовали, некоторые продвинутые голосеменные снова и снова изобретали цветы и плоды. Нижнемеловые забайкальские гнетовые Eoantha zherikhinii цвели предцветками с четырьмя «лепестками» и сыпали пыльцой, похожей на эфедровую, а осокоподобные беннеттиты Baisia hirsuta плодоносили семянкоподобными купулами в виде окружённой волосками колбочки; возможно, байсия была даже настоящей покрытосеменной. В середине мела Afrasita lejalnicoliae (они же Leguminocarpon abbubalense) в Египте и Израиле отращивали «фрукты» типа кочана цветной капусты.

Цветковые возникли, вероятно, в неких специфических местообитаниях с минимальной конкуренцией. В первых двух третях мезозоя доминировали голосеменные, а они со своего появления были специалистами по выживанию в засушливых местах. Стало быть, сравнительно свободными оставались околоводные биотопы, где много воды и солнца, а конкурировать надо с плаунами и хвощами, побороть коих вполне возможно в силу их примитивности. Видимо, цветковые поначалу в обилии возникли именно по берегам пресноводных озёр, затем расселились по влажным равнинам, а уж в последнюю очередь и в наименьшем числе освоили берега морей. Неспроста среди современных цветковых одни из самых примитивных – нимфейные, или кувшинковые Nymphaeanae, известные своей привязанностью к тихим заводям.

Nymphaeanae

Вероятно, из‐за полуводного образа жизни для ранних цветковых характерно существование нескольких типов листьев и разного расположения листьев на одном растении. Такое строение выявлено для нижнемеловой Montsechia vidalii из Испании, похожей на роголистник Ceratophyllum: у неё были веточки с редкими длинными супротивными листьями и с плотно посаженными по спирали короткими очерёдными. Синхронные виды китайского Archaefructus – A. eoflora и A. liaoningensis из Китая, подобные элодее Elodea, имели весьма разные по форме листья. Плоды всех этих растений были мелкими и невзрачными, похожими на тополиные почки, вряд ли предназначенными в пищу каким‐либо распространителям.

Гипотеза о полуводности первых цветковых не единственная. Не исключено, что исходно они были травами, которые просто намного хуже сохраняются, чем околоводные растения. Первые или нет, но травы в мезозое точно появились и преобразили ландшафты. Во-первых, травы намного более продуктивны: все углеводы в них находятся в доступном не слишком жёстком виде, а не в деревянных неудобоваримых стволах. В травяном сообществе нет тенистых крон, так что вся сила солнышка уходит в съедобные части. Во-вторых, травы обычно одно- или двухлетние, так что оборот веществ происходит несравнимо быстрее, чем в лесу, где одно дерево может стоять невостребованным столетиями. В-третьих, у трав часто достаточно густая корневая система из множества мелких корешков, которые хорошо держат почву, препятствуя размыву. За травами появились надёжные берега водоёмов, а ценные элементы – азот и фосфор – перестали без конца сноситься в воду. Наконец, травы густы, в них можно прятаться, из них можно вить гнёзда, это отличный дом для множества мелких зверушек.

Согласно ещё одной версии, покрытосеменные возникли в виде деревьев на горах. В качестве косвенного подтверждения наиболее примитивное современное цветковое – горная новокаледонская амборелла волосистоножковая Amborella trichopoda. Почти столь же архаичны некоторые другие деревья, кустарники и лианы: австробэйлиевые Austrobaileyanae (например, бадьян Illicium и лимонник Schisandra) и магнолиевые Magnolianae (например, магнолия Magnolia и лавр Laurus, перец Piper и корица Cinnamomum). Впрочем, достоверные цветковые магнолиевые деревья известны только из самого конца раннего мела. В середине периода это бразильская Endressinia brasiliana, японская Protomonimia kasai-nakajhongii и североамериканские Lesqueria elocata и Archaeanthus linnenbergeri (вероятно, его же характерные раздвоенные листья с глубокой вырезкой напротив черешка известны под названием Liriophyllum kansense). Меловая пыльца экваториальных областей часто похожа на пальмовую.

Вообще, судить о первых цветковых по древнейшим окаменелостям вроде бы и логично, но не факт, что продуктивно. Примером тому среднемеловая флора бразильского плато Каро. Тут обнаружены отпечатки самых разных растений, что явно свидетельствует о длинном предшествующем развитии: водные кувшинкоцветные Nymphaeales – Pluricarpellatia и Jaguariba, лютиковые Ranunculales и протеецветные Proteales, лавровые Laurales – Araripia florifera, магнолиевые Magnoliales – Endressinia и Schenkeriphyllum – и перцевые Piperales – Hexagyne, ароидные Araceae – Spixiarum kipea – и лилиеподобные однодольные Cratolirion bognerianum.

Смена флоры середины мелового периода, очевидно, резко повлияла на фауну. В юрском периоде преобладали гигантские четвероногие растительноядные динозавры – зауроподы и стегозавры. Они были неспециализированы и уничтожали все большие растения. Возможно, именно прожорливость динозавров сподвигла растения на уменьшение размеров, быстрый рост и мелкие ветрорасселяемые семена. Стало выгодным быть травой, кустарником или небольшим быстрорастущим деревом. Показательно, что для юрского и мелового периода неизвестны плоды крылатки, характерные для больших покрытосеменных деревьев. Мелким растительноядным в таких условиях быть очень трудно, отчего большинство мезозойских млекопитающих были насекомоядными, хотя многобугорчатые всё же грызли что‐то растительное.

Во второй половине мела, с наступлением кайнофита и распространением трав, растительноядные динозавры уменьшились и обрели клювы и травоядные зубы, достигшие апогея в виде «зубных батарей» утконосых ящеров. Главными группами становятся гадрозавры и цератопсы. Мелкие звери тоже чаще оказывались растительноядными, те же многобугорчатые заметно специализировались в строении своих зубов. Закономерно, к концу мела снова стало чуть выгоднее быть крупным растением, размеры покрытосеменных деревьев и семян стали расти.

Конечно, параллельно с растениями эволюционировали и беспозвоночные, из которых лучше изучены насекомые. Ещё в позднем карбоне возникли прямокрылые Orthoptera и, возможно, жуки, в перми – цикады Homoptera и достоверные жуки Coleoptera, в триасе – сверчки семейств Gryllidae и Haglidae, в юре – бабочкоподобные цикады семейства Palaeontinidae и бабочки Lepidoptera. Вероятно, уже в юре и точно в середине мела появились эусоциальные термиты Termitida, пчёлы Apoidea и муравьи Formicoidea. Жуки, бабочки и пчёлы – отличные опылители, термиты активно перерабатывают отмершую растительность и возвращают углерод в оборот веществ, муравьи, осы и наездники уничтожают вредителей – тлей и гусениц, угнетающих рост растений. Наконец, все они – отличная еда для мелких млекопитающих.

* * *

С наступлением кайнозоя систематические группы цветковых уже принципиально не менялись, но сообщества бурно эволюционировали.

Сразу после мел-палеогенового вымирания резко выросло число папоротников и пальм. Гигантские динозавры исчезли, так что теперь никто не мешал вырастать большим деревьям, число коих резко возросло. Закономерно, усилилась и конкуренция между деревьями, так что они стали изобретать большие красивые цветы, крупные семена и сочные заманчивые плоды. Вся эта радость была рассчитана на мелких древесных животных, среди которых были и наши прямые предки. Большие же млекопитающие в палеоцене ещё не успели появиться, да и жить в густом лесу им нелегко. Получается, уже древесные приматоморфы – плезиадаписовые Plesiadapiformes – получили шикарный безопасный дом – гуще прежнего, со встроенной системой безопасности и гарантированной кормёжкой. Неспроста именно в палеоцене плезиадаписовые дали всплеск разнообразия.

Вплоть до середины эоцена шло потепление, что только увеличивало флористическое богатство. В эоцене особо широко распространились бесстеблевые мангровые пальмы Nypa. Но пальмы – это просто красиво, важнее оказалась эволюция бобовых Fabales (возникли они ещё в конце мела). В середине эпохи их стало много, они стали разнообразны и заняли всю планету. Триумф бобовых стал принципиальным моментом кайнозоя, так как эти растения на корнях имеют клубеньки с симбиотическими бактериями Rhizobium, фиксирующими азот. Азотфиксирующие бактерии, конечно, живут в почве и в свободном виде, но в клубеньках бобовых гораздо уютнее. Плодородие почв резко возросло, что дало возможность развиваться и всем остальным растениям. На наших предках эти перестройки отразились весьма позитивно: из плезиадаписовых мы стали приматами, хотя бы ещё и полуобезьянами. Изобилие растений и, соответственно, насекомых дало возможность реализации двух основных стратегий передвижения и питания приматов: адаписовые Adapiformes стали сравнительно крупными медленнолазающими и чаще растительноядными, а омомисовые Omomyiformes – мелкими быстропрыгающими и чаще насекомоядными.

БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ

Удивительна ископаемая экосистема островов около северной оконечности Гренландии – Элсмира и Аксель-Хейберга. В начале эоцена, 56–50 миллионов лет назад, эти земли располагались на 76° северной широты, за Полярным кругом. Несмотря на широту тут росли весьма богатые леса. Особенно показательно обилие рептилий – как минимум десяток видов черепах (а черепахи крайне теплолюбивы), аллигатор, ящерицы и песчаные удавчики. Три вида тапиров, корифодоны, примитивные носороги, странные стилинодонты и пантолестесы, зубастые мезонихии и арктоциониды – это зверьё тропиков и субтропиков. В этой фауне определён всего один вид многобугорчатых, но уже пять видов грызунов, один род плезиадаписовых Ignacius и целых пять видов шерстокрылов, среди коих хорошо сохранилась и описана Ellesmene eureka. Шерстокрылы – животные, живущие на высоких деревьях и планирующие промеж них на летательных перепонках. А между прочим, столь северные широты с конца октября до конца февраля покрываются полярной ночью. Хорошо ещё, если светит Луна, но половину‐то времени даже она не доносит солнечный свет до Арктики! Как в полной темноте шерстокрылы прыгали с дерева на дерево – на ощупь? с верой в светлое будущее? с криком «банзай»? – совсем не очевидно. Конечно, современные шерстокрылы тоже ночные звери, но всё же есть разница между обычной ночью с закатными и предутренними сумерками, и беспроглядным полярным мраком. Впрочем, мы не знаем, умели ли парить эоценовые шерстокрылы-плагиомениды, может, они осторожно ползали по ветвям, осязая дорогу длинными вибриссами.

Гораздо любопытнее, как в многомесячных потемашках существовали растения; фотосинтез‐то никто не отменял. А меж тем многочисленные отпечатки листьев рисуют весьма богатую флору: хвощ Equisetum, папоротник-оноклея Onoclea, папоротник-чистоуст Osmunda и ещё какой‐то неопределённый папоротник, гинкго Ginkgo, секвойя Sequoia и метасеквойя Metasequoia, тсуга Tsuga swedaea, кипарис Taiwania и кипарисовик Chamaecyparis eureka, кипарис-глиптостробус Glyptostrobus, неизвестный таксодиум «Taxodiaceae» и неизвестный кипарис Cupressaceae-Taxodiaceae, пихты Picea palustris, P. sverdrupii и P. nansenii, лиственница Larix altoborealis и лжелиственница Pseudolarix amiabilis или P. wehrii, сосны Keteleeria и Pinus, сумах cf. Rhus, вересковое Ericaceae, восковницевое Myricaceae, виноград Archeampelos, троходендровые Nordenskioldia borealis и Trochodendroides, ежеголовник cf. Sparganium, нисса cf. Nyssa, камнеломкоцветный багрянниковый Nyssydium arcticum, луносемянниковое Menispermaceae, платан Platanus, грецкий орех Juglans, бук Trigonobalanus и бук-нотофагус Ushia, дуб Quercus, берёза Betula и ещё какой‐то представитель Betulaceae, ольха Alnus, липа Tilia и ясень Fraxinus; росли тут и другие неизвестные двудольные и столь же неопределённые однодольные. Сочетание явно тропических и субтропических растений и животных с привычными в наших северных краях берёзами и ольхами наводит на мысль, что эти самые «северные холодолюбивые» берёзки изначально возникли не как морозостойкие (не было в эоцене морозов нигде и никогда), а как устойчивые к пониженному освещению и жизни месяцами в темноте. Лишь сильно потом, с олигоцена и позже, им пришлось привыкать ещё и к снегам.

Хорошо было в эоцене!

С середины эоцена началось похолодание, давшее заметные результаты уже в олигоцене. Появились полярные ледовые шапки, сковавшие в себе массу воды. Началась аридизация – осушение. Тропические дождевые высокоствольные леса стали сменяться засушливыми низкорослыми лесами, бушем и открытыми саваннами. Эта тенденция с перебоями продолжается и поныне.

Конечно, в разных местах планеты экосистемы были непохожи и изменялись несинхронно. Для нашей истории важнее всего миоценовые сообщества Восточной Африки, где в конце олигоцена и первой половине миоцена возникли и развивались человекообразные обезьяны. Наилучшая реконструкция экосистемы сделана для кенийского местонахождения Русинга с древностью около 17–20 млн. л. н. Центром композиции тут выступал вулкан Кисингири. По его склонам текли многочисленные ручьи, над которыми склонялись галерейные леса, уже не вполне экваториально-дождевые. Тут росли кутровые Leakeyia vesiculosa с вкусными красными плодами, анноновые Anonaspermum distortum с ананасоподобными плодами, коннаровые Cnestis rusingensis с сухими плодами, лунносемянниковые Triclisia inflata и Syntrisepalum auritum с красивыми, но горькими и даже ядовитыми плодами, лианы тыквы-горлянки Lagenaria cruciformis и крушиновые Ziziphus rusingensis. Это был рай для приматов – галаго Progalago songhorensis и проконсулов Proconsul. Как в любом лесу, многочисленны были грызуны: тростниковые крысы Diamantomys luederitzi и похожие на бобров Paraphiomys stromeri, примитивные белки Vulcanisciurus africanus и шипохвостые летяги Paranomalurus soniae. Под деревьями шастали прыгунчики Miorhynchocyon clarki, халикотерии Butleria rusingense и карликовые саблезубые оленьки Dorcatherium parvum. Хищники, на счастье древесных обезьян, были почти исключительно наземными – креодонты Anasinopa leakeyi размером с волка.

В другом типе прибрежных лесов – с меньшими размерами деревьев и бедных на плоды – приматов не было. Тут водились прыгунчики Myohyrax oswaldi, безыгольные ежи Gymnurechinus leakeyi, кролики Kenyalagomys minor, некрупные хоботные Archaeobelodon и Prodeinotherium hobleyi.

Вдали от рек росли сухие горные леса из каркаса Celtis rusingensis. По их широким кронам с толстыми ветвями бегали дендропитеки Dendropithecus macinnesi, ньянзапитеки Nyanzapithecus vancouveringorum и лимнопитеки Limnopithecus legetet. Под деревьями скакали долгоноги Megapedetes pentadactylus, карликовые безрогие олени Walangania africanus и дейнотерии.

Четвёртый тип лесов Русинги – открытый с обилием травы – был населён носорогами Turkanatherium acutirostratum и Rusingaceros leakeyi, за которыми гонялись собакоподобные медведи Hemicyon. В траве скрывались мелкие кошки Asilifelis coteae, ещё не опасные для человекообразных обезьян.

Celtis rusingensis

Экотопы Русинги замечательно иллюстрируют важнейший этап нашей эволюции – первые миллионы лет бытия человекообразных обезьян и одновременно последние счастливые миллионы лет этого же бытия. Большие деревья с толстыми сучьями и множеством сочных плодов, минимум конкурентов и отсутствие древесных хищников – это ли не рай?! В таких условиях вполне можно бегать по деревьям на четвереньках, подобно современным макакам. Даже лучше того – там даже не надо прыгать, поскольку и врагов‐то никаких нет, да и скакать в густых ветвях крупному тяжёлому существу не очень удобно. Закономерно, хвост у проконсулов потерял значение руля-балансира и исчез. Так дремучие безопасные джунгли обесхвостили нас. Кстати, в последующем потеря столь важного органа фатально сказалась на большинстве линий человекообразных: когда в середине миоцена леса начали редеть, а кошки подросли и стали здорово доставать обезьян на ветвях, способность быстро и далеко прыгать снова стала востребованной, тут‐то бесхвостые человекообразные потерпели крах, а сохранившие хвост мартышкообразные получили эволюционный карт-бланш и захватили планету.

Климатический кризис второй половины миоцена истребил большую часть человекообразных, но оставшихся вывел на новый уровень. Бесхвостые бедолаги не могли снова научиться прыгать, а потому реализовали крайне экзотический способ передвижения – вертикальное лазание, который имел несколько вариантов развития, в том числе подвешивание на руках – брахиацию, а также двуногое прямохождение – бипедию. Для начала обезьяны научились поднимать руки выше головы. В прореженных кронах обезьяне тяжелее двадцати килограмм бегать сложно – сравнительно тонкие ветви будут гнуться, а тело, которое шире ветви, трудно будет сбалансировать без хвоста – можно не удержать равновесие и упасть вправо или влево (обезьяны научились балансировать поясницей, что мы видим по позвонкам, но это полумера). Надо перераспределить массу на другие, хотя бы и столь же ненадёжные ветви, а они могут быть где угодно – сверху, сбоку, чуть сзади. Для этого‐то руки стали гораздо более подвижными: если у проконсулов они работали как передние ноги, то теперь стали легко вращаться во все стороны. Кстати, и ноги приобрели повышенную подвижность; орангутан, например, с лёгкостью поворачивает стопу назад или подошвой вверх. Продвинутые человекообразные стали лазать по толстым стволам вертикально, подтягиваясь руками, так что тело обрело тоже почти-вертикальное положение, или же ходить в полувыпрямленном положении по ветвям, хватаясь по пути руками за всё вокруг, чаще за верхние ветви.

Как уже говорилось, крайний вариант такого способа передвижения – брахиация, перехватывание ветвей одними руками, уже совсем без помощи ног. Крупные человекообразные брахиируют медленно и осторожно, а лёгкие гиббоны – с невероятной скоростью. Неспроста руки у них длиннее туловища и намного длиннее ног. Правда, брахиация имела последствия: кисть в целом и пальцы в частности для лучшего захвата ветвей удлинились и сильно искривились, превратившись в крючки. Такой рукой-крюкой не очень удобно брать предметы и уж совсем неудобно опираться на ладонь при четвероногой ходьбе. Из-за этого гиббоны при передвижении по земле вообще предпочитают ходить на ногах, балансируя руками, раскинутыми в стороны (была даже выдвинута гипотеза, что подобным образом и мы встали на две ноги, но палеонтологические исследования показали, что наши предки никогда не заходили столь далеко в своих древесных адаптациях). У орангутанов, горилл и шимпанзе та же проблема привела к костяшкохождению – четвероногости с опорой на тыльные стороны пальцев кистей, полусжатых в кулаки. Вариант этот крайне экзотичен и очень неудобен, но оказался самым приемлемым при кривых пальцах. Любопытно, что у перечисленных обезьян костяшкохождение возникло трижды независимо.

Наши предки до последнего не обретали крайних форм адаптации (и потому сохранили примитивную ладонеходящую кисть, которая, благодаря неспециализированности, сильно позже смогла эволюционировать в трудовую), но к концу миоцена ситуация вынудила и их меняться. Продолжающаяся саваннизация превратила леса в парки.

Особенно показательна экосистема эфиопского местонахождения Арамис с древностью 4,4 млн. л. н., где флора и фауна демонстрируют замечательную мозаичность. Тут росли веерные пальмы Borassus/Hyphaene, восковницы Myrica, фикусы Ficoxylon, каркасы Celtis, какие‐то двудольные деревья и кустарники, а также злаковые травы Poaceae и Cyperaceae. Животные представлены в широчайшем диапазоне от полупустынных трубкозубов Orycteropus и степных белых носорогов Ceratotherium до лесных антилоп Tragelaphus kyloae (24,5 % крупных млекопитающих) и колобусов Kuseracolobus aramisi (с павианами Pliopapio alemui они составляют 30 % костей крупных зверей). По совокупности данных, покрытие кронами деревьев первоначально было реконструировано примерно в 65 %, а после уточнено до 20–40 %. Получается, между древесными кущами расстилались достаточно обширные лужайки, которые приходилось преодолевать пешком, по земле. В этих условиях жили Ardipithecus ramidus – ранние австралопитеки. Изотопный палеодиетологический анализ показывает, что ардипитеки питались исключительно лесной древесной растительностью и совсем игнорировали продукты саванн. Но они уже не могли не спускаться с крон, как бы хорошо им там ни было. Судя по заметно расширенному тазу и сводам стопы, ардипитеки уже достаточно специализировались к прямохождению, хотя большую часть времени по‐прежнему проводили на ветвях. Стало быть, двуногость оказалась вынужденной, бедные обезьянки совсем не хотели бегать по открытым полянам, где их ничего не привлекало, да к тому же подстерегали всякие зубастые.

О РОДСТВЕННИКАХ

Некоторым счастливцам повезло остаться в исходном благодатном тропическом лесу. Показательно, что диета калимантанских орангутанов на 54 % состоит из фруктов и лишь на 29 % – из листьев, суматранских – 58 % фруктов и 25 % листьев. Габонские шимпанзе едят 68 % фруктов (учитывался только вес мякоти) и от 15 до 50 %, в среднем 28 % листьев и стеблей, с двумя сезонными пиками; самцы шимпанзе Танзании – 56–71 % фруктов, 18–21 % листьев, в ноябре в дождливый сезон листья составляли максимум в 25 %. Вывод прост – исходно мы выраженные фруктояды.

Спустя ещё миллион лет Восточная Африка почти совсем лишилась лесов. Правда, лес лесу рознь. Данные по фауне и изотопам замечательно расходятся. Зубы и ноги копытных явственно свидетельствуют о буше и засушливых степях, раскинувшихся вокруг заросших пойменных долин, озёр и болот. Изотопы же палеопочв, отражающие два основных типа фотосинтеза – «древесный» C3‐фотосинтез (¹²C фотосинтез) и «травяной» C4‐фотосинтез (¹³C фотосинтез) – указывают на заметное увеличение числа деревьев в Хадаре и Басидима-Дикика 3–3,6 млн. л. н. по сравнению с более древним Арамисом 4,4 млн. л. н. Из этого некоторые исследователи делают вывод об усилении облесённости. Однако, возможно, дело в самих деревьях: в густом тропическом лесу их может быть меньше, чем в буше. Немногочисленные большие деревья занимают больше места, зато на них много съедобных фруктов и по ним удобно лазать. Деревца же густого буша невелики, зато их очень много, что и отражается в изотопах почв как увеличение облесённости; формально это тоже деревья, но приматам они почти бесполезны: на них нет сочных плодов, а их тонкие ветви для сравнительно тяжёлых обезьян чересчур ненадёжны, да к тому же колючи.

Показательно сосуществование в плиоценовых кущах трёх видов жирафов: Giraffa jumae, G. stillei и G. pygmaea. Все три вполне уживались в одних и тех же местонахождениях, а это явно свидетельствует о большем экологическом разнообразии австралопитековых времён. Вероятно, деревья имели более сложную ярусность, а типы буша различались существеннее, чем ныне.

Плиоценовые грацильные австралопитеки Australopithecus, обитавшие в буше, были полностью прямоходящими (что мы видим по строению их таза и ног), но и древолазательные способности не утеряли (что мы видим по их рукам). Не меньше миллиона лет эти двуногие обезьяны и одновременно люди с обезьяньей головой жили по всей Африке. Показательно, что в их диете изотопные анализы показывают примерно половину пищи из леса, но вторую половину – уже из саванны.

На следующем этапе – границе плиоцена и плейстоцена – саваннизация зашла ещё дальше. В это время начали преобладать открытые травяные саванны, резко усилилась сезонность. «Лишние» жирафы, а равно большинство огромных копытных, питавшихся листьями кустарников, – слонов, носорогов, свиней, буйволов, гигантских антилоп – вымерли. В обширных травяных просторах гораздо лучше себя чувствовали не очень большие, но быстрые и выносливые бегуны – зебры Equus, антилопы-гну Connochaetes и газели Gazella. В сухой сезон они могли быстро перекочевать с выгоревших участков до всё ещё зелёных пастбищ за сотню-другую километров. Увеличившаяся подвижность животных привела к обеднению видового состава. Если раньше каждый лес населял свой вид антилоп, нынче одни и те же скакуны заполонили огромные равнины. Равно сократилось и разнообразие гоминид – большая часть грацильных австралопитеков вымерла, а оставшиеся разделились на две линии.

Массивные австралопитеки Paranthropus ещё полтора миллиона лет процветали в густых зарослях по берегам озёр, пока и эти оазисы не сократились совсем уж критично. Данные о питании парантропов довольно противоречивы: с одной стороны, гипермассивность их жевательного аппарата явно свидетельствует об обилии растительной пищи; с другой, – зубы не так уж и сильно стёрты, так что растения должны были быть не самыми жёсткими. Примечательно, что и по изотопам, и по микроизносу эмали южно- и восточноафриканские парантропы весьма различны. Соотношения изотопов Sr/Ca и Ba/Ca говорят о листоядности южноафриканских Paranthropus robustus, а крайне изменчивый у разных индивидов износ эмали – о разнообразии питания: во влажный сезон они могли радоваться плодам и сочным побегам, а в сухой – переходить на «твёрдую» диету. Восточноафриканские Paranthropus boisei, вероятнее всего, питались какими‐то прибрежными осоками; по результатам других исследований – на 75 % травянистыми растениями саванн, на оставшиеся проценты – фруктами и древесными листьями; возможно, немалую долю в их питании составляли термиты. Костяные обломки с микроповреждениями из‐за расковыривания термитников обнаружены в южноафриканских пещерах Дримолен и Сварткранс, но в этих же отложениях найдены и останки «ранних Homo», так что не очевидно, кто именно был любителем насекомых.

* * *

«Ранние Homo» (они же – эогоминины) стали несравненно более плотоядными, что видно по радикальному уменьшению их жевательного аппарата и обилию звериных костей с насечками от каменных орудий. Но, очевидно, и растительная пища не была заброшена; другое дело, установить это весьма проблематично. Один из хороших примеров – череп Homo habilis OH 16 из Олдувая в Танзании, с древностью 1,75 млн. л. н. Эмаль его правого второго верхнего моляра разрушилась из‐за воздействия кислот неспелых фруктов. Из-за повреждения зуб очень болел, отчего человек старался жевать одной стороной челюстей, отчего, в свою очередь, жевательные мышцы и, закономерно, следы их прикрепления на своде стали очень асимметричными; даже мозг основательно перекосился.

Другой пример патологических следствий поедания чего‐то растительного – Брокен-Хилл. Этот череп происходит из Замбии из несравненно более поздних времён – 299 тыс. л. н. На черепе масса интересных патологий, в том числе – сильная изношенность и исцарапанность эмали зубов, вероятно, из‐за питания очень жёсткими волокнистыми растениями, корневищами или плодами с плотной кожурой. Не исключено, что это же послужило первопричиной и других болячек несчастного. Местность Брокен-Хилл перенасыщена свинцом и цинком; собственно, череп и был найден при разработке свинцово-цинкового рудника. Поедая корневища и клубни вместе с землёй, человек методично травился тяжёлыми металлами, что сопровождалось массой нехороших симптомов, включая головные боли, помутнение сознания, потерю координации движений. Это же отравление имело косвенным следствием и кариес большинства зубов, и мастоидит, приведший к глухоте. Конечно, радости не добавляла и колотая рана в виске. А завершил свою печальную жизнь бедолага тем, что упал в пещеру-ловушку и убился насмерть.

* * *

Жизнь до грядки закончилась, очевидно, появлением грядки. Люди начали возделывать всяческие растения себе на пользу. Любопытно, что делали они это местами совершенно независимо друг от друга, так что в мире насчитывается восемь только основных центров появления земледелия, а к ним добавляются многочисленные вторичные и третичные. Некоторые растения окультуривались не однажды в разных центрах.

Переднеазиатский центр (включая Закавказье и Иран): пшеница, рожь, ячмень, овёс, лён, мак, горох, чечевица, лук-порей, салат, дыня, виноград, роза, груша, айва, слива, кизил, инжир, гранат, анис, шафран.

Средиземноморский центр: горчица белая, рапс, маслина, крупносемянный горох, бобы, капуста, свёкла, редис, редька, брюква, чеснок, укроп, тмин, петрушка, сельдерей, пастернак, кервель, иссоп, лавр, чернушка, цикорий, хмель.

Среднеазиатский центр (включая Афганистан и Пакистан): пшеница мягкая, конопля, чечевица, нут, лук репчатый, дыня, яблоня, абрикос, лох, виноград, грецкий орех, миндаль.

Индийский центр: индийский рис, гречиха, огурец, баклажан, лимон, манго, сахарный тростник, чёрный перец, кардамон, кокос.

Китайский центр: китайский рис, просо, чумиза, соя, лук-батун, крупноплодные огурцы, абрикос, персик, хурма, шелковица.

Индокитайско-индонезийский центр: чай, банан, ямс, бадьян, корица, гвоздика, мускатный орех, кокос, апельсин, мандарин.

Новогвинейский центр: таро, хлебное дерево, саговая пальма.

Абиссинско-западносуданский центр: сорго, кофе, ячмень, горох, чечевица, нут.

Западноафриканский центр (включая западный Сахель): ямс, масличная пальма, рис голый, просо африканское.

Южномексиканско-центральноамериканский центр (включая вторичный центр на юго-востоке США): кукуруза, тыква, кабачок, фасоль, подсолнух, лжедурнишник, марь, перец красный, какао, маниок, амарант.

Южноамериканский центр (андский, перуано-эквадоро-боливийский, включая север Южной Америки): картофель, помидор, батат, арахис, киноа, маниок, ананас, ваниль.

* * *

Продолжение повествования – в книге «Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Цветочки-ягодки»