Сосудистые растения Tracheophyta делятся на три главные группы – плауновидные Lycopodiophytina, папоротниковидные Polypodiophytina и семенные Spermatophytina. Они последовательно усложнялись, но в девоне существовали уже все три.
У споровых растений есть несколько недостатков, в том числе малый объём спор, что приводит к их уязвимости и нехватке питательных веществ для развития зародыша. Этот минус компенсируется обилием спор – какой‐нибудь да повезёт, прорастёт где и когда надо. Но есть и другая проблема: сперматозоиды должны плыть к яйцеклетке, отчего споровые растения зависимы в размножении от воды. А планета велика, на ней полно сухих мест, где также светит солнышко и можно бы расти. И вот к концу девона началось изобретение семени. Как обычно бывает, этот процесс шёл параллельно в нескольких группах, и за давностью лет очень трудно понять, какие из девонских растений оказались прямыми предками современных семенных растений.
Среди ископаемых растений, явно родственных папоротникам, есть очевидно-переходные к голосеменным. Как обычно в ботанике, их систематика запутана, но в упрощённом виде можно отметить две основные группы – протосеменные и семенные папоротники.
Протосеменные подкласса или даже класса Progymnospermopsida (они же Progymnospermophyta, Protopteridiales, Aneurophytopsida) появились в середине девона и дожили до его конца, дав по пути три порядка – Aneurophytales, Protopityales и Archaeopteridales (последние иногда выделяются в свой класс или даже отдел Archaeopteridophyta); возможно, к ним добавляются Noeggerathiales. Самые древние предполагаемые протосеменные известны из нижнего девона Китая (Polythecophyton и Eophyllophyton), а достоверные – с Алтая (Aneurophyton и Rellimia, она же Protopteridium и Ptilophyton). Затем они распространились по всей планете, а местами даже преобладали во флорах, образуя обширные равнинные леса.
Вайи протосеменных были весьма разнообразны: у примитивных Aneurophyton germanicum и Svalbardia banksii – примитивно-дихотомические даже без листовой пластинки, у Rellimia и Cecropsis luculentum уплощённые до листоподобности на кончиках, у Archaeopteris (его же стволы известны как Callixylon) – типичные перистые папоротниковые вайи, а у Eddya sullivanensis – крупные треугольные листья (впрочем, эддия может быть молодым проростком всё того же археоптериса). У Aneurophytales молодые вайи закручивались спиралью, а у продвинутых Archaeopteridales – уже нет. Протосеменные были иногда кустарниками, а иногда крупными – больше 10 м высотой и до 1,5 м в диаметре – деревьями, похожими то на древовидные папоротники, то даже на сосны, с двусторонним камбием, вторичной ксилемой и вторичной флоэмой, как у голосеменных. Образование годовых слоёв древесины указывает на рост в контрастном тропическом климате с выраженными сухим и влажным сезонами. Оригинальны сечения стволов некоторых аневрофитовых – крестовидное у Tetraxylopteris schmidtii и Y-подобное у Triloboxylon ashlandicum. Протосеменные держались на большом первичном корне со множеством боковых корней. У примитивных Aneurophyton, Tetraxylopteris, Rellimia и Protopitys спорангии были собраны в дихотомические кучки, а у продвинутых Archaeopteris множество спорангиев компоновались в многочисленные вытянутые спорофиллы, коими были усеяны вайи. Спорофиллы были одного типа, а споры – двух разных: микро- и макро. Это как бы слабый намёк на будущие шишки, хотя ещё и очень далеко от них.
Noeggerathiales
Ещё более продвинутые ноеггератиевые Noeggerathiales росли с середины карбона до перми. У них уже были полноценные листья с дихотомическим жилкованием: издали, плотно очерёдно расположенные на стебле, они напоминали всю ту же папоротниковую вайю, но были скорее аналогом листа саговников. У Russellites (Yuania) листья были с круглыми кончиками, у Noeggerathia – с острыми, у Charliea – с тройными, а у Tingia – с зубчатыми. Иногда листья Russellites снабжались шипами длиной до 11,5 см, что как бы намекает на существование листоядных животных. Часть ноеггератий были маленькими, а некоторые – древовидными. Спорангии собирались в спорофиллы, а те – в стробилы – вытянутые шишки на концах ветвей (шишки известны под своими именами Discinites, Tingiostachys, Tetraphyllostrobus и Noeggerathiaestrobus, они же Noeggerathiostrobus); шишки были довольно крупными – от 3 до 13 см, а у пермской Discinites baculiformis из Китая достигали более чем 30 см.
И тут протосеменные вплотную подобрались к созданию семени. Древнейшим примером служит Runcaria heinzelinii, росшая 385–387 млн. л. н., в живетском веке среднего девона Бельгии. Её большой вытянутый мегаспорангий с толстой оболочкой располагался в центре ажурной конструкции из завитых спиралью волокон, которая, в свою очередь, была прикрыта четырьмя широкими раздвоенными листьями. Это уже почти-почти завязь и будущее семя.
В конце фаменского века позднего девона уже существовали разные растения с семенами: Elkinsia polymorpha в Западной Вирджинии, Moresnetia zalesskyi и Samaropsis в Бельгии и Хакасии, Archaeosperma arnoldii в Пенсильвании, Xenotheca devonica в Англии, а позже – Glamorgania gayerii, Latisemenia longshania, Kerryia mattenii, Ruxtonia minuta, Genomosperma kidstonii, G. latens, Eurystoma angulare, E. trigona, Stamnostoma huttonense и многие другие. Их «шишки» ещё не были похожи на шишки, но были организованы по схожей схеме: дихотомические концевые веточки с расширениями, плотно окружающими мегаспорангии с очень крупными мегаспорами внутри (причём во время мейоза одна шла в ход, а три – в расход); на основе мегаспор формировались яйцеклетки. Оплодотворённая же яйцеклетка, окружённая оболочками – это и есть семя. Размер первых семян был уже вполне приличный – 4–7 мм. Иногда эти бокаловидные семена украшались длинными остями. Сами первые семенные растения имели простейшее дихотомическое ветвление и выглядели довольно невзрачно, чуть ли не как риниофиты.
От первых семенных растений эволюция рванула, как обычно, в разные стороны. Одна из сверхуспешных поначалу групп потомков – семенные папоротники Lyginopteridopsida (они же Lyginopteridophyta, Pteridospermae, или Pteridospermophyta, или Pteridospermatophyta), появившиеся в позднем девоне, процветавшие с карбона до конца юры и вымершие в начале мела. Их успех был связан с общим осушением климата в середине карбона, что сократило обилие плаунов и хвощей, тогда как размножение лигиноптеридопсид стало независимым от воды. В конце палеозоя и первой половине мезозоя местами это были главные растения. Не исключено даже, что их триумф долгое время не давал дороги покрытосеменным. Тем более удивительно, что вся группа полностью вымерла, не оставив ни одного потомка, причём ещё задолго до мел-палеогеновой катастрофы. Возможно, они не выдержали конкуренции с покрытосеменными, которые как раз в это время обрели расцвет; вероятно, дело в густых кронах и широких листьях цветковых, затенявших землю под собой. Показательно, что примерно в это же время обычные папоротники обрели особую теневыносливость – как уже говорилось, своровали гены неохрома у мхов; семенным же могло просто не повезти, они не напали на такой хитрый генетический ход, коий позволил бы им выживать под сенью новых хозяев планеты. С другой стороны, некоторые палеоботаники считают, что именно какие‐то семенные папоротники были предками голо- или покрытосеменных; с этой позиции они не вымерли, а просто эволюционировали.
Главная суть лигиноптеридопсид – папоротниковый облик, сочетающийся с переносимой ветром пыльцой и настоящими семенами. Как сплошь и рядом бывает в палеоботанике, все эти части тела обычно обнаруживаются отдельно и получают независимые названия; например, у одного и того же растения листья – Lepidopteris ottonis, его же мегаспорангии – Peltaspermum rotula, микроспорангии – Antevsia zeilleri, а пыльцевые зёрна – Cycadopites-Monosulcites-Chasmatosporites-Ricciisporites. К этому ещё могут добавляться свои имена для стеблей и корней.
Вайи лигиноптеридопсид внешне практически неотличимы от папоротниковых, даже завивались спиралью в молодости, так что для изолированных отпечатков ваий установить родство крайне проблематично. Вайи бывали очень и очень разными: Rhodea (он же Rhodeopteridium) с дихотомическими веточками без листовой пластинки; неоднократноперистые у Diplopteridium, Lyginopteris, Linopteris, Sphenopteris, Eusphenopteris и Barthelopteris germarii; переходные от неоднократно- к однократноперистым у Polycalyx laterale; однократноперистые у Rhacopteris и Glenopteris splendens, ветвисто-колючие у Eremopteris zamioides и похожие на листья ромашки у E. artemisiaefolia; с треугольными перышками у Adiantites и с круглыми у Cardiopteridium nanum; узкие длинные листья, похожие на папоротник «олений рог» – парные у Furcula granulifera и пальчаторассечённые у Megalopteris; пальчатоперистые – где отдельные листья были перистыми у Scoresbya pinnata, зубчатыми у S. dentata или цельнокрайними у Sagenopteris; вытянуто-ланцетовидные цельнокрайние листья – бесчерешковые у Peltaspermopsis polyspermis и с настоящим черешком у Mexiglossa, Gangamopteris и Glossopteris (до 12 см у антарктического G. schopfi из пермского периода – хорошо было в перми в Антарктиде!), а также копьевидные цельнокрайние у Surangephyllum. Вайи Callipteris могли вырастать до 80 см, а у крупных видов Medullosa – до трёх метров.
ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ
Классификация формы листьев – особая тема. Многие ботаники предлагали свои системы типологии и наименования, но ни одна из них не может описать всё бесчисленное реальное многообразие. В простейшем варианте выделяются листья простые – с единой листовой пластинкой на одном черешке – и сложные – где от главного черешка отходят несколько самостоятельных листовых пластинок на собственных черешках второго порядка. Листовая пластинка может быть цельной, а может быть подразделённой. В последнем случае выделяются лопастные листья – когда вырезки по краю заходят менее чем на половину ширины (трёхлопастные – с тремя кончиками, пальчатолопастные – веером, перистолопастные – с изгибами и выступами по более-менее параллельным краям), раздельные – примерно на половину или чуть больше (трёхраздельные, пальчатораздельные и перистораздельные), рассечённые – более чем на две трети (тройчаторассечённые, пальчаторассечённые и перисторассечённые). Сложные листья могут быть также тройчатыми (у клевера), пальчатыми (веером, как у каштана), непарноперистыми (с одним листочком на конце главной жилки, как у шиповника) и парноперистыми (с двумя листочками на конце главной жилки, как у чины).
Дополнительно оценивается тип черешка (черешковые – с черешком, сидячие – без черешка, низбегающие – с листовой пластинкой, тянущейся от основания листа вдоль стебля, стеблеобъемлющие – когда основание листовой пластинки охватывает стебель, пронзённые – когда основание листовой пластинки обрастает стебель, сросшиеся – когда две противолежащие листовые пластинки срастаются с двух сторон стебля), сечение черешка (цилиндрическое, полуцилиндрическое, желобчатое, крылатое, ребристое, плоское), общая форма листовой пластинки по соотношению ширины к длине (как минимум 10 вариантов), основание листовой пластинки (9 основных вариантов), её верхушка (9 основных вариантов) и её край (11 основных вариантов). Ещё же существуют подварианты, а их сочетание даёт огромное число версий, многие из которых имеют свои названия.
Почему в конкретном случае растение имеет тот или иный вариант листа, чаще всего совершенно непонятно. Неродственные растения сплошь и рядом невероятно похожи, а родственные – различаются. Всё же достаточно очевидна такая закономерность: в тепле чаще встречаются большие простые цельнокрайние листья с острым основанием, а на холоде – мелкие, с зубчиками по краю и широким основанием. Видимо, в менее благоприятных условиях ткани лучше растут вдоль жилок, а подальше от них рост замедляется. Во влажности листья часто блестяще-глянцевые, в средней влажности шероховатые, в сухости – опять с восковым налётом, а в крайней сухости иногда обретают вид иголок. Эти правила палеонтологи успешно используют для определения палеоклиматов, поверяя их геологическими и изотопными методами.
Одна из особенностей семенных папоротников – мелкие желёзкообразные выросты на поверхности самых разных частей тела, например, у Microspermopteris aphyllum, Lagenostoma lomaxii и Lyginorachis. У карбоновой французской Blanzyopteris praedentata сильноветвящиеся лазящие ветви были покрыты волосками и секреторными клетками для склеивания ног насекомых, чтоб не повадно было шастать; на концах же ветвей имелись присоски для цепляния за другие древовидные папоротники; получается, бланзиоптерис другим по себе ползать не давал, а сам по другим ползал: двойные стандарты были в ходу уже в карбоне.
Первичная ксилема лигиноптеридопсид на срезах стеблей могла располагаться весьма красиво: кругом (Schopfiastrum decussatum и Heterangium americanum), треугольником (Calamopitys americana), многоугольником (Diichnia kentuckiensis, Microspermopteris aphyllum), полоской (Lyginorachis), пунктирной полоской (Periastron), в виде карикатурной косточки (Stenokoleos), Y-образно (Buteoxylon gordonianum, Tristichia), крестом (Tetrastichia bupatides). Главное же: у лигиноптеридопсид была широкая вторичная древесина. У некоторых, росших в сезонных условиях, образовывались даже подобия годовых колец; о сезонности же говорит и листопадность некоторых семенных папоротников (например, Dicroidium). Иногда ствол был покрыт и воздушными корнями. В земле же растение держалось нормальными полноценными корнями, также со вторичной ксилемой.
Самое же главное – независимость размножения от воды, переносимая по воздуху пыльца и настоящие большие семена, покрытые специальной оболочкой. Среди лигиноптеридопсид можно проследить все переходы от спорангиев к пыльцевым органам, завязям и семенам.
ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ
Не исключено, что некоторые семенные папоротники уже опылялись насекомыми. По крайней мере, в раннепермских отложениях около уральской деревни Чекарда найдены отпечатки насекомых Protomeropidae (родственными то ли ручейникам, то ли скорпионницам; например, Marimerobius sukatchevae) с длинными сосущими хоботками. Такое строение у современных жуков и перепончатокрылых приспособлено именно для сосания нектара. В перми не было цветковых, но семенные папортоники семейства Angaropeltaceae порядка Peltaspermales (например, Permoxylocarpus) имели женские семенные капсулы шарообразной формы, внутри которых находились семязачатки, на верхушках которых, вероятно, и выделялись сладкие капельки. Двухмиллиметровая длина хоботков протомеропид как раз соответствует расстоянию от края семенной капсулы до верхушек семязачатков. Особенно важно, что эти насекомые и растения найдены в одних слоях, а около хоботка одного протомеропида сохранилась ангаропельтовая пыльца. Получается, насекомоопыление возникло намного раньше цветковых растений, экологическая преадаптация к моменту их появления уже давно существовала, все главные моменты были отработаны, оставались лишь детали.
Для начала спорангии собрались в синангии (это обычное дело и у стандартных папоротников), которые выглядели как помеси жёлудя и цветочка. Располагались они во множестве на нижней стороне листа (у Callandrium callistophytoides), верхней стороне (Glossopteris); вдоль веточек – парами (Paracalathiops stachei), очерёдно поштучно (Feraxotheca culcitaus) или очерёдно по три синангия (Caytonanthus), или очерёдно, но сразу густыми пучками от 4 до 12 синангиев на каждой вторичной веточке (Antevsia zeilleri); плотно расположенными на стволе «звёздочками» по шесть синангиев (Permotheca); дихотомическими пучками на концах веточек (Zimmermannitheca cupulaeformis и Simplotheca silesiaca, у которой микроспорангии очень похожи на какао). Иногда пыльцевые органы выглядели как очерёдно-расположенные листья с подвешенными снизу кеглями (Pteruchus), у иных были похожи на большие помеси шишки с подсолнухом (Schuetzia anomala). В более продвинутой версии микроспорангии могли быть собраны в длинные трубочки вокруг центральной полости (немногочисленные у Codonotheca caduca и Aulacotheca и обильные у Whittleseya elegans), либо в очень большие лампо-грибообразные пыльцевые органы (у Potoniea illinoiensis). Иные варианты – колбообразные спорангии у Halletheca reticulata, Schopfitheca boulayoides и Idanothekion glandulosum, похожие на огурцы у Murielatheca delicata, на баклажаны или инжир у Saharatheca lobata и рифлёно-дольчатые у Stewartiotheca warrenae и Bernaultia formosa. Все эти варианты логично следуют один из другого, представляя разные степени срастания отдельных спорангиев.
Мегаспорангии были окружены специальной оболочкой купулой; для звания настоящей шишки-стробилы купуле не хватало плотных чешуй снаружи. Мегаспорангии могли выглядеть как свёрнутый колбочкой лист с парой завязей внутри (ориентированных вверх у Gnetopsis и вниз у Autunia conferta) или зонтик-грибок с подвешенными снизу семязачатками (Peltaspermum). Иногда они располагались на стебле очерёдно (Peltaspermum; Ktalenia circularis, по два семени в купуле), многочисленными последовательными парами супротивно (у Caytonia по три семени в купуле; у Umkomasia asiatica по одному или два семени в купуле), на кончиках очерёдно-расположенных дихотомических веточек (Petriellaea triangulata), единой парой на конце ветви (Polycalyx laterale) или по пять «колбочек» на конце ветви (Umkomasia uniramia). В версии глоссоптериевых это был отросток-недошишка со множеством завязей на верхней стороне, отходивший от центральной жилки в середине верха листа (один маленький у Ottokaria и большой у Lanceolatus lerouxides, пара или несколько пар у Lidgettonia, шесть у Partha belmontensis и Denkania indica) или от основания черешка (Austroglossa walkomii); в самой мощной версии получалась уплощённая языкообразная «недошишка-лепёшка», отходившая в месте ответвления черешка листа от стебля и усеянная по верхней стороне макроспорами-завязями-семенами (Dictyopteridium).
Оболочки семязачатков могли быть довольно толстыми: внешняя купула, сросшаяся из окружающего листа с желёзками, более глубокий интегумент из сросшихся стерильных семязачатков и самый внутренний нуцеллус – стенка главного семязачатка; всё это могло быть довольно питательным. На верхушке семязачатка имелась пыльцевая камера, в которой на некоторых отпечатках сохранилась прорастающая пыльца; возможно, для окончательного развития микроспор тут имелась сахаристая жидкость. Заодно это наводит на мысль о повышенной питательности семян, что могло быть важным для наших предков. Удивительным образом, зародыши в семенах обнаруживаются очень редко; видимо, их формирование происходило лишь после падения семени на землю, как это происходит у гинкго; из‐за этого даже предлагалось называть семенные папоротники, саговники и гинкго не семенными, а семязачатковыми.
Размеры семян бывали очень разными и иногда весьма большими: от менее сантиметра у Pachytesta pusilla до полутора сантиметров у Eremopteris zamioides, трёх у Trigonocarpus, четырёх у Alethopteris norinii и одиннадцати у Pachytesta gigantea. Форма могла быть самой банальной овальной (у Pachytesta stewartii и Polypterospermum renaultii), приострённой на одном конце (Hexapterospermum delevoryii) или в форме сильно вытянутого цилиндра (Polypterospermum stephanense); вытянутые семена могли быть трёхгранными в сечении (Petriellaea triangulata). Количество семян в «плоде» могло превосходить сотню (у Gladiopomum dutoitoides и Plumsteadia semnes).
Семенные папоротники бывали и лианами (Pseudomariopteris busquetii, Blanzyopteris praedentata и Callistophyton), и кустарниками (Dictyopteridium), и настоящими деревьями разного размера (Eremopteris – всего 20–30 см высотой, Medullosa – от 2 до 48 см в диаметре и 5 м высотой, Alethopteris и Caytonia – 6 м, Sagenopteris elliptica-Hermanophyton – до 12 см в диаметре и 10 м высотой, Dicroidium-Jeffersonioxylon – до 61 см в диаметре и 30 м высотой, Glossopteris – до 80 см в диаметре и 30 м высотой). Большинство были максимально похожи на папоротники, но некоторые издали можно было бы спутать с араукариями или даже лаврами. Они росли как на болотах, так и в сравнительно сухих местах, и на возвышенностях. Их разнообразие очень велико и укладывается как минимум в четыре порядка, а некоторые выделяют и одиннадцать. В умеренном варианте можно назвать шесть чисто палеозойских порядков – Buteoxylonales, Lyginopteridales, Calamopityales, Callistophytales, Medullosales и Glossopteridales – и ещё четыре мезозойских – Peltaspermales, Petriellales, Corystospermales и Caytoniales. Особенно значимы для экосистем позднего палеозоя были продвинутые глоссоптериевые: в некоторых местонахождениях они составляют до 80 % всех растений. В триасовой Гондване (включая Антарктиду) преобладали кусты и низкие деревья Dicroidium. Некоторые формы оказались невероятно живучими: Pachypteris появился ещё в начале триаса, процветал в юре и дожил до мела, причём практически на всех материках; Sagenopteris также рос с середины триаса до мела по всей планете – от Гренландии и Аляски до Южной Америки и Антарктиды.
Pachytesta gigantea (с семечком)
Думается, роль семенных папоротников в нашей эволюции сильно недооценена, поскольку им нет современных аналогов. А ведь это была совершенно особая и крайне разнообразная группа растений. Лигиноптеридопсиды были одними из первых густоветвящихся растений и могли быть отличным укрытием для мелких млекопитающих. Одновременно, они были весьма обильны семенами, часто очень крупными, так что могли питать наших пращуров в дремучие доплодовые времена. По этим двум важнейшим параметрам – уютности крон и размерам семян – лигиноптеридопсиды выгодно отличались от своих главных конкурентов – голосеменных.
Самая глобальная смена флоры происходила в карбоне. Весь период материки съезжались и в итоге таки съехались в Пангею, а климат закономерно холодал: пики оледенения случались в конце турнейского века, второй половине визейского, середине серпуховского, самые ужасные четыре ледниковья – с башкирского по конец московского века. В центральных областях Пангеи одновременно становилось очень сухо, и для плаунов, хвощей и папоротников там было совсем неуютно. Независимые же в размножении от воды семенные папоротники и голосеменные стремительно захватили планету.
Климат становился не просто холоднее, возрастала зональность. В разных областях флоры сильно отличались. Девонский облик продолжал преобладать в тропиках – Северной Америке, Европе, Китае и Индокитае: там преобладали леса «по колено в воде» из древовидных плаунов лепидодендронов, хвощей каламитов и древовидных же папоротников, оплетённых плаунами-лианами. Низ таких растений находился под водой, а в воздух возносились лишь спороносные колоски. В их строении очевидны характерные тропические черты: стволы толстые и высокие, многолетние, с поперечными диафрагмами, свидетельствующими об очень быстром росте; древесина слабая, кора толстая, сезонных колец нет, развиты воздухоносные полости для жизни в полупогруженном в воду состоянии; листья широкие, сильнорассечённые, густые. Как и в любых тропиках, флоры эти были очень богаты видами.
Окраины экваториального пояса имели свои особенности. На западе в обширной Еврамерике аридизация и похолодание сказывались сильнее, так что заболоченные леса преобладали тут лишь в первой половине периода. Зато именно тогда и тут – в Донбассе, Руре, Сааре, Силезии и Пенсильвании – образовались колоссальные толщи каменного угля, давшие название всему периоду.
На востоке экваториальной зоны вытянутая Катазия и продолжавшая её узкая дуга островов охватывали море Палеотетис, отчего, во‐первых, она была богата эндемиками, а во‐вторых, тёплый влажный климат там держался дольше, что растянуло углеобразование до пермского периода.
На холодном севере флоры были совсем иными. Огромная Ангарская область – Приуралье, Казахстан, Монголия и Сибирь – в первой половине карбона были покрыты сюрреалистичными лесами из плаунов томиодендронов, то есть уходящими за горизонты двухметровыми столбами без веток. После их место заняла кордаитовая тайга. Древесина хвойных кордаитов имеет чёткие сезонные кольца – явное свидетельство сезонности климата.
В ледниковые периоды печальнее всего смотрелась Гондвана из объединённых Южной Америки, Африки, Индии, Антарктиды и Австралии – бесконечная тундра, покрытая невысокими кустарниками.
Каков бы ни был климат, сосудистые растения научились производить лигнин – сложный полимер, укрепляющий клеточные стенки. Особенно много его было, конечно, в деревьях. Только вот бактерии и грибы ещё не умели разлагать лигнин до чего‐то более простого, отчего поваленные деревья, да ещё и в прохладных стоячих водоёмах, накапливались немеряными слоями: четверть всего угля на планете образовалось именно в карбоне. Косвенным следствием этого стало относительное увеличение кислорода в атмосфере, что позволило членистоногим вырасти до гигантских размеров, а насекомым даже обрести крылья и взлететь. Всем нравятся гигантские каменноугольные многоножки Arthropleura armata и стрекозы Meganeura, благо они давно вымерли, и любить их можно издалека, за триста миллионов лет.
ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ
Когда лигнин всё ж таки разлагается, получаются более простые летучие вещества: бензальдегид, ванилин, гексаналь и толуол, а они пахнут – миндалём, ванилью, травой и сладковато-терпко, соответственно. Между делом получается желтоватый цвет, характерный для гниющей древесины. Всё то же самое происходит и с бумагой. Именно этот запах старых книг и характерный цвет древних манускриптов так ценят ностальгирующие по тем светлым временам, когда не было поработившей нас электроники.
Предпоследний период палеозоя оказался ключевым и для нашей эволюции. В самом начале карбона наши предки стали совсем-совсем настоящими амфибиями. Стегоцефалы семейства Whatcheeriidae в лице Pederpes finneyae, Whatcheeria deltae и прочих их родственников активно прощались с рыбьим прошлым. Их лапки уже не были плавниками или недолапками; особенно заметен был прогресс в строении ног; окончательно установилась пятипалость. Судя по следам на тине, эти существа бодро шлёпали посуху, а не плавали в воде. Более того, некоторые их особенности выглядят выигрышно даже на фоне современных саламандр и лягушек. В частности, черепа педерпеса и ватчеерии сжаты с боков, что намекает на дыхание с помощью рёбер (как у рептилий), а не дна ротовой полости (как у современных амфибий с их редуцированными рёбрами). Рёбра были широкими, мощными. Судя по стадиям формирования костей, ватчеерия росла тоже не как амфибия, а скорее как рептилия – быстро в детстве и очень медленно во взрослом виде.
О РОДСТВЕННИКАХ
Существует досадная проблема: между позднедевонскими и среднекарбоновыми местонахождениями в нашей родословной имеется так называемый «пробел Ромера» длиной в тридцать миллионов лет. Именно раннекарбоновые амфибии-стегоцефалы покамест известны крайне плохо; их облик и качества приходится реконструировать большей частью по их предкам и потомкам. Правда, есть следы ног и даже несколько костей из канадского Хортон Блюффа, шотландского Дамбартона и нескольких других местонахождений, но пока их обидно мало для такого важного момента; и даже с этими находками амфибии первых десяти миллионов лет карбона абсолютно неизвестны.
Понятно, что сразу начали возникать и специализированные формы типа полутораметрового Greererpeton burkemorani и двухметрового Crassigyrinus scoticus, которые не захотели осваивать сушу и быстро вернулись обратно в воду.
Вторая половина карбона ознаменовалась бурным всплеском разнообразия амфибий и появлением амниот. Тут эволюция растений и позвоночных животных шла удивительно параллельно: и у тех, и у других возникали приспособления к экономии воды. Как среди плаунов и папоротников много раз возникали варианты семени, так и среди амфибий – варианты яйца; правда, растения шли с большим опережением, так как именно они создавали ту среду, в которую после заселялись животные. Например, Casineria kiddi и Westlothiana lizziae были настолько же почти-рептилиями, как протосеменные папоротники – почти-семенными. А в середине карбона – 312–315 млн. л. н. – Hylonomus lyelli и чуть более поздние Paleothyris acadiana, Brouffia orientalis и Cephalerpeton ventriarmatum уже без особых оговорок могут быть названы рептилиями. В конце же периода рептилии надёжно разделились на все основные группы: Desmatodon hollandi представлял анапсид Anapsida (он же парарептилии Parareptilia, по совместительству предки черепах), Petrolacosaurus kansensis – диапсид Diapsida (они же зауропсиды Sauropsida, или настоящие пресмыкающиеся Eureptilia), а Archaeothyris florensis оказался первым синапсидом Synapsida (они же зверообразные Theromorpha, то есть предки млекопитающих).
В процессе «рептилизации» было сделано великое изобретение – яйцо. С этого момента позвоночные разделились на анамний и амниот. Анамнии имеют внешнее оплодотворение, откладывают водопроницаемую икру, уязвимую для высыхания, и не имеют амниона, а амниоты имеют внутреннее оплодотворение и откладывают водонепроницаемые яйца со скорлупой снаружи и амнионом внутри. А амнион – это чудесная дополнительная оболочка, содержащая зародыша в уютной амниотической жидкости, то есть в личном индивидуальном бассейне. Скорлупа же, хотя и проницаема для воды, прочна механически. Получается двойная защита: яйцо можно положить куда угодно – и ничего с ним не сделается. Заодно и метаморфоз может проходить прямо в яйце, так, чтобы вылуплялся не безногий головастик с жабрами, а нормальный ящерок, отличающийся от взрослого только размерами. Теперь можно не откладывать сотни икринок в надежде, что хоть пара потомков выживет, яиц может быть всего несколько, и даже не обязательно следить и ухаживать за ними. Крайне показательно, что забота о потомстве гораздо чаще встречается у амфибий, чем у рептилий – с яйцом никакая забота не нужна, яйцо само по себе является заботой.
Дополнительным усовершенствованием стала водонепроницаемая, лишённая желёз кожа, покрытая чешуёй. Правда, её обрели далеко не все рептилии. Те, что сохранили почти-амфибийную кожу с обилием желёз, в будущем стали млекопитающими, у которых на основе этих желёз возникли волосы, вибриссы, запаховые, сальные, потовые и молочные железы.
Аналогии семенных растений и амниот радуют своей стройностью: специальные оболочки зародышей и особые покровы взрослых дают одинаковые плюсы и травкам, и зверушкам.
Показательно, что от раннекарбоновых стегоцефалов до позднекарбоновых рептилий размеры тела вроде бы в среднем уменьшались. Первые амфибии были крупными хищниками, ловившими рыбу и очень больших членистоногих, но на протяжении каменноугольного периода появилась масса мелких амфибий, да и первые рептилии были размером с обычную ящерицу. Они явно переходили на мелких насекомых, благо таковые именно в это время появлялись в промышленных количествах. А насекомые расцвели, поскольку новые растения создали новые обильные экологические ниши; возникли и бурно эволюционировали крылатые насекомые. Новые отряды подёнок, стрекоз и тараканов разлетались и расползались всё дальше от берегов. Питание насекомыми давало дополнительный повод удаляться от воды.
Так причины и следствия, переплетаясь, тянули нас не просто на сушу, а на материковые просторы, делая рептилиями.