Сосудистые растения составляют почти всю зримую флору и при этом помещаются в один-единственный отдел-тип Tracheophyta (он же составляет надотдел или группу отделов Telomophyta). Главная особенность сосудистых, как легко догадаться, – наличие сосудов. А сосуды – мёртвые клетки, предназначенные для перекачки воды со всем хорошим вдоль организма. Получается, главное достижение сосудистых растений – способность убивать собственные клетки. Если же эти мёртвые клетки сделать ещё и толстостенными, то получается механическая ткань, поддерживающая тело в мало-мальски стоячем положении.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

У растений есть две главные проводящие ткани – ксилема и флоэма. Ксилема (она же древесина) прокачивает воду с минеральными веществами снизу-вверх, от корней к листьям; она обычно располагается в глубине стебля. Флоэма (вторичная кора, луб) в большинстве случаев качает воду с нафотосинтезированной глюкозой сверху-вниз, от листьев к корням (иногда ещё и к концам ветвей – к цветам и зреющим плодам); она обычно располагается ближе к поверхности стебля, под первичной корой. Для наглядности можно представить растение в виде фонтана, где по центру вода поднимается, а по сторонам – падает обратно.

К проводящим клеткам и в ксилеме, и во флоэме добавляется механическая ткань – склеренхима.

Сосуды ксилемы – сквозные целлюлозные трубы без цитоплазмы и ядра; они делятся на две главные версии – трахеиды и трахеи. Трахеиды короткие – 0,1–10 мм, остро скошенные на концах и имеют отверстия по бокам. Трахеиды есть у всех сосудистых растений. Трахеи длинные – до 10 см, с прямыми торцами и имеют отверстия только на концах. Трахеи независимо возникли у гнетовых и покрытосеменных. Существует великое множество вариантов сосудов: утолщения стенок формируют кольчатые, спиральные, сетчатые, пористые и прочие трахеи. Есть даже мнение, что именно по сосудам, а не всяким там цветочкам-ягодкам и пестикам-тычинкам, получается наилучшая систематика.

Либриформ – древесинная-ксилемная часть механической ткани-склеренхимы, механические волокна с утолщёнными стенками, служащие для прочности. Полноценный либриформ есть только у покрытосеменных, отчего они могут быть не только деревьями, но и густоветвящимися.

Ситовидные элементы флоэмы, как уже сказано, качают воду с раствором сахаров сверху-вниз. Однако моносахариды всегда стремятся заполимеризоваться, нерастворимый крахмал мог бы забить клетки до полной непроходимости; дабы этого избежать, нужны специальные ферменты, а для сего нужен биосинтез, а потому ситовидные элементы не могут быть совсем мёртвыми трубками, как сосуды. Ситовидные элементы делятся на две главные версии – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками-спутницами. Ситовидные клетки имеют ядро, остро срезаны наискось на концах и имеют ситовидные поля по бокам. Ситовидные клетки имеются у споровых и голосеменных. Ситовидные трубки с клетками-спутницами формируются из клетки-предшественницы, делящейся вдоль: из одной половинки получается ситовидная трубка – без ядра, с ситовидными полями на перпендикулярных торцах, длиной до 0,3–2 мм; из второй половинки получается клетка-спутница – с ядром и множеством митохондрий, отчего там идёт метаболизм для перевода полимеров в мономеры и обеспечения энергии для транспорта. Ситовидные трубки с клетками-спутницами имеются у покрытосеменных.

Лубяные волокна – флоэмная часть склеренхимы; исходно они имеют хлоропласты и митохондрии, но после теряют весь живой протопласт; длиной могут быть до 40–500 мм.

Как легко заметить, общие тенденции эволюции ксилемы и флоэмы едины: в более простой версии трахеиды и ситовидные клетки у голосеменных короткие, скошенные на концах и с дырочками по бокам; в более продвинутой версии трахеи и ситовидные трубки у покрытосеменных длинные, с прямыми концами и без дырочек по бокам.

—

Иногда более продвинутые, нежели мхи, растения называют полиспорангиофитами, хотя это название не имеет ни ранга, ни законного латинского имени. Самые простейшие полиспорангиофиты класса Horneophytopsida, включающие всего три рода из конца силура и начала девона – Horneophyton lignieri, Tortilicaulis offaeus, T. transwalliensis и Caia langii; иногда сюда добавляются несколько видов Salopella и Tarrantia, и иногда, напротив, исключаются тортиликаулис и кайя, и остаётся лишь хорнеофитон. Внешне они выглядели как двоящиеся веточки и тем были похожи на более продвинутых риниофитов. Однако внятной проводящей системы – в особенности в ризоидах – хорнеофитопсиды не имели, или их сосуды были чрезвычайно простыми, а спорофитная колонка выглядела как у мхов Sphagnum и Andreaea. Посему считать их полноценными сосудистыми растениями тоже невозможно. Возможно, в их жизненном цикле гаметофит всё ещё был крупным, примерно равным спорофиту. Такой вариант равенства гамето- и спорофита чисто математически должен был существовать – и вот он виден в отпечатках! По итогу, хорнеофитопсиды строго промежуточны между бессосудистыми и сосудистыми и могут быть очень продвинутыми моховидными и одновременно прямыми предками сосудистых, или, по крайней мере, крайне близкими к таким предкам. Учитывая, что сосудистые растения уже давно существовали, видимо, хорнеофитопсиды силура и девона были пережитками более древних времён. Есть мнение, что хорнеофитопсиды были альтернативной линией развития растений, независимо обрётшей сосуды, но опоздавшей и не оставившей потомков.

Прекрасен и несколько более продвинутый Aglaophyton major из пражского века нижнего девона Шотландии: его строение также почти идеально промежуточно между мхами и сосудистыми растениями, но уже чуть ближе к последним. Как и у мхов, у него не было корней, но спорофит в жизненном цикле уже преобладал, как у сосудистых растений. Замечательно и то, что аглаофитон обладал древнейшей арбускулярной микоризой – симбиотическими грибами в межклетниках, которые снабжали его всякими ценными элементами, в частности – дефицитным фосфором. Девонский аглаофитон, как и хорнеофитопсиды, был «живым ископаемым» своего периода.

На самом деле, сосудистые растения могли появиться намного раньше – ещё в ордовике. В среднеордовикских отложениях Чехии найдены наземные не то зелёные водоросли, не то уже плауноподобные растения Boiophyton pragense и Krejciella putzkeri. Правда, бойофитон мог быть не растением, а животным-граптолитом, а крейчиелла – норкой полухордового кишечнодышащего червя. Такие примеры наглядно показывают нелёгкость бытия палеоботаника: изучаешь древние травки, зорко смотришь в микроскоп, пишешь умные статьи, а потом оказывается, что всё это время ты любовался червяками!

—

Куда более растительны ордовикские растения Musciphyton и Hepaticaephyton из Польши: они выделены в группу Propsilophyta. Пропсилофиты либо уже росли на суше, либо непосредственно предшествовали наземным жителям. В конце среднего ордовика Ленинградской области, на мелководье или пляже доисторического Волхова, на 20 см высились точно наземные и, что важнее, точно сосудистые растения Volkhoviella primitiva: на их отпечатках хорошо видны ксилема, флоэма и кора. Волховиелла относится уже к риниофитам. Её веточки изредка двоились, как и у её потомков.

Риниофиты обычно выделяются в самостоятельный отдел Rhyniophyta с классом Rhyniopsida; иногда их же называют псилофитами Psilophyta, Psilophytites, или прапапоротникообразными Propteridophyta.

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Термины «псилофиты» и «риниофиты» сплошь и рядом применяют как синонимы, но исходно под ними подразумевались несколько разные понятия. Термин «Psilophytites» был введён в 1952 году для обозначения неопределимых отпечатков стеблей без спорангиев (от греческого «псилос» – «голый»), то есть с самого начала был чисто типологическим, а не систематическим. Группа же «Rhyniophyta» с 1912 г. была выделена именно как систематическая, включающая примитивнейшие сосудистые растения.

Здорово, что за четыре года до фактического открытия окаменелостей риниофитов – в 1908 г. – они были успешно предсказаны французским ботаником О. Линье. Зная свойства более примитивных и более продвинутых растений, он весьма детально описал гипотетическую группу Propsiloteae – предков сосудистых растений; в этом описании все ключевые свойства риниофитов были угаданы весьма точно. Это малоизвестный, но очень яркий пример предсказательной силы настоящей науки!

Лингвистический нюанс ещё и в том, что типовой род Rhynia назван в честь шотландской деревни Райни, возле коей были найдены первые отпечатки; но, как часто бывает, в русской литературе прижилась транскрипция «риния», а для всей группы – «риниофиты».

Риниофиты появились в силуре. Внешне они выглядели крайне непритязательно: тонкие веточки-вилочки, делящиеся обычно поровну надвое. Иногда одна веточка могла быть чуть толще второй, иногда они ветвились сразу натрое, но принцип не менялся. Никаких листьев у них ещё не было, главным украшением были кисточки спорангиев на концах стеблей. Полноценных корней также ещё не имелось, их заменяли ризоиды. Зато риниофиты обрели настоящие сосуды, устьица и оболочку-кутикулу, защищающую стебель от высыхания. Благодаря этому набору, риниофиты смогли приподниматься над водой и начать осваивать сушу. Судя по обилию и плотности отпечатков, риниофиты росли довольно плотными зарослями; видимо, с самого начала освоения берегов пошла конкуренция за солнышко: сосуды и зачаточная механическая ткань позволяли вытягиваться на приличную высоту – до 20–70 см, а в девоне особо одарённые умудрялись вымахать аж до 3 м.

Древнейшими риниофитами могли быть раннесилурийские китайская Pinnatiramosus qianensis и североамериканская Eohostimella heathana, по крайней мере, последняя уже имела прямостоячие веточки с какой-никакой корой и лигнином в химическом составе, типичным для сосудистых растений, а не водорослей. Правда, качество отпечатков весьма мутное, так что отпечатков трахеид не сохранилось, а потому наличие сосудов у этого растения пока под вопросом. С китайскими находками всё ещё сложнее, так как эти отпечатки могут быть следами не силурийских стеблей, а пермских корней.

В середине силура риниофиты существовали уже безо всяких сомнений. Одни из древнейших и примитивнейших форм – Cooksonia; в силу дремучести некоторые ботаники даже считают её ещё не вполне риниофитом. Строение куксонии просто до невозможности: несколько раз ветвящиеся вилочки со спорангиями на кончиках, всего пяток сантиметров высотой. Первыми – 432 млн. л. н. – были C. barrandei из Чехии и неназванный вид из Ирландии. Куксония оказалась крайне успешной и во множестве видов дожила до середины раннего девона; в процессе они распространились почти по всей планете – в Европе, Северной и Южной Америке, Западной Сибири и, возможно, Африке. В конце силура и первой половине девона появилось великое множество риниофитов; часть из них образцово-показательна (например, Rhynia gwynne-vaughanii, Stockmansella и Huvenia), часть имеет спорный статус (например, австралийские Yarravia и Hedeja).

Rhynia gwynne-vaughanii

* * *

Так или иначе, где‐то среди кущ многочисленных риниофитов и их родственников зародились первые плауны или их непосредственные предки. Зостерофиллофиты Zosterophyllopsida (иногда определяются как отдел Zosterophyllophyta или класс Zosterophyllopsida) по‐прежнему выглядели как голые ветвящиеся вилочки, но имели спорангии по бокам стеблей, а не на верхушке. И среди них можно проследить некий прогрессивный ряд от Zosterophyllum через Protobarinophyton obrutchevii к Nothia aphylla; последняя иногда расценивается как переходное звено к плаунам.

Потихоньку потомки риниофитов стали приобретать чуть более жизнерадостный облик, нежели однообразные вилочки, – начали обрастать листьями. На границе силура и девона Baragwanathia покрылась многочисленными мелкими почти-листьями микрофиллами, в которые даже заходили сосуды. Это повод включать её в плауны. Новая конструкция оказалась супер-успешной: неспроста несколько видов барагванатий известны от Чехии и Канады до Китая и Австралии.

Некоторые девонские риниофитоподобные растения по отдельным параметрам выглядят даже прогрессивнее плаунов. Krithodeophyton croftii из раннего девона Британии и Enigmophyton superbum из раннего девона Красноярска и границы среднего и позднего девона Шпицбергена уже покрылись большими веерообразными листьями, несколько схожими с листьями гинкго; при этом строение стеблей оставалось архаичным. Стебли Eophyllophyton bellum в раннем девоне Китая тоже обросли мегафиллами – большими фестончатыми листьями с глубокими вырезами по краям. Судя по их форме, это была адаптация к тепловому стрессу и высокой концентрации атмосферного CO₂. Листьевая новация эофиллофитона столь значительна, что некоторые ботаники выделяют его в самостоятельный класс Eophyllophytopsida (или Euphyllophyta, или Euphyllophytina). Листья нужны для увеличения площади фотосинтеза – это очень хорошо для растения. Конечно, возникают дополнительные проблемы с повышенным испарением воды, но, с другой стороны, это испарение ускоряет ток жидкостей в стебле, а стало быть – усиливает обмен веществ, что вроде как прогресс. Конечно, не всегда это было к месту: родственный эофиллофитону Psilophyton по некоторым признакам продвинутее, но не имел больших листьев. Раннедевонские шотландский Asteroxylon mackiei и росший по всему Северному полушарию Drepanophycus расцениваются либо как эофиллофитопсиды, либо выделяются в архаичный порядок плаунов Drepanophycales (либо же стероксилон оказывается в своём порядке Asteroxylales). Внешне они и не отличались от современных плаунов: с локоть длиной – 40 см, с филлоидами, то есть чешуевидными почти-листьями, в которые, правда, не заходили сосуды; их длинные – до 20 см – ризомы прекрасны тем, что это вроде как корни, но возникли независимо от корней более продвинутых растений (называть эти довольно сложные структуры и ризомами-корневищами, и корнями, и ризоидами не очень верно; как обычно, всё запутано).

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Тело мало-мальски продвинутых растений делится на два этажа: снизу у них корень, а сверху – стебель, они отзеркаливают друг друга, что определяется активностью точек роста – на кончике корня и на верхушке стебля.

Корень на конце имеет корневой чехлик из мёртвых клеток, которыми не жалко пробивать землю. Далее идёт зона деления – первичная образовательная ткань, где клетки активно делятся. Важно, что каждая отдельная клетка остаётся в пространстве там же, где появилась, а новые делятся вдаль, проталкиваясь сквозь землю, у растений движение достигается в основном ростом. После следует зона роста (растяжения), где клетки увеличиваются. Зона всасывания – всасывающая ткань – на поверхности покрыта корневыми волосками, которые увеличивают площадь всасывания; по тому же принципу у нас внутренняя поверхность тонкой кишки покрыта ворсинками. Корневые волоски обычно одноклеточны, но весьма длинны и часто вполне зримы; эта часть корня выглядит пушистой, но целлюлозная клеточная стенка деревянна, так что скорее корень похож на жёсткий ёршик. Целлюлоза ещё и хрупка, так что нельзя при пересадке растений резко выдёргивать корень из земли или втыкать его: корневые волоски поломаются. Потому же нельзя и оттирать и отмывать комочки земли с корней; кстати, заодно на комочках могут сидеть полезные микоризные грибы, без них и волосков растению будет грустно. Глубже волосков корень покрыт корой корня с пробковым веществом – это защитная покровная ткань. Ещё глубже находится механическая ткань из вытянутых клеток с толстыми оболочками, заполненных воздухом; они работают как пневматический отбойный молоток: расширяясь, проталкивают корень вглубь. Глубже и одновременно по направлению к стеблю продолжается зона проведения из проводящей ткани из сосудов, вытянутых клеток с толстыми оболочками, полых трубок, соединяющихся встык подряд. Кстати, может вызвать удивление, как сосудам удаётся столь ловко и точно стыковаться подряд тютелька в тютельку, образуя одну длиннейшую трубу. Секрет прост: это одна клетка делится вдоль перегородками.

Корни бывают двух основных типов: стержневые имеют большой главный корень и много маленьких боковых, а мочковатые не имеют выраженного главного и состоят только из боковых.

Стебель в сечении имеет похожие, но несколько иные слои. Первичная кора выполняет защитную функцию; сама она многослойна: снаружи располагается кожица с чечевичками (отверстия для дыхания; огромные чечевички берёзы Betula часто выглядят как почерневшие порезы-шрамы, а у бересклета бородавчатого Euonymus verrucosus чечевички чёрными шариками плотно покрывают почти всю кору), потом идёт пробка (из пробки делают пробки; особенно хороши для этого пробковые деревья, кои не являются систематической группой, а представляют собой стиль жизни), а ещё глубже – собственно первичная кора. Флоэма, она же вторичная кора, она же луб, состоит из лубяных волокон (из луба можно много всего сделать, неспроста «была у лисички избушка ледяная, а у зайчика – лубяная») и ситовидных трубок; как уже говорилось, флоэма занимается транспортом продуктов фотосинтеза от листьев. Камбий, он же вторичное утолщение, имеется у хвойных и двудольных, он образует вторичные проводящие ткани в виде годичных колец. Ксилема, она же древесина (в ботанике только это древесина), состоит из сосудов – трахеид и трахей, это водопроводящая ткань, качающая воду в основном снизу вверх. Сердцевина – рыхлая ткань в центре стебля, в основном из мёртвых клеток, поломанных сосудов ксилемы, перекосившихся и с дырявыми стенками, а потому уже негодных для прокачки воды. В сердцевине может откладываться запас питательных веществ в виде крахмала, как у саговой пальмы. С другой стороны, сердцевина может и выгнить, тогда получится дупло – экологически очень важное явление, так как там обязательно кто‐нибудь поселяется. Очень красочно описаны достоинства дупла для ловца животных у Джеральда Дарелла: найдя дупло побольше, надо засунуть голову внутрь и постучать по стволу; если сверху посыпалась труха и послышалось шевеление, значит, там кто‐то шебуршится, можно продолжать. Потом надо развесить у выхода сети, развести огонёк и направить дым в дупло. Дальше же – самое интересное и интригующее – никогда не знаешь, кто оттуда свалится-выскочит: жучок, паучок, ядовитая змея, медведь или леопард. Весело!

Стебель в длину делится на междоузлия – участки между узлами. По умолчанию, на междоузлии ничего нет, но иногда могут вырасти придаточные почки, которые могут быть ещё и на листьях, и на корнях, им закон не писан. Узлы – места роста листьев (если лист отваливается, остаётся листовой рубец, иногда очень характерной красивой формы); а над отхождением черешка листьев есть пазуха листа с пазушной почкой, из которой может вырасти новая веточка.

Почка снаружи покрыта почечной чешуёй для защиты, а внутри содержит зачаточный стебель с зачаточными листьями и зачаточными почками, образующими конус нарастания. Соблазнительно представить, что зачаточные почки и сами содержат почки следующего порядка – и так до бесконечности, согласно средневековой концепции гомункулов в сперматозоидах, но нет – размеры клеток конечны, так что конус нарастания состоит просто из кучки активных клеток. Но, хоть и нет вложенных в почки бесконечных матрёшечных почек, потенциал этакой фрактальности – основа бытия растений. Часть целого повторяет это целое хотя бы не буквально, но в своей возможности в будущем.

Почки бывают двух типов – вегетативные (из которых получаются веточки) и генеративные (из коих формируются органы размножения – шишки и цветы). По расположению почки тоже различаются. Верхушечная (апикальная) почка находится на верхушке; пазушная (боковая) – сбоку стебля в узле; придаточная может располагаться где попало (например, у папоротника Ceratopteris cornuta и каланхоэ Kalanchoe daigremontiana (он же Bryophyllum daigremontianum) по краю листьев вырастают плотные ряды новых маленьких растений-деток, которые после отваливаются и укореняются рядом, снова вырастают и плодят новые клоны; в будущем они, очевидно, захватят планету, но не в нашу смену).

Сообразно расположению почек, рост бывает трёх типов. Верхушечный рост происходит на основе верхушечной, апикальной, или верхушечной меристемы. Эта активная ткань выделяет особые вещества, подавляющие рост боковых почек; с расстоянием их концентрация и влияние падают, отчего ближе к верхушке веток обычно меньше, чем внизу стебля. Если верхушечная меристема гиперактивна, получится совсем неветвящаяся рожь или пальма; если среднеактивна, будет берёза или дуб; если совсем неактивна, будет куст без внятного главного стебля. Вставочный рост происходит за счёт интеркалярной, или вставочной меристемы, он удлиняет междоузлие; у ранее образовавшихся междоузлий времени на рост больше, отчего ближе к корню междоузлия – промежутки между ветками и листьями – длинные, а ближе к верхушке – короткие. Боковой рост идёт за счёт камбия, это утолщение стебля в диаметре.

Ветвление стебля эволюционировало. Изотомия – строго-дихотомическое ветвление, то есть каждый раз при ветвлении получаются две совершенно одинаковые производные веточки, стебель раздваивается до бесконечности. При ложнодихотомическом ветвлении главная ось первого порядка заканчивает рост, а недалече от её кончика в стороны расходятся две одинаковые веточки второго порядка. Анизотомия – при ветвлении надвое одна из веточек получается толще, а другая – тоньше, но тоже двоится. Дихоподий – одна веточка намного толще и дальше снова неравномерно двоится, а вторая – намного тоньше и уже не ветвится. Моноподий – от главного стебля с непрерывным ростом в разные стороны последовательно отходят ветви второго порядка, от них – третьего, от них – четвёртого, каждый раз меньшего размера. Симподий – от главного стебля с конечным ростом отходит ветвь второго порядка, но почти такого же масштаба, она тоже перестаёт расти, но от неё отходит ветвь третьего порядка, от которой – четвёртого; создаётся впечатление одного большого стебля с веточками, но концы этих веточек имеют разный порядок.

Ещё чуть более прогрессивные псилофиты Trimerophyton, Dawsonites, Hostinella и их родня также не обладали заметными листьями; иногда они выделяются в самостоятельный класс Trimerophytophyta, то доводимый до масштаба подотдела, то снижаемый до более мелкого ранга (отчего придумано огромное число синонимов и взаимоподчинённых таксонов: Trimerophytopsida, Trimeropsida, Trimerophyta, Trimerophytophyta, Trimerophytina, Trimerophytophytina, Trimerophytales, Psilophytales, Psilophytopsida, Psilophytidae, Trimerophytaceae, Psilophytaceae, Hostinellaceae, Dawsonitaceae). Впрочем, тримерофитофиты могут быть сборной группой, включающей предков папоротников и семенных растений; например, некоторые ботаники включают в их состав эофиллофитопсид, а иные – исключают.

Полного согласия ботаников на детали систематики всех этих веточек, конечно, нет, но иногда все почти-почти плауны включаются в подотдел плауновидных Lycopodiophytina (или Lycopodiophyta), а с некоторого момента – и класс совсем настоящих плаунов Lycopodiopsida (или Lycopsida).

—

Основной прорыв свершился, вероятно, на границе лохковского и пражского веков – около 411 млн. л. н., когда унылые прибрежные рогульки сменились нормальными зарослями приличного размера, кустистости и облиственности. С этого момента стартует группа Protolepidodendrales – от древнейшей Leclercqia и широко расселившегося по всей Евразии Protolepidodendron до прочих их родственников. Их листья бурно эволюционируют: у китайского Protolepidodendron scharyanum листья состояли из двух сегментов, у Colpodexylon deatsii и Minarodendron cathaysiense – из трёх, у Hubeiia dicrofollia – из четырёх, а у Leclercqia complexa – из пяти и более. Листья Archaeosigillaria vanuxemii имели два зубчика, а ланцетовидные листья Haskinsia hastata – три верхушки. Leclercqia uncinata из живетского века Китая покрылась довольно заковыристыми колючками – по шесть коротких и одному длинному на конце маленьких веточек, во множестве отходивших вдоль стебля. Вряд ли это была защита от травоядных за неимением травоядных; стало быть, леклеркия была первой лианой, цеплявшейся за другие растения, а значит, было за кого цепляться!

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Жизненные формы растений настолько разнообразны, что все попытки запихать их в одну схему неизбежно оказываются очень условными. Две системы наиболее логичны и последовательны.

По И. Г. Серебрякову растения делятся по степени одревеснения. Древесные – с одревесневающим стеблем: деревья с доминирующим стволом, кустарники без выраженного главного ствола и кустарнички с маленькими тоненькими стволиками. Полудревесные: полукустарники и полукустарнички. Наземные травы – без одревеснения: поликарпические – цветущие много раз; монокарпические – цветущие один раз. Водные травы – со слабой механической тканью: земноводные, болотные, или гелофиты; плавающие и подводные – гидрофиты, у коих только низ находится в воде, и гидатофиты, целиком погружённые в воду.

По К. Раункиеру растения делятся сначала по расположению почек, а далее по степени одревеснения, расположению корней и долговечности. Фанерофиты имеют почки высоко над землёй: тропические травы не имеют деревянистой ткани; кустарники не имеют выраженного ствола; деревья имеют ствол; лианы имеют корни в земле, но опираются на другие растения; эпифиты укореняются на других растениях, но не вредят им, получая воду и питательные вещества чуть ли не из воздуха; аэрофиты опираются на другие растения, но корни свешивают целиком в воздухе. Хамефиты имеют почки около земли: это полукустарники, стелющиеся травы и деревья, подушковидные растения. Гемикриптофиты имеют почки на земле или в почве, их надземный побег отмирает, а подземный многолетен: это многолетние травы без деревянистой ткани. Криптофиты имеют почки в почве или на дне водоёма, их надземный побег отмирает, подземный многолетен; сюда входят на удивление во многом похожие растения контрастных условий – засушливых или, наоборот, водных: геофиты (корневищные, клубневые, луковичные, корневые), гелофиты (болотные), гидрофиты (подводные). Терофиты имеют почки около земли: это однолетние травы без деревянистой ткани.

Но на всякую вроде бы стройную схему найдётся свой бамбук, который вроде и трава, но сильно одревесневает, или, наоборот, пальма, которая вроде и дерево, но не очень‐то одревесневает.

Росли и линейные размеры: в конце девона плаун Cyclostigma kiltorkense был уже вполне приличным пятиметровым деревом. Стволы подобных древовидных плаунов покрыты чешуеобразными недолистьями-филлоидами, так что в окаменевшем виде чрезвычайно похожи на обрубки гигантских змей. Многие шахтёры рассказывают байки про найденных каменных драконов «вооот такой толщины, вооот такой вот длины», только вот в реальности смотрят они на плауны.

Особенно много подобных мега-плаунов появилось в карбоновом периоде, именно из каменноугольных копей и происходит большинство находок. Наиболее известны из них столбообразные Lepidodendron с отзеркаленной строгой дихотомией кроны сверху и корней снизу (например, L. obovatum и L. acuminatum). Это уже были полноценные деревья – до метра в диаметре и 30–35 м высотой, в рекордном виде – 54 м. Их филлоиды тоже весьма внушительны – до метра длиной. Родственны лепидодендронам Synchysidendron, Bothrodendron и иные.

Ветвистость древовидных плаунов сильно менялась. Например, от стволов Diaphorodendron и Paralycopodites отходили горизонтальные ветви, со временем отпадавшие, тогда как верхушка раздваивалась. У Sigillaria ветвление было сведено к паре рогулек на верхушке c большими шишками-стробилами. Предельно минималистичными были Chaloneria, и Lophiodendron – совсем уж голые прямые столбы с венчиком длинных тонких филлоидов на верхушке; а у Tomiodendron даже филлоиды были короткими, плотно прилегающими к стволу. Леса из томиодендронов смотрелись как безумная зелёная щётка великана! В первой половине триаса столь же уныло-столбообразны были Pleuromeia – последние представители древовидных плаунов (например, P. rossica).

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Ископаемые растения почти никогда не сохраняются в целом виде. Палеоботаники видят то листья, то стебли, или куски древесины, или коры, иногда корни, порой спороносные колоски и шишки, в иной раз – споры и пыльцу, а то и вовсе обрывки эпидермиса. К этому добавляются различия жизненных стадий и полов, экотипы и индивидуальные особенности. Бывает крайне нелегко разобраться, видим ли мы на двух отпечатках части одного вида или разных? Сплошь и рядом роды и виды, выделенные по разным тканям и органам, долгое время считаются независимыми, а после оказываются одним растением. Такая история случилась, например, со стволами Lepidophloios и ветками Halonia. Стволы Lepidodendron, спороносные шишки Lepidostrobus, споры Zonotriletes и Lycospora – вовсе не разные роды, а одно целое. Спороносные шишки Sigillariostrobus, корни Stigmaria, листья Sigillariophyllum и поверхность стволов без коры Syringodendron – это всё одна и та же Sigillaria. Подобные роды, выделенные по частям растений, называются морфородами; когда они собираются в единое целое, за обобщающее название обычно принимается названия стебля.

Tomiodendron

С девонских и карбоновых времён плауны поменялись удивительно мало. Видимо, сработала магия пионеров, как и в случае со мхами, и многими другими существами: плауны были в числе первых крупных растений суши, так что вытеснить их из занятых экологических ниш потом уже никто не мог. Приобретённых в силуре-девоне адаптаций вполне хватало, тем более, что основной набор показателей среды и требований самих плаунов не менялся.

Нынешние плауны внешне довольно однообразны. Их стебель всегда дихотомичен – всё время делится надвое; правда, дихотомия бывает неравной, так что получается впечатление моноподиальности, то есть как бы основной стебель и отходящие от него веточки. Конкретные участки имеют ограниченный рост, так что слишком большими плауны не вырастают – максимум в несколько метров в ползучем виде, а в высоту около метра. Стебель выполняет и опорную роль корня; поскольку морфологически над- и подземная части стебля почти неотличимы, невозможно даже говорить о полноценном корневище, так что стебель иногда называют стеблекорнем, или каудексом. Поверхность плауна устлана недолистьями-филлоидами, у которых никогда нет черешка, но на верхней стороне бывает вырост – язычок-лигула.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Стебли и листья могут принимать самые разные формы. Иглы (например, у кактусов и акаций), очевидно, защищают растение; они могут быть выростами непосредственно стебля или видоизменениями листьев. Усики (виноград, горох) помогают лазающим растениям цепляться за опору. Усы, плети, надземные столоны (земляника) вытягиваются во все стороны от материнского растения, захватывая жизненное пространство. Фотосинтезирующие побеги (дрок ситниковый) занимаются фотосинтезом вместо листьев. Кладодии, или филлокладии листоподобные (опунция, иглица) очень похожи на листья и заменяют их, но являются уплощёнными частями стебля (кладодии – просто фотосинтезирующие уплощения стебля, а филлокладии – листоподобные кладодии). Листовые суккуленты (алоэ) отращивают толстые листья, запасающие воду. Стеблевые суккуленты (кактусы) запасают воду в утолщённом стебле. Луковицы (лук, лилейные) образованы уплощённым стеблем-донцем и плотно скученными листьями-чешуями. Каудексы (василёк) – утолщённые прикорневые участки стебля – запасают питательные вещества. Корневища, ризомы (крапива, ирис) – подземные участки стебля, удерживающие растения в рыхлом грунте. Столоны подземные (картофель) – тонкие белые нити, обычно имеющие на концах клубни. Клубни (картофель) запасают крахмал на чёрный день. Соцветия – тоже видоизменения стебля.

Корни тоже богато видоизменяются. Корнеплоды (репа, морковь) образованы увеличенным главным корнем и нижними частями стебля; они характерны для крестоцветных и зонтичных двулетников: в первый год растение старательно запасает крахмал и сахара в надежде, что на второй год на этих запасах раньше всех, пока конкуренты не очухались после зимы, выдаст большой красивый цветонос, привлечёт всех опылителей и богато размножится, однако осенью на поле прибегают колхозники и прямо тут же жадно сжирают все нажитое непосильным трудом. Корневые клубни (георгин, батат) – утолщения боковых или придаточных корней с запасом питательных веществ. Клубеньки (бобовые) для азотфиксирующих бактерий. Корни-подпорки (мангры, баньян) – ходульные высокие корни, либо поднимающие растение над водой, либо, наоборот, спускающиеся с ветвей и расселяющие растение вширь. Досковидные корни (фикусы) – огромные пилоны, удерживающие растения на зыбких грунтах, часто на каменистых склонах в тропиках, где мало почвы и много дождей. Дыхательные корни пневматофоры (болотный кипарис) торчат из воды стоячих водоёмов мрачными пеньками; несмотря на название, они далеко не всегда нужны для дыхания. Воздушные корни (эпифитные орхидеи) висят в воздухе. Придаточные корни-прицепки (плющ) цепляются за опору. Корни-присоски, ризоматоиды (повилика, раффлезия) присасываются к корням растений-хозяев и высасывают из них всё хорошее. Втягивающие корни (лук, пролеска, крокус, орхидеи, кувшинка) затягивают растение вниз; парадоксальным образом, они развиты либо у растений засушливых степей, где надо спасаться от солнца под грунтом, либо у плавающих растений, где надо погружаться под воду. Корневые отпрыски (осина, тополь, сирень, барбарис, вишня, слива) вырастают из корней и становятся новыми стеблями; целая роща внешне независимых деревьев запросто может быть одним индивидом с единой корневой сетью.

Корни плаунов обычно придаточные на подземном стебле, где они могут находиться чересполосно с рудиментарными филлоидами; иногда развит ризофор – корнеподобный вырост со спирально-расположенными придаточными же корнями; иногда корни растут вдоль всего стебля в местах раздваивания. В любом случае нормальной механической ткани в корнях нет, так что опорную функцию они не несут. Из-за этого большие ископаемые плауны так плохо держались в земле (а рыхлую почву ничего особо не скрепляло, ведь нормальной корневой системы не было ещё ни у кого) и регулярно падали в болота, где не так уж быстро гнили, поскольку нормальных наземных редуцентов, способных разложить сложные углеводы, ещё не было. В итоге, сформировались чудесные толщи каменного угля. Как минимум с начала промышленной революции мировая экономика завязана на уголь, то есть на убогое строение корней плаунов.

В жизненном цикле плаунов спорофит уже однозначно преобладает, то есть красивое большое зелёное растение имеет диплоидный набор хромосом и мейозом производит гаплоидные споры. Каждая спора делится и становится гаметофитом-заростком. Заростки большинства стандартных плаунов – подземные сапрофиты, живущие в симбиозе с грибами, а у продвинутых – за счёт питательных веществ споры; фотосинтезируют заростки редко и мало, а у продвинутых плаунов могут даже не выступать за оболочку споры. На заростках формируются антеридии и архегонии; в первых митозом производятся дву- или многожгутиковые сперматозоиды, а во вторых – яйцеклетки. Сперматозоиды добираются до яйцеклетки вплавь, так что плауны по‐прежнему привязаны к водоёмам. Между прочим, это не мешает некоторым плаунам быть высокогорными: полушники Stylites andicola и S. gemmifera растут в Андах на высоте в 4750 м; другие – Urostachys – запросто являются эпифитами и цепляются за ветви деревьев. Секрет в том, что вода‐то со сперматозоидами, конечно, течёт вниз, но спорам‐то ничто не мешает взлетать обратно вверх. Оплодотворённая яйцеклетка становится зиготой и прорастает в спорофит, который некоторое время (иногда несколько лет!) живёт за счёт гаметофита, а после становится самоходным.

—

Систематически плауны довольно однообразны, выделяют всегда два или три порядка-отряда – плауновые Lycopodiales, полушниковые Isoetales (они же шильниковые Isoёtopsida) и селагинелловые Selaginellales.

—

Плауновые – например, Lycopodium – самые стандартные плауны, с длинными дихотомичными стеблями, чешуевидными филлоидами, придаточными корнями, спорангиями в виде «колосков» на концах стеблей, талломообразным гаметофитом и двужгутиковыми (редко трёхжгутиковыми) сперматозоидами. Образцовые примеры – плаун булавовидный L. clavatum и плаун-баранец L. selago (он же Huperzia selago).

—

Полушниковые – почти двести видов полушников, или шильников Isoёtes (например, I. lacustris) – выглядят чуть более экзотично. Их стебель резко укорочен и обычно вовсе не ветвится (редко один, очень редко – два раза), так что толщина стебля превосходит длину. Филлоиды длинные (у разных видов от 2 до 90 см), тонкие и растут плотным пучком – от 9 до 400 штук. На коротком толстом ризофоре корни образуют довольно плотную мутовку, имеются корневой чехлик и даже корневые волоски. В коре корня имеется воздушная полость, куда закачивается кислород, получающийся при фотосинтезе в филлоидах; для корней, погруженных в анаэробную озёрную тину, такой запас кислорода весьма актуален. Спорангии находятся в основании филлоидов. Гаметофит полушников редуцирован почти до крайности и состоит из считаного числа клеток: одной вегетативной, четырёх в стенке антеридия и четырёх сперматидиев. Сперматозоиды у полушников многожгутиковые. Полушники обычно растут под водой или в полузатопленном виде.

—

Селагинелловые – четверть сотни видов селагинелл Selaginella (например, S. selaginoides) – самые своеобразные и продвинутые плауны. Внешне они не особо‐то отличаются от обычных плаунов и даже похожи на мхи, но системы транспорта и размножения у них особо-прогрессивны. В ксилеме некоторых видов селагинелл, кроме обычных трахеид, имеются и настоящие сосуды – супер-достижение для споровых растений! Спорангии собраны в «колоски» и могут трескаться так резко, что микроспоры выстреливаются на 2 см, а мегаспоры – даже на 10 см. Оболочки спор сложные и многослойные, а гаметофит вообще не покидает спору; более того, иногда и спора не покидает спорангий, из которого выходит уже готовый гаметофит. Мужской гаметофит сильно редуцирован: одна вегетативная клетка, антеридий из восьми клеток, образующих стенку, и две или четыре сперматогенные клетки. Из микроспор выходят уже готовые сперматидии, из которых, в свою очередь, выходят двужгутиковые сперматозоиды. Мегаспоры образуются мейозом, причём иногда получается четыре равные, но у некоторых – одна полноценная мегаспора и четыре абортивные клетки, как у животных. В мегаспоре есть много питательных веществ, а яйцеклетка оказывается заключённой в оболочки споры, что в сумме весьма напоминает строение завязи. Учитывая, что гаметофит у некоторых видов остаётся в споре, а спора – в спорангии, яйцеклетка всё время находится на материнском спорофите; мужские гаметофиты высыпаются из спорангиев рядом с яйцеклеткой и оплодотворяют её, так что отличий от опыления почти совсем не остаётся. По большому счёту, препятствием для признания мегаспоры селагинеллы завязью, микроспоры – пыльцой, а зиготы в оболочках – семенем является только то, что селагинелла – плаун, а плауны – споровые растения, а у споровых нет завязей, пыльцы и семян, это в школьном учебнике написано. Более того, проросток нового спорофита селагинеллы, долго живущий за счёт гаметофита и имеющий два зародышевых листочка, очень похож на проросток двудольных растений.

Selaginella selaginoides

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Споровые растения бывают равноспоровыми и разноспоровыми.

У равноспоровых все споры равны, то есть одинаковы. Из спор прорастают гаметофиты, на которых могут развиваться как одновременно мужские антеридии и женские архегонии (однодомные гаметофиты), так и только какие‐то одни – либо мужские, либо женские (двудомные гаметофиты). Девонский Aglaophyton major был всё ещё равноспоровым, но уже с уже двудомными гаметофитами.

У разноспоровых споры уже делятся на мужские микроспоры и женские мегаспоры (они же макроспоры), которые, соответственно, образуются в различных микро- и мегаспорангиях (макроспорангиях); при этом спорофиты могут быть одно- или двудомными. Гаметофиты в таком случае тоже делятся на мужские микрогаметофиты и женские мегагаметофиты, то есть в обязательном порядке двудомны. Исходно мужские и женские споры различались скорее по внутреннему строению, в последующем же – по размеру. Назначение лёгких подвижных микроспор – расселение, тяжёлых мегаспор – запас питательных веществ для зародыша. В первой половине девона споры сосудистых растений статистически проявляют склонность к либо маленьким, либо большим размерам, так что разноспоровость уже возникла. У девоно-карбоновых плауноподобных Barinophyton citrulliforme и Protobarinophyton obrutchevii, а также у протосеменных Archaeopteris в одних и тех же спорангиях формировались одновременно и микро-, и мегаспоры.

* * *

Следующий уровень развития растений взяли хвощи и папоротники. Конечно, разные ботаники смотрят на их систематику сильно неодинаково. Классически хвощи выделялись в собственный отдел Equisetophyta (они же членистостебельные, Equisetopsida, Arthropsida, или Sphenopsida), но нынче некоторые ботаники-кладисты рассматривают хвощовых Equisetidae лишь как подкласс класса папоротниковидных Polypodiopsida подотдела папоротниковидных Polypodiophytina отдела сосудистых Tracheophyta. Ясно, что эти игры в названия имеют больше отношения к философии таксономии: хвощи – такие же папоротники, как и птицы – динозавры, киты – копытные, цикады – клопы, а термиты – тараканы. В любом случае очевидно, что хвощи весьма своеобразны и отличаются от остальных папоротниковидных массой особенностей.

Появились хвощи во второй половине девона. С середины этого периода и до середины карбона широчайше распространились и даже доминировали в наземных экосистемах деревья класса Cladoxylopsida (или Cladoxylales). Внешне они были чем‐то средним между хвощами и папоротниками. Ещё в эмсском веке нижнего девона появились невысокие деревья Protohyenia janovii в Сибири, Foozia minuta в Бельгии и множество видов Pseudosporochnus по всему Северному полушарию. Типичнейший кладоксилопсид – Calamophyton primaevum; C. bicephalum и Cladoxylon scoparium, возможно, синонимичны ему; существовали подобные растения с середины девона до начала карбона. Hyenia elegans и H. complexa либо крайне близкородственны каламофитону, вплоть до включения в тот же род, либо выделяются в подгруппу кладоксилопсид Hyeniales (или Hyeniopsida); раньше их расценивали как примитивнейшие хвощи. Всё это были строго дихотомичные кустарники высотой 60 см; у всех них и более поздних родственников из‐за отсутствия механической ткани низ ствола продавливался тяжестью верха и расширялся в виде луковицы. Некоторые среднедевонские кладоксилопсиды – Duisbergia mirabilis – выглядели не как веер, но как двухметровый ёршик, на котором роль щётки выполняли почти-листья.

В живетском веке среднего девона (385–386 млн. л. н.), кладоксилопсиды выросли до восьмиметровой высоты: Wattieza givetiana в Бельгии и Eospermatopteris textillis в США (именно последние, конечно, были широко разрекламированы как «древнейшие деревья на Земле»). Особенно полно сохранились эосперматоптерисы из местонахождения Гилбоа около Нью-Йорка: совершенно прямые стволы, на верхушке ветвившиеся коротким дихотомическим веером. Между прочим, кроме эосперматоптерисов, в этом лесу росли ещё древовидные плауны пониже и совсем небольшие протосеменные растения, почти целиком скрытые под землёй, так что на поверхность выходили лишь фотосинтезирующие загогулины.

Wattieza givetiana

Стволы Xinicaulis lignescens из франского века Китая идеально сохранились благодаря быстрой консервации вулканическим пеплом. Строение их оказалось как бы вывернутым наизнанку: ксилема формировала ветвящуюся по поверхности сетку сосудов, между коих от почвы до верхушки извивались тонкие корни; середина ствола оставалась полой; низ ствола расширялся до 70 см в диаметре, а высота достигала 8–12 м.

Средне-позднедевонские Ibyka amphikoma и I. vogtii выделяются внутри кладоксилопсид в подгруппу Iridopteridales. Они предполагались в роли прямых предков хвощей, хотя стебли их вроде бы не членистые, ветвление не мутовчатое, а очерёдное, а боковые побеги многоветвисты и несут пучки мизерных загнутых листиков. Стебли Anapaulia moodyi были покрыты длинными острыми шипами, ветвились пару раз почти моноподиально, потом ещё пару-тройку – строго-дихотомически, а заканчивались крошечными двойными овальными листочками.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Расположение ответвлений и листьев на стебле бывает трёх типов. Все они являются производными одного и того же очерёдного расположения, вопрос только в том, сколько междоузлий сохранится, а сколько сожмётся до нуля.

Очерёдное ветвление: листья отходят по спирали, последовательно вправо, вперёд, влево, назад; может упрощаться до трёх или двух направлений (направо, потом налево, потом снова направо).

Супротивное ветвление: листья отходят из узла сразу парой – и вправо, и влево одновременно, в следующем узле парой – вперёд и назад одновременно; может упрощаться до одной плоскости (вправо-влево, потом снова вправо-влево).

Мутовчатое ветвление: листья отходят из узла сразу по три или больше, причём обычно в следующем узле их направление смещено на некий градус относительно предыдущего, чтобы не перекрывать свет нижележащим. Розеточное ветвление – вариант мутовчатого, когда листья отходят одной мутовкой и только от самого низа стебля, у земли.

—

Настоящие хвощи известны с начала позднего девона: Pseudoborniales – Pseudobornia ursina, а также клинолистниковые Sphenophyllales – Asterocalamitopsis и Hamatophyton verticillatum.

—

Псевдоборния была мега-хвощом высотой 15–20 м и диаметром до 60 см. Её листья были вполне развиты, крупны и достаточно сложно разветвлены.

—

Клинолистниковые – очень разнообразная группа. Например, крошечные листочки карбоновых Sphenophyllum cuneifolium, S. oblongifolium, S. emarginatum и S. multirame имели одну толстую центральную жилку, переходившую на конце в крючок, что выдаёт цеплятельно-лазящую адаптацию. Листья на конце могли один или много раз двоиться на чётное число кончиков с крючочками, а у Trizygia и Paratrizygia – троиться. Позднекарбоново-раннепермская Lilpopia raciborskii в вегетативных узлах имела по шесть коротких широких листьев с дихотомическим жилкованием, а в репродуктивных – по три листа и три грозди спорангиев, напоминающих ягоды. Тонкие веточки Gondwanophyton daymondii были унизаны широкими полукруглыми листьями, расположенными парами, так что получались фотосинтезирующие круги.

—

Уже совсем-совсем настоящие хвощи семейства Calamitaceae появились в конце девона, дали наибольший расцвет в позднем карбоне и дотянули до конца перми. Самый главный каламит – Calamites radiatus (он же Archaeocalamites radiatus, он же Asterocalamites scrobiculatus, отчего предлагались названия семейств Archaeocalamitaceae, Asterocalamitaceae и выделялась группа Asterocalamitales). Каламиты внешне практически не отличались от нынешних хвощей, вот только могли вырастать до 15–20 метров и даже выше. Их членистые стебли были характерно продольноребристыми, а в узлах росли мутовки довольно длинных листьев (они делятся на два морфорода: более овальные Annularia и вытянутые заострённые Asterophyllites). В карбоне и перми каламиты разрослись по полной программе, а разные подроды и виды отличались формой кроны: например, Calamites (Eucalamites) multiramis был весьма ветвист и пышен (каламитом зовутся его стебли, листья же – Annularia stellata, а «шишки» – Calamostachys tuberculata), тогда как C. (Stylocalamites) schultzi выглядел скорее как палка с колоском на верхушке. В подроде C. (Crucicalamites) междоузлия были крайне укорочены, а из каждого узла выходило множество неветвящихся веток, крона в итоге получалась широкой и густой; в подроде C. (Diplocalamites) междоузлия были средней длины, а из каждого узла выходила лишь пара веток, зато неоднократно ветвящихся, так что крона тоже была широка и густа; а вот в подроде C. (Calamitina) междоузлия были очень длинны, из каждого узла выходила мутовка тонких стебельков и лишь одна здоровенная ветвь, так что кроны фактически вообще не было. Впрочем, размер и густота веточек у современных хвощей сильно меняются в зависимости от условий, иногда даже в пределах разных побегов одного растения, так что слишком большого значения этим признакам придавать тоже не стоит. Похожие на каламитов Neocalamites продолжали расти в триасе и юре.

Существовали и некоторые странные хвощи, не очень похожие на современных. Schizoneura paradoxa (она же Convallarites) росла с перми до юры по всей планете. В отличие от прочих хвощей, её густоветвистые побеги были унизаны длинными узкими листьями с несколькими продольными жилками и раздвоенным кончиком; пятисантиметровые овальные спороносные колоски-стробилы (со своим названием Echinostachys) росли мутовками в узлах, а не на конце главного стебля.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Настоящий лист должен состоять из двух частей – черешка и листовой пластинки с жилками. Черешок может иметь прилистники – маленькие пластинки по бокам.

Листовая пластинка в правильной версии должна быть с жилками.

Снаружи лист покрыт кожицей – бесцветной защитной. В кожицу там и сям вмонтированы замыкающие клетки – парные, зелёные; они окружают устьичную щель, а вместе получается устьице. Через устьице происходит транспирация – испарение воды. За счёт испарения возникает отрицательное давление, которое затягивает воду из почвы в стебель. Что‐то тут с законами физики происходит неладное, так как по пути вода успевает ещё и задействоваться на обмен веществ, и запастись в корнях, стеблях, листьях и плодах. У некоторых тропических растений давление воды в стебле настолько велико, что при разрубании мачете течёт, как из шланга. А уж как она загоняется на стометровую высоту у секвойи с её мелкими недолистьями-иголками, вообще загадка. Если бы физики занялись этим вопросом всерьёз, может быть, у нас уже был бы бесплатный водопровод, действующий без всяких внешних насосов. У большинства растений устьица расположены снизу листа, так как солнышко печёт с неба, но у водных растений с плавающими листьями типа кувшинки устьица расположены сверху листа, так как испарять воду в воду было бы странно. У суккулентов – в засушливых условиях – устьиц мало и открываются они только по ночам.

Мякоть листа имеет два уровня. Верхний слой плотный, в его клетках много хлоропластов. Глубокий слой рыхлый, с меньшим количеством хлоропластов. Между клетками рыхлого слоя находятся обширные пустоты – межклетники, они облегчают вес листа, а заодно служат домом всякой нечисти типа нематод, чему растение, конечно, не очень радо. В жилке в три этажа расположены разные клетки; эта этажность отличает строение жилки от стебля, где клетки располагаются концентрически. Сосуды находятся сверху (так как заворачивают сюда из ксилемы, которая в стебле расположена глубже всего); эти мёртвые клетки доносят в лист воду из стебля. Ситовидные элементы находятся в среднем этаже жилке (так как заворачивают сюда из флоэмы, которая снаружи от ксилемы, но внутри от коры); эти живые или полуживые клетки выносят сахарный раствор от листа к стеблю. Механические волокна находятся в жилке снизу (так как заворачивают сюда из коры); это арматура – опора листа.

Вариантов жилкования листьев существует огромное множество, но все они сводятся к нескольким главным вариантам: открытое, оно же дихотомическое жилкование, когда соседние жилки не связаны промеж собой и слепо оканчиваются у края листа; закрытое, когда соседние жилки связаны анастомозами. При закрытом есть два варианта: параллельное жилкование, когда жилки идут параллельно вдоль длинного и узкого листа, причём центральная жилка может быть мощнее боковых (его подвариант – дуговидное жилкование, когда лист широкий, и в средней его части жилки широко расходятся друг от друга), а также сетчатое жилкование, когда множество жилок образуют сеть. Тут уж эта сеть может быть организована огромным числом способов.

Иногда черешок листа превращается в филлодий – уплощённое подобие листа, тогда как сама листовая пластинка пропадает (например, у Acacia melanoxylon или Oxalis rusciformis). Показательно, что у растений с сетчатым жилкованием филлодии получаются с параллельным (логично, так как в жилке сосуды идут строго вдоль), отчего давно выдвинута мысль, что листья однодольных с параллельным и дуговидным жилкованием – это вовсе не листья, а филлодии; таким образом, однодольные оказываются не примитивными, а специализированными.

Equisetites – хвощ, внешне почти неотличимый от современных, но известный с середины карбона (E. hemingwayi) и давший главный расцвет в триасе и юре практически по всей планете (E. arenaceus).

Все современные хвощи помещаются в один-единственный порядок хвощовых Equisetales с одним-единственным семейством Equisetaceae и одним-единственным родом Equisetum; иногда выделяют ещё тропический род Hippochaete, но скорее это всё же подрод. Видов тоже немного – около двух десятков, зато они крайне изменчивы. Самые обычные виды – хвощи полевой E. arvense, лесной E. sylvaticum и луговой E. pratense. Появился современный род ещё в мезозое и с тех пор совсем не изменился.

Современные хвощи – уменьшенная и упрощённая версия былого величия. Стебель хвоща членистый, причём механической ткани не богато, а в компенсацию для прочности ткани пропитаны кремнезёмом, особенно наружный слой первичной коры, образующий ребристые продольные пилоны – рёбра жёсткости – на поверхности стебля. Неспроста слегка подсушенный хвощ отчётливо хрустит. Кстати, заодно кремнезём служит отличной защитой от травоядных – моллюсков, насекомых и копытных, радулы, жвалы и зубы которых при попытке сожрать хвощ будут слишком быстро стираться; есть хвощ – это всё равно что жевать песок. И неспроста хвощ называется хвощом: исходно это было сравнение с жёсткими волосами лошадиного хвоста; даже по латыни «Equisetum» – это «жёсткая лошадиная щетина». Зато стебель может быть вертикальным и сравнительно большим – от 5–15 мм у камышкового хвоща Equisetum scirpoides до 9 м у хвоща многощетинкового E. myriochaetum (у него большая часть стебля всё же лежачая и цепляющаяся за соседние растения). Стебель полый в центре, в первичной коре образуются валлекулярные воздушные полости, а в ксилеме – каринальные водопроводящие каналы. В итоге, всё тело хвоща очень ажурно, что компенсирует избыточный вес кремнезёма. Правда, нормальной механической ткани у хвощей так и нет, отчего в почве они держатся не корнями, а корневищем, то есть тем же стеблем, только подземным и горизонтальным. Зато от такого корневища можно отращивать клоны: огромная поляна хвощей в десятки и сотни квадратных метров запросто бывает одним растением с общей подземной частью. Корневище может образовывать клубни – укороченные и утолщённые сегменты-междоузлия, набитые крахмалом, иногда выстроенные в цепочки по несколько штук подряд. Для многолетних растений, живущих на бедных почвах, запасать еду очень полезно.

Листья у современных хвощей почти полностью редуцировались до жалких треугольных плёночек, не то что в карбоне и перми.

Корни хвощей бывают двух типов: нормальные, длиной от полуметра до двух, растущие по одной штуке из узла корневища, а также тонкие коротенькие – меньше дециметра, образующие густые мутовки в тех же узлах.

Жизненный цикл хвощей прост. Доминирует, конечно, диплоидный спорофит, то есть тот самый ломкий хрусткий хвощ. На верхушках стеблей образуются спороносные колоски-стробилы, напоминающие шишечки, поскольку спорангии собраны на спорангиофорах – шестигранных щитках на ножках, отходящих вбок от главной оси стебля; множество щитков создают вид шишки. В спорангиях мейозом получаются гаплоидные споры, обмотанные лентами-элатерами; элатеры высыхают и растопыриваются, а во влажном месте снова впитывают воду и снова скручиваются, отчего с одной стороны – расталкивают споры друг от друга, а с другой – сцепляют их в порошкообразные комки, разлетающиеся по ветру. Попав на тенистую влажную почву, споры разрастаются сначала в нить-хлоронему толщиной в одну клетку, а затем – в бесформенные зелёные заростки с ризоидами. Заростки бывают отдельные мужские, отдельные женские, но и совместные обоеполые, причём исходно женские могут отрастить себе мужские антеридии, а исходно мужские – не могут отрастить женские архегонии (вот она – истинная дискриминация!). На заростках образуются архегонии, в коих созревают яйцеклетки, а также антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами (жгутиков около сотни!), которые плывут по воде до яйцеклеток и оплодотворяют их. Из получившейся диплоидной зиготы вырастает новый спорофит, который на первых порах живёт за счёт гаметофита, а после становится новым красивым хвощом.

Как и плауны, хвощи растут в самых неудобных местах с бедными почвами – вдоль рек и озёр, часто на неустойчивых склонах. Конечно, «неудобные» и «бедные» эти места только с современной точки зрения: в позднем палеозое других и не было. Зато хвощи так хорошо там освоились, что вытеснить их из этой экологической ниши уже почти невозможно. Неустойчивость местообитаний создаёт своеобразную диалектику хвоща: он вроде как водозависимый гигрофит, но одновременно имеет массу признаков засухоустойчивого ксерофита.

Кроме кремнезёма, хвощи защищаются от животных ядами. Лошади, коровы и овцы при поедании большого количества хвощей могут занемочь эквизетозом – «пьяной болезнью», а в крайних случаях даже умереть. Впрочем, многие виды хвощей, особенно тропические, вполне съедобны, а спороносные побеги и крахмальные клубни использовали в пищу даже люди как в Евразии, так и в Северной Америке. Иной пользы от хвощей немного: их использовали для окраска шерсти в серо-жёлтый цвет и как наждак для полировки, а североамериканские индейцы умудрялись плести из хвощей корзины.

Пусть утилитарно хвощи и почти бесполезны, зато в тёплый летний день можно лечь на берегу реки в заросли хвоща и вспомнить палеозой.

* * *

Как уже говорилось, часть современных ботаников выделяет единый подотдел папоротниковидных Polypodiophytina с одним классом Polypodiopsida, коий, кроме собственно папоротников, содержит подкласс хвощовых Equisetidae. Насчёт последних многие будут спорить, а вот нормальные папоротники точно объединяются близким родством. Иногда их ранг поднимается гораздо выше – до отдела папоротниковидных Polypodiophyta. Соответственно, меняется и ранг внутренних подразделений: выделяются либо подклассы ужовниковых Ophioglossidae (он же Psilotidae), мараттиевых Marattiidae и папоротниковидных Polypodiidae, либо классы Ophioglossopsida, Marattiopsida и Polypodiopsida (он же Filicopsida).

Некоторые девонские растения, например, кладоксилопсиды, как уже говорилось, не могут быть однозначно определены как точно хвощи или точно папоротники. Например, позднедевонские Rhacophyton ceratangium, R. zygopteroides и R. condrusorum потенциально могли быть предками папоротников; их выделяют в группу Rhacophytales, а иногда – в Zygopteridales или Coenopteridales (Coenopteridopsida). Их стебли ветвились сначала почти моноподиально, а когда становились мелкими – дихотомически, причём тонкие кончики завивались и не имели листьев; итоговая ветвь была похожа на лысый папоротник, отчего иногда их считают уже совсем несомненными папоротниками. Близкие родственники ракофитона из живетского века среднего девона – Protocephalopteris praecox от Тувы до Шпицбергена и китайский Eocladoxylon minutum. Кончики их дихотомических веточек уже уплостились в почти-листья.

Эволюционная линия продолжилась в виде китайского Protopteridophyton devonicum из живетского и франского веков позднего девона, а также Ellesmeris sphenopteroides из франского века острова Эллсмира около Гренландии. Кончики их веточек уже расплющились до почти-почти папоротниковой вайи.

Ещё более развитые папоротники – Stauropteridales, росшие с девона по конец карбона в Европе, Китае и Северной Америке. Несколько видов Stauropteris, Gillespiea randolphensis, Rowleya trifurcata и Multifurcatus tenellus были почти безлистными, с небольшими спорангиями на концах веток или в дихотомических развилках, а потому внешне напоминали псилофиты.

Zygopteridales (или Zygopteridopsida) – уже совсем настоящие папоротники, возникшие в начале карбона и дожившие до перми. При этом нижние стелющиеся побеги Zygopteris berryvillensis и Z. illinoiensis внешне максимально походили на плауны, но вверх от них тянулись стебли с большими парными вайями, уже вполне папоротниковыми.

Далее уже можно говорить о современных папоротниках, хотя, казалось бы, ещё не закончился палеозой.

—

Папоротники выглядят продвинутее плаунов и иначе специализированы по сравнению с хвощами. Самая интересная их черта – организация стебля, который очень невнятно отделён от листа. Амбивалентность папоротника заключается в том, что стебель – это одновременно и лист, а лист – это стебель, отчего вся конструкция называется либо мегафиллом, либо вайей. Секрет в том, что листовая пластинка как бы намазана на край стебля, никакой чёткой границы между ними нет. Некоторое разграничение всё же имеется: проводящие пучки в стебле распределены по кругу – радиально, а в вайе пучки, проходящие по верхней и нижней сторонам, отличаются друг от друга (залегание пучков дорзовентральное, то есть верхненижнее). Особенно здорово это видно на листовых рубцах древовидных папоротников – в местах, где черешки ваий отвалились от ствола: эти овальные пупырчатые рубцы выглядят как произведения старательного скульптора-орнаменталиста. Замечательно, что у девонских папоротниковидных и в вайях проводящие пучки залегали радиально, а среди зигоптеридиевых можно видеть все переходы от радиальных к дорзовентральным вайям. В мегафилле папоротников есть и сосуды, и механическая ткань, отчего он, собственно, и может стать большим, в отличие от плаунов и хвощей. Вайи папоротников чрезвычайно разнообразны – от круглых длиной в несколько миллиметров до сложнорасчленённых и длиной в 30 метров! Вайи бывают монолитными, в примитивной версии – с дихотомическим ветвлением, но чаще перистые, причём иногда очень многократно-перистые. Молодые вайи завиты спиральками, которые постепенно раскручиваются в полный рост.

Вайи могут отходить от корневища, а могут – от настоящего древесного ствола, в котором есть сердцевина и окружающие её ксилема и флоэма. Более примитивный вариант без сердцевины у риниофитов называется протостелой, а с сердцевиной у папоротников – сифоностелой.

Корни у папоротников вполне настоящие, но придаточные и небольшие, а растения держатся в земле за счёт корневищ, как и плауны с хвощами.

Жизненный цикл папоротников ничем особо не отличается от хвощового. Папоротник-спорофит образует спорангии. Чаще всего они расположены на нижней стороне вайи, иногда – по краю листовой пластинки (то есть на концах дихотомических жилок, которые суть концы веточек, вокруг которых просто разрослась листовая пластинка), редко – у гроздовника Botrychium – совсем на верхушке побега, в память о риниофитах. Замечательно, что от примитивного верхушечного расположения к продвинутому на нижней стороне вайи имеются все переходы, причём иногда они совершаются в течении жизни одного растения; параллельно происходит переход от одиночного расположения спорангиев к группированию их в кучки-сорусы; одновременно же совершается переход от одновременного созревания спорангиев к последовательному, что даёт большую безопасность от превратностей погоды. Иногда спороносные вайи отличаются от вегетативных и даже могут терять хлорофилл. Гаплоидные споры высыпаются из спорангия, разносятся ветром и прорастают в заросток (изредка случается апоспория: гаметофит образуется вообще не из спор, а из клеток ткани спорофита, причём получается диплоидным). Заросток бывает нитчатым в одну клетку толщиной (причём это не примитивный, а самый специализированный неотенический вариант), дихотомически-ветвящимся, бесформенным талломообразным комочком или – чаще всего – красивым в виде сердечка с ризоидами снизу. В примитивной версии заростки бесцветные подземные, живущие за счёт симбиоза с грибом; в более сложной из подземной части на поверхность торчит фотосинтезирующий кончик; а в продвинутой – зелёные наземные. Гаметофит в примитивном исполнении может жить несколько лет, а в продвинутом очень недолговечны. На гаметофите в архегониях образуются яйцеклетки, а в антеридиях – многожгутиковые сперматозоиды. Удивительно, но случается апогамия – формирование спорофита не из гамет, а из вегетативных клеток гаплоидного заростка, так что спорофит получается тоже гаплоидным, споры на таких спорофитах получаются двумя версиями мейоза без уменьшения числа хромосом, либо же вовсе митозом. У марсилеи Marsilea все эти варианты складываются в полноценный партеногенез: из диплоидных материнских клеток спор образуется диплоидный же гаметофит, на котором получается диплоидная яйцеклетка, коя без оплодотворения становится диплоидным спорофитом. У Vittaria lineata и Grammitis nimbata спорофитов вообще нет, а гаметофиты плодятся вегетативно выводковыми почками; спорофиты иногда прорастают, но карликовые и не образующие спор.

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ

Позднепалеозойские и раннемезозойские папоротники внешне неотличимы от современных, однако, как показывает генетика, имели совсем другие потребности. На границе ранней и средней юры, около 179 миллионов лет назад, папоротники горизонтальным переносом генов (то есть без полового размножения, а скорее всего – через вирусы) позаимствовали у антоцеротовых мхов гены неохрома. Это дало им огромные преимущества. Леса становились всё гуще, древесные кроны всё плотнее, в нижних ярусах зарослей – всё темнее, а светолюбивые папоротники – всё тоскливее. Антоцеротовый неохром позволил усваивать и красный, и синий края спектра, то есть фотосинтезировать в полусумраке. Между прочим, голосеменные и покрытосеменные неохром так и не обрели, отчего папоротники получили конкурентное преимущество. Папоротники не только не вымерли, но и получили второе эволюционное дыхание, а для многих людей являются стереотипом тенелюбивых растений.

—

Ископаемые и современные папоротники весьма разнообразны. Как часто бывает в палеоботанике, многие роды носят формальный характер, так как описаны по отдельным частям. Роды стеблей, роды листьев, роды спорангиев могут быть одним растением, а могут – разными, понять это сложно, если не повезёт найти целую окаменелость, что бывает редко. Примером может служить морфород листьев Cladophlebis с самыми стандартными папоротниковыми вайями, существовавший с перми до конца мела. Известны ещё десятки иных вариантов.

—

Ужовниковые Ophioglossidae – самые примитивные из современных папоротников. Они включают всего три рода – ужовник Ophioglossum, гроздовник Botrychium и червеколосник Helmintostachys. У всех них немногочисленные листья-вайи с дихотомическим ветвлением, в молодости не закрученные спиралью. Вайи иногда пальчатые, иногда с разрезанным краем, иногда цельнокрайние. У обыкновенного ужовника O. vulgatum вайя сведена к одному миндалевидному листу наподобие подорожника, а у ужовника Кавамуры O. kawamurae вообще почти полностью редуцирована. O. malviae, растущий в одном-единственном лесу Ахва в индийском Гуджарате, – один из самых крошечных наземных папоротников – всего 1–1,5 см. Зато у эпифитного ужовника повислого O. pendulum цельнокрайние языковидные вайи вытягиваются на четыре метра. Гроздовник луновидный B. lunarioides, растущий на юго-востоке США, имеет зелёные вайи с октября по май, а жарким летом они отсыхают. В центре возвышается стебель со спорангиями в виде колоска на верхушке.

ВРЕДНЫЕ СОВЕТЫ

Папоротники – растения споровые, цветов не имеют. Но, как достоверно известно из народной мудрости, – а она врать не может, ибо народна! – раз в году, ровно в полночь с 23 на 24 июня, на Ивана Купалу, то есть летнее солнцестояние, на краткий миг папоротник цветёт ослепительным цветком. Ежели кто умудрится его найти и сорвать, – а всяческая лесная нечисть этому будет всеми своими бесовскими силами мешать – тот, без сомнения, будет понимать язык зверей и птиц, открывать этим цветком все замки, видеть клады под землёй, оборачиваться кем захочет, станет вообще невидимым, а волосы его наверняка станут завиваться шелковистыми кудрями. Главное, искать волшебный цветок подальше от деревни, чтобы даже лая собак было не слышно. Срывать его лучше порезанной ладонью, а обратно нести на вытянутой руке бегом и не оборачиваясь, не отвлекаясь на преследующих русалок и леших. Лучшие кандидаты для цветения – как раз ужовник и гроздовник, так как они редки, неприметны, а их колосовидные спорангии максимально похожи на соцветие. Успехов!

Другие части того же растения полезны по‐своему: если горькое корневище папоротника вымыть, настоять на воде и перемыть этой водой все горшки и крынки в доме, то кикимора будет довольна, она очень любит папоротник, это лучший способ с ней помириться, иначе же она будет вредить по ночам – шуметь, будить малых деток, бить посуду, путать пряжу, гонять лошадей и всяко иначе бесчинствовать. Полощите посуду настоем папоротника – живите с кикиморами в ладу!

Некоторые ужовники прекрасны обилием хромосом: до 1262 и 1440 штук в диплоидном наборе у ужовника сетчатого O. reticulatum и от 480 до 1140 или даже 1320 у ужовника обыкновенного O. vulgatum (он же густорядный O. pycnostichum); замечательно, что внутри одного вида число хромосом меняется в широчайших пределах. Зачем им столько – при их‐то примитивности и простоте – совершенно непонятно. Как вся эта орда выстраивается в метафазную пластинку во время деления, и как гомологичные хромосомы во время мейоза находят свою пару – великая загадка природы!

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Ныне существующие псилотовидные Psilotales (или Psilotopsida) – Psilotum nudum и Tmesipteris elongata – внешне чрезвычайно похожи на силурийских и раннедевонских псилофитов. Особенно архаично выглядит псилот: дихотомические рогульки без листьев и корней, со спорангиями на верхушках. Родство и преемственность псилофитов и псилотовидных (названия очень похожи, но значат совсем не одно и то же!) обсуждались ботаниками примерно сто лет: то ли псилотовидные – это прямые потомки псилофитов, сохранившие примитивное строение с палеозоя, то ли они упростились вторично. Как часто бывает, решение пришло от генетиков, вторая версия победила: псилотовидные – ужовниковые папоротники Ophioglossidae, опсилофитившиеся до силурийского состояния в некие позднейшие времена.

—

Мараттиевые Marattiidae ныне не слишком разнообразны, но в карбоне и перми местами составляли основу флоры. Ещё в конце карбона возникли древовидные папоротники семейства Psaroniaceae в лице Psaronius, напоминающие пальмы высотой до 10–15 м, только с завитушками молодых листьев на макушке. Палеозойско-мезозойский вид имеют и современные Angiopteris, Macroglossum и Marattia с шаровидным стволом до 1 м и листьями до 6 м длиной. Своеобразнее Archangiopteris, пёрышки ваий которого широки и миндалевидны, подобны листьям лавра, а утолщения черешков запасают крахмал и образуют вегетативные почки для размножения. У одного из видов рода данеи – Danaea simplicifolia – листья уже в вовсе цельные, как у подорожника.

—

Самая известная, большая, разнообразная и продвинутая группа папоротников – папоротниковидные подкласса Polypodiidae. Уже с карбона они были в целом такие же, как ныне, хотя некоторые могли удивить своей внешностью. Очень архаично выглядели карбоновые Botryopteris с тонкими веточками без листовых пластинок. Также очень примитивны осмундовые порядка Osmundales, появившиеся в конце перми, пережившие расцвет в мезозое, но существующие и поныне. Взгляд триасово-юрских динозавров радовали древовидные Todites, а уже в палеоцене их облик – пальмы с толстым стволом – почти повторяли Aurealcaulis crossii. Чистоуст Osmunda в лице O. cinnamomea появился в позднем мелу, в палеоцене O. greenlandica прекрасно чувствовал себя в тропической Гренландии, а ныне не меньше дюжины видов заселяют огромные пространства Северной Америки, Евразии и Африки. Чистоуст прекрасен своим долголетием – до 300 лет, а родственная ему древовидная тодея Todea доживает до тысячи и даже пары тысяч лет!

Юрская Hausmannia имела большие широкие почковидные вайи с намёком на дихотомию, отчего выглядела как помесь гинкго и копытня. Меловая Weichselia reticulata на вершине короткого ствола с ходульными корнями отращивала по кругу огромные овальные листья с цельными краями. Ствол меловой Tempskya, напротив, был очень толстым – в полметра – и высоким – шестиметровым, причём создан он был в основном из дихотомических корневищ, густо оплетённых добавочными корешками; вайи закономерно росли не на верхушке, а были распределены более-менее равномерно вдоль ствола. Меловой Matonidium americanum был похож на микро-пальмочку: венец длинных узких перистых ваий на вершине длинного прямого тонкого стволика.

Среди современных папоротниковидных также есть и самые банальные представители, и весьма экзотические, при взгляде на которые слово «папоротник» как‐то не приходит в голову.

Наиболее стандартный папоротник – орляк Pteridium aquilinum из порядка многоножковых Polypodiales (иногда его выделяют в собственный порядок Pteridales), вездесущий по всей планете. Расселение летучими спорами и нетребовательность позволяют ему жить от Сибири и Англии до Африки и Новой Зеландии, от побережий до высокогорий. Он же и самый полезный: множество народов – гуанчи, маори, индейцы, европейцы – делали из него салат и хлеб, использовали как лекарство, крыли листьями крыши, топили им и пускали на удобрение, а из золы производили мыло и поташ для изготовления тугоплавкого стекла. Внешне весьма банальны также многоножка Polypodium, щитовник Dryopteris и кочедыжник Athyrium, разные виды которых растут от Арктики до экватора. Вайи страусника Matteuccia struthioperis располагаются очень симметричной узкой высокой воронкой, а вайя Gymnocarpium dryopteris делится на три равные части.

Adiantum выглядит уже экзотичнее: пёрышки его ваий имеют веерообразное жилкование, отчего похожи по помесь гинкго и клёна, да к тому же кокетливо заворачиваются на кончиках, отчего папоротник иногда называют девичьими волосами. Длинные и бесконечно-ветвящиеся вайи Dicranopteris порядка глейхениевых Gleicheniales, во‐первых, образуют непролазные заросли, а во‐вторых, крайне устойчивы к гниению, отчего образуют мощнейший – до метра – опад и используются на Малакке для плетения морских сетей, служащих до пары лет.

—

Совсем иной вид имеют Actinostachys и Schizaea из порядка схизейных Schizaeales: это пучки узких и очень длинных цельнокрайних лент-ваий вроде листьев злаков, причём метёлка длинных же спорангиев колосится на верхушке такой ленты. А вот вайя Sch. dichotoma способна расщепляться до восьми уровней! Вайя же родственного лигодиума Lygodium имеет неограниченный рост – до 12 и даже 30 метров у L. japonicum! – и вид длинного тонкого черешка с расходящимися «ветками», на которых, в свою очередь, сидят вытянутые треугольные «листья». Лигодиумы оплетают деревья густым покровом, так что с некоторого расстояния неотличимы от плюща. Эти лианы появились ещё в триасе и отлично чувствуют себя поныне.

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ

Ареал лигодиума лазящего L. microphyllum (он же L. scandens) крайне показателен: Африка с одной стороны и южная Индия, Юго-Восточная Азия, Индонезия и Меланезия с северной Австралией – с другой. На самом деле, подобные ареалы встречаются у баобабов, жуков-скакунов, карликовых оленьков и многих других существ. Вероятно, разрыв ареалов в области Ближнего Востока и северной Индии связан с извержением вулкана Тоба, случившимся на Суматре 74 тысячи лет назад. Эта великая катастрофа сгубила всю жизнь в Южной Азии, включая тамошних людей, зато освободила дорогу нашим предкам-сапиенсам, которые спустя ещё двадцать тысяч лет вышли таки из Африки на просторы планеты. Вот и папоротники частично вернулись на прежние места – в Индонезию и южную Индию, но всё ещё не сомкнули исходный ареал. Конечно, есть и менее трагичное объяснение: привязанность папоротников к воде, тогда как область от Сахары до Такла-Макана в позднейшие времена высохла.

—

Вайи порядка гименофилловых Hymenophyllales чрезвычайно тонки – почти прозрачные ажурные плёночки, обычно в один слой клеток, редко в два или три, максимум – в четыре; логично, что устьиц и межклетников в таких листьях нет. Понятно, что такие вайи моментально сохнут, отчего гименофилловые обычно растут там, где влажность не снижается ниже 90 %. С другой стороны, они же научились противостоять высыханию и, как ни парадоксально, именно некоторые гименофилловые населяют засушливые и просоленные местообитания. У растений от водозависимости до засухоустойчивости – один шаг. Корни гименофилловых малы, а у некоторых видов полностью исчезли. Некоторые Hymenophyllum и Trichomanes сравнительно велики: у гименофилла прекрасного H. pulcherrimum вайи вырастают до 60 см, а другие, напротив, рекордно мелки – до 3–4 мм у трихоманеса Гёбеля T. goebelianum.

Среди папоротников немало лиан, например, Teratophyllum, Lomagramma, Lomariopsis и Stenochlaena карабкаются по стволам деревьев до высоты в 15 м. Неспроста из стенохлены делали корабельные канаты.

Весьма колоритны эпифитные папоротники. В основании они образуют плотные ракушкообразные утолщения, в которых скапливается гумус, часто до нескольких, а иногда и до сотни килограммов весом. Особенно прекрасен олений рог Platycerium (например, P. bifurcatum), чьи кожистые вайи действительно напоминают рога, иногда размахом до 1,8 м. Крайне разнообразны асплениумы Asplenium, среди сотен видов которого вайи меняются от десятисантиметровых «ниточек» через «пёрышки» до широких двухметровых «лопухов» A. australasicum, чьи венцы украшают стволы тропических деревьев. Кроме прочего, асплениум и его родственники удивительны своей полиплоидией: они как минимум гексаплоидные, а известны и 12‐плоидные, и даже 16‐плоидные виды. Куда до них нам, жалким диплоидам!

Asplenium

САДОВОДУ НА ЗАМЕТКУ

Некоторые асплениумы – растения-кальцефилы, они растут на карбонатных почвах. Таков, например, североевразийско-североамериканский костенец постенный Asplenium ruta-muraria. Его любовь к карбонатам позволяет использовать его для поиска редкоземельных элементов. Костенец клиновидный A. cuneifolium растёт на серпентиновых почвах, богатых Cr, Ni и Mg. Подобных растений, пригодных для поисков полезных ископаемых, довольно много.

Многие растения меняют свои свойства из‐за повышенного содержания каких‐то специфических элементов в почве. Например, патологические формы сон-травы, или прострела раскрытого Pulsatilla patens (Ranunculaceae) помогли найти залежи никелевых и кобальтовых руд на Урале. Аналогично, патологически-рассечённые узкие лепестки штокрозы Alcea (Malvaceae) типичны для месторождений меди или молибдена. Колючелистник Acanthophyllum (Caryophyllaceae) цветёт обычно розовыми цветами, но на землях, богатых серой, – белыми, а на цинковых – желтоватыми; на урановых месторождениях цветы обычно розового иван-чая Epilobium angustifolium (Onagraceae) белеют, а обычно синие ягоды голубики Vaccinium uliginosum (Ericaceae) – белеют и зеленеют. Особо большими цветами на цинковых землях цветут фиалки Viola (Violaceae), а на медных – качимы Gypsophila (Caryophyllaceae). Почвы с обилием бора делают карликовыми полыни Artemisia (Asteraceae), прутняки Vitex (Lamiaceae) и солянки Salsola (Amaranthaceae). В нефтеносных местах Каспия взморник, или зостера малая Zostera noltei (Zosteraceae), напротив, вытягивается на метр, тогда как без нефти – всего на 10–40 см.

—

Полтысячи видов современных папоротников – древовидные порядка циатейных Cyatheales. Главный род среди них – циатея Cyathea (например, C. arborea). Большая их часть произрастает вроде как и в тропиках, но на самом деле в горах, где по тропическим меркам довольно прохладно. Главное их требование к жизни – повышенная влажность, желательно вечно-туманная погода. Пальмообразные венцы древовидных папоротников в дымке горных лесов смотрятся чрезвычайно эффектно. А ещё завораживающе симметрично-упорядоченно выглядят розетки ваий древовидных папоротников при виде снизу. Стволы циатей вырастают до двадцати метров, причём толщина ствола от высоты не зависит. Это придаёт им стройности, но противоречит прочности. Чтобы такой ствол не ломался, он укрепляется придаточными корнями, оплетающими ствол и иногда по мощности превосходящими его.

Кроме красоты, пользы от древовидных папоротников не слишком много, так как древесина их непрочна. Обильный крахмал из сердцевины циатеи сердцевинной Cyathea medullaris и циботиума Cibotium тасманийцы, маори и прочие аборигены ели в печёном виде. Волоски со стволов циатей и циботиумов использовали как перевязочный материал и кровоостанавливающее средство и даже экспортировали с востока Суматры под названием «пенгавар Джамби»; это средство до сих пор используется как составная часть, например, зубных паст для антисептики и обезболивания лунок удалённых зубов.

БОТАНИЧЕСКИЕ ИСТОРИИ

С циботиумами связана ещё одна странная история. В античных и средневековых бестиариях обязательно поминался баранец, или агнец скифский Agnus Scythicus, он же татарский овен Frutex tartareus, он же борамец. Якобы это было полурастение-полуживотное в виде барашка, прикреплённого пупком к невысокому стеблю; росло оно в поволжских степях и Средней Азии. Барашек объедал или высушивал траву вокруг себя, после чего погибал; его очень любили волки, на изломе он выделял кровавый сок, его белым нежным мехом-пухом знатные люди подбивали себе одежду и рукавицы. Прототипом баранца могли быть и арбуз Citrullus, и хлопчатник Gossypium, и плаун баранец Huperzia selago (он же Lycopodium selago), и подушковидная ромашка Raoulia. Ушлые торговцы не могли не предоставить подтверждение байке – привозили из тропической Азии обрезки покрытых золотистыми «волосами» стволов папоротника Cibotium barometz с черешками ваий, выступавших как ножки и хвостик.

Иные папоротники стали мелкими полуводными и даже подводными растениями. Микросориумы вообще‐то эпифиты, но вот юго-восточноазиатский Microsorium pteropus растёт полупогруженным в воду, причём подводные вайи цельные, а надводные – трёхлопастные; аквариумисты же разводят его как сугубо подводный. Болбитисы тоже в основном наземные и частично эпифитные, но западноафриканский Bolbitis heudelotii способен расти не только на сырых гнилых стволах, но и на дне ручьёв, отчего любители упорно сажают его на дно аквариумов.

Цератоптерис Ceratopteris в молодости бывает ещё укоренившимся на мелководье, а с возрастом отправляется в свободное плавание по поверхности воды. Он замечателен почкованием краёв перисторассечённой вайи; некоторое время детки остаются прикреплёнными к родительскому растению, а затем отчаливают.

—

Растущие на полузатопленных бережках марсилеи Marsilea (из порядка Salviniales или собственного Marsileales) похожи на клевер, причём на верхушке вайи последовательно появляются один, потом два, три и наконец, четыре листочка, а у особо упорных – и пять, и даже шесть. Получается кошмар Леприкона – заросли четырёхлистного водного клевера. В отличие от прочих папоротников, листочки марсилеи сворачиваются на ночь. Родственная марсилеям пилюлярия Мандона Pilularia mandonii растёт в Андах на высоте в пять тысяч метров над уровнем моря.

На удивление родственны древовидным папоротникам самые мелкие и совсем водоплавающие сальвиниевые порядка Salviniales, обрётшие удивительные специализации. Сальвиния Salvinia (например, S. natans) свободно плавает, опираясь на водную гладь двумя круглыми листочками, пушок на поверхности коих делает их несмачиваемыми. У сальвинии полностью редуцировались корни; роль же корня выполняет третий подводный лист, состоящий из множества волосатых нитей (у ископаемых видов они ещё и ветвились), отчего он максимально похож на мутовчатый корень. Редуцирована и гаметофитная стадия: мегаспора остаётся в оболочках спорангия, да к тому же окружена пенистой массой, выполняющей роль поплавка, на веерообразном женском гаметофите образуется несколько архегониев, но только один из них развивается полноценно; микроспора тоже долго остаётся в микроспорангии, а мужской гаметофит поначалу включает всего три клетки, а потом – шесть, из коих две делятся каждая на четыре многожгутиковых сперматозоида. Таким образом, сальвинии очень близко подошли к формированию семени.

Сальвиния гигантская неспроста иначе зовётся сальвинией вредной Salvinia molesta, или S. adnata: она способна зарастать всё доступное водное пространство. На своей бразильской родине её жизнелюбие уравновешивалось конкурентами и растительноядными тварями, но, попав усилиями аквариумистов в Африку и на Гавайи, она стала бедствием. Справиться с ней удаётся лишь с помощью долгоносиков Cyrtobagous salviniae.

Ещё более специализированы азоллы Azolla (например, A. filiculoides), похожие на ряску, плавающую по поверхности воды. Корневище азоллы усеяно крошечными – 0,5–1 мм – листочками, а в воду свешиваются длинные придаточные корни. Листочки двухлопастные, причём верхняя часть торчит над водой, а нижняя погружена в воду и несёт на себе спорангии. На основании верхней лопасти имеется полость с маленьким отверстием-входом, покрытая изнутри волосками: это вместилище симбиотических цианобактерий Anabaena azollae, получающих от папоротника кров и стол и снабжающих его взамен азотом. Получается, азоллы – это папоротниковый аналог бобовых. Неспроста во Вьетнаме азоллы целенаправленно выращиваются на рисовых полях для повышения урожайности. Жизненный цикл азоллы в целом похож на сальвиниевый, гаметофиты также очень резко редуцированы: мужской – до семи клеток, образующих восемь сперматозоидов. Примечательно исходное разделение макроспоры на две клетки, из коих одна даёт гаметофит, а вторая служит запасом питательных веществ, подобно эндосперму цветковых.

* * *

Плауны, хвощи и папоротники на первый взгляд немногочисленны, однообразны и архаичны, на второй – довольно своеобразны, на третий – чрезвычайно важны для бытия жизни на планете. В нашей эволюции они сыграли решающую роль.

Для начала, устьица и покровная кутикула риниофитов сделали возможной жизнь на суше. Одновременно, изобретение сосудов и какой-никакой механической ткани подняло растения над землёй. С этого момента стартовала конкуренция за свет: более рослые затеняли невысокликов, так что эта чехарда могла быть остановлена только законами физики – борьбой массы с прочностью. В этот момент сосудистые растения начали добавлять проблем: их несовершенные корни и корневища плохо держались в иловатой и песчаной почве, так что тяжёлые деревья регулярно падали в воду, а их прочная древесина почти не гнила, так что водоёмы были захламлены буреломом. Пробираться через такое было сложно, так что кистепёрые рыбы – двоякодышащие, целаканты и рипидистии – стали активно карабкаться по‐над завалами, не гребя, а шагая на толстых плавниках. Так убогость корней и неразвитость редуцентов подарили нам ноги и руки.

Плауны, хвощи и папоротники продолжали соревноваться в высотности, всё более затеняя берега. Для растений тень – беда, а для палеозойских животных, вылезавших из вод на сушу, – величайшее благо. Особенно актуально это стало в жарком, если не сказать раскалённом девоне. Рипидистии изнывали на горячем заморном мелководье, им было душно – в тёплой воде кислород растворяется плохо, а на гниение, хотя бы и неполное, древесины уходил весь оставшийся кислород (сложные углеводы прочны, на их разложение нужно потратить много энергии, которая берётся из реакций окисления; попутно получался каменный уголь). Пришлось рыбам развивать атмосферное лёгочное дыхание. Вдобавок и конкуренция была неслабой, так что жилось в лагунах и озёрах не то чтобы сладко. Метать икру и расти малькам лучше подальше от мест с хищниками (а рипидистии и сами были на тот момент крупнейшими хищниками), хорошо бы нереститься в каком‐нибудь бочажке-овраге вдали от главного русла. А туда надо добраться и оттуда хорошо бы выбраться, причём не только взрослым, но и подросшим малькам, которым в канаве быстро становится скучно и голодно. Кстати, и Луна была заметно ближе к Земле, так что приливы были несравнимо мощнее и регулярно выкидывали рыб на сотни метров, если не на километры от линии прибоя; неплохо бы уметь вернуться из лужи, куда тебя занёс такой мега-прилив, обратно в море. И вот тут‐то тень от растений оказывается принципиально важной! Ползти по раскалённому песку и камням – размножаться ли, возвращаться ли домой – как‐то совсем кулинарно: запечёшься или завялишься, как вобла. А в ажурной тени мангровых папоротников путешествовать куда как приятнее. И вот в конце девона, как раз сразу после появления крупных деревьев, рипидистии стали сначала пандерихтиформами, затем ихтиостегалиями, а в начале карбона – полноценными стегоцефалами. Rhipidistia – типичные рыбы с отдельными чертами амфибий; Panderichthyformes – всё ещё рыбы, но уже почти амфибии; Ichthyostegalia – уже амфибии, но всё ещё почти рыбы; стегоцефалы – уже совсем амфибии. Ныне известны многие роды и виды, выстраивающиеся в прекрасную цепочку: Tungsenia – Kenichthys – Eusthenopteron – Gogonasus – Tinirau – Platycephalichthys – Panderichthys – Tiktaalik – Elginerpeton и Obruchevichthys – Jakubsonia и Ventastega – Acanthostega и Sinostega – Ymeria – Ichthyostega – Hynerpeton – Tulerpeton —… Очевидно, что в реальности их было гораздо больше.

Так прогресс тканей риниофитов и их потомков дал нам ноги и руки с пальцами, лёгкие и хоаны, крестец и шею, разделил обоняние и якобсонов орган, лишил жабр и боковой линии, спинного и анального плавников, чешуи и верхних рёбер.

Поначалу выход на сушу, вероятно, даже не был полноценным выходом куда‐то, ведь границы воды и суши были очень абстрактными: за неимением нормальных корней не было нормальной почвы, а стало быть – и нормальных берегов. Границы водоёмов эфемерно менялись, песчаные косы намывались и размывались, в болотах и илистых манграх рыбы ползали, не ощущая точной грани жидкости, земли и воздуха. Растения становились всё более водонезависимыми, удалялись всё дальше от берегов, своими телами удобряли землю и создавали почву для новых и новых растений. И вот уже за линией прибрежных плаунов и папоротников поднялись новые деревья, которым вода была уже не столь критично необходима. Наступала эра голосеменных.