Как уже говорилось, более развитые, чем водоросли, растения объединяются в надотдел-надтип Embryophyta. Он же, в свою очередь, включает в себя мхи-бриофиты Bryomorphae (или Bryophyta) и сосудистые растения Telomophyta (они же Tracheophyta). Мхи, почти как водоросли, – понятие растяжимое. Раньше они объединялись в одну группу, обычно в ранге отдела с тремя классами, теперь же некоторые ботаники поднимают их ранг выше, так что получаются три отдела-типа с целой кучей классов: антоцеротовые Anthocerotophyta (они же Anthocerotopsida) с классами Anthocerotopsida и Leiosporocerotopsida; печёночники Marchantiophyta (они же Hepaticopsida) с классами Haplomitriopsida, Jungermanniopsida и Marchantiopsida; листостебельные мхи Bryophyta (они же Musci) с классами Andreaeobryopsida, Andreaeopsida, Bryopsida, Oedipodiopsida, Polytrichopsida, Sphagnopsida, Tetraphidopsida и Takakiopsida (последних иногда возводят в свой отдел Takakiophyta). Главное отличие мхов от сосудистых растений – отсутствие сосудов, по крайней мере оформленных проводящих тканей.
Мхи появились, согласно хитрым расчётам, аж в конце кембрия, а по ископаемым известны как минимум с ордовикского периода. По крайней мере, в конце среднего ордовика, в дарривильском веке, в Саудовской Аравии уже витали некие воздушные микроспоры, стало быть, какие‐то растения размножались на суше. В самом начале позднего ордовика, в сандбийском веке Омана, талломы и споры неких наземных растений были максимально похожи на таковые мхов-печёночников. Споры сухопутных растений обнаружены в слоях верхнего ордовика и нижнего силура Ирана, Омана, Ливии и Турции. Раннедевонский Sporogonites в целом вполне похож на листостебельный мох, по крайней мере его спорофит в виде длинной ножки с коробочкой-спорангием и отсутствие проводящей системы никак этому не противоречат.
Относительно уровня примитивности и прогрессивности мхов ботаниками ведутся дискуссии. С одной стороны, по общему плану строения и цикла размножения мхи образуют достаточно строго-переходную группу между зелёными водорослями и сосудистыми растениями. С другой же, детали строения позволяют предположить, что предки мхов были более продвинутыми, а лишь затем скатились в специализацию.
Главное эволюционное достижение мхов – наземность. При этом и зависимость от воды у мхов полная, и засухоустойчивость – исключительная. Парадокс! А объясняется он условиями первобытной суши, на которую выползали растения. Пока там не было никого, берега были раскалёнными каменисто-песчаными пустошами, бесплодным грунтом без признаков почвы. В лучшем случае там перегнивали выброшенные прибоем водоросли. Даже нормально гнить они не могли, ведь тогдашние редуценты – бактерии и грибы – были заточены на водные экосистемы и вряд ли были эффективны на суше. На солнышке всё просто сохло и рассыпалось в пыль. И вот на этой сковородке надо было умудриться выжить. И мхи смогли приспособиться к таким адским условиям, стали супервыживальщиками. Ныне они способны высыхать почти абсолютно, но при этом не терять жизнеспособности: если в жаркий летний день найти большой плоский камень, покрытый вроде бы уже совсем пожухлым бесцветным мхом, и прилечь на него потным телом, то минут через пять на камне нарисуется зелёный силуэт. Оживление происходит как по волшебству!
В жизненном цикле мхов преобладает гаплоидный гаметофит: из споры появляется протонема – ниточка из нескольких клеток, а из неё разрастается та самая пушистая зелёная подушечка-гаметофор, что растёт по влажным углам (впрочем, у некоторых мхов протонема – основная стадия жизни и не даёт чего‐то большего). На гаметофите в гаметангиях – мужских антеридиях и женских архегониях – появляются мелкие подвижные сперматозоиды и большие сидячие яйцеклетки; оплодотворение происходит в воде. Диплоидная зигота – первая клетка спорофита, который выглядит как палочка с коробочкой-стробилой, в которой собраны спорангии. Спорофит паразитирует на гаметофите, так что мы обычно видим большой зелёный гаметофит с множеством торчащих вверх тонких ниточек, причём каждая из них – отдельный организм другого поколения. Мейозом в спорангиях образуются гаплоидные споры, – цикл повторяется.
Строение тела у мхов вроде бы очень простое и мало отличается от водорослей, с поправкой на наземность. Обычно большинство клеток, кроме имеющих отношение к размножению, устроены одинаково. У части мхов тело вообще откровенно талломное, у других организация листостебельная, только вот и «стебли», и «листья», и «корни» довольно условные. В «стебле» нет нормальной проводящей ткани и совсем нет механической, отчего мхи не могут быть высокими и стройными. «Листья» – на самом деле филлидии (не надо путать их с филлоидами, хотя некоторые ботаники и используют эти термины как синонимы), просто выросты стебля, без жилок, черешков и прочих атрибутов настоящего листа. «Корни» – на самом деле ризоиды, тоже без проводящих и механических тканей. И вообще, это всё части гаплоидного гаметофита, тогда как нормальные стебли, листья и корни высших растений – органы диплоидного спорофита, то есть вообще другой жизненной стадии, а потому сходство их сугубо внешнее. С другой стороны, у мхов есть отдельные сосуды-трахеиды, только не формирующие нормальных тканей; имеются и достаточно специализированные устьица, причём именно на спорофите.
Подобные тонкости позволили предположить, что мхи – потомки риниофитов, у которых снова стал преобладать гаметофит, а уже имевшаяся сосудистая система вторично редуцировалась. В частности, у мха Bryum спорофиты иногда раздваиваются – как бы атавизм дихотомических риниофитов. Как уже помянуто, устьица спорофита мхов похожи на устьица сосудистых растений, причём их специфическое строение вроде бы предполагает мало-мальски развитую проводящую систему. Получается, сосуды у мхов могли исчезнуть вторично из‐за жизни в воде. Всё же большинство ботаников считает мхи более примитивными, чем риниофиты, скорее уклоняющейся ветвью, которая начала развивать прогрессивные черты вроде трахеид и устьиц, но не доразвила, поскольку и так неплохо устроилась.
Как уже сказано, мохообразные делятся на три отдела (иногда им придаётся ранг только класса). На первый взгляд, все они на одно лицо, но стоит помнить, что в действительности различия между ними больше, чем между ланцетником и человеком! Да и видов мхов несколько десятков тысяч, так что среди растений они занимают второе место по разнообразию после цветковых.
Антоцеротовые раньше объединялись с печёночниками, но по генетическим данным стоят особняком, да и по морфологии – самые примитивные. Их таллом совсем маленький, розетковидный, состоит из всего нескольких слоёв одинаковых клеток; только у Dendroceros имеется продольное утолщение типа жилки; снизу прилагаются маленькие гладкие ризоиды. Спорофиты-спорогоны высокие – до 13 см – и относительно таллома довольно толстые, состоят почти целиком из вытянутой коробочки с длинной колонкой внутри, тогда как ножки совсем нет. Спорогоны у большинства антоцеротовых зелёные и способны к самостоятельному фотосинтезу, причём их клетки имеют повышенное число хлоропластов по сравнению с гаметофитом. В наружном слое обычно имеются устьица, как полагается, из пары замыкающих клеток. Особняком стоит Notothylas: в его спорогоне нет колонки и хлоропластов, зато есть ножка, хотя и рудиментарная. Антоцеротовые – образцовые эксплеренты, пионерно заселяют нарушенные почвы и грунты. Типичные антоцеротовые мхи – несколько десятков видов Anthoceros, например, полевой A. agrestis.
Печёночники намного более разнообразны: иногда имеют талломную организацию (например, у Sphaerocarpus), а иногда – листостебельную (Chloranthelia), причём их тело ветвится дихотомически (то есть каждый раз на две равные части), хотя и достаточно невнятно. Их ризоиды одноклеточны. Спорофит бывает как без ножки, так и с длинной – до 10 см – ножкой. Он почти всегда без хлоропластов, живёт полностью за счёт гаметофита, из которого высасывает всё нужное присоской-гаусторией. Коробочка шаровидная, без внутренней колонки. У некоторых печёночников неизвестно половое размножение, у других, напротив, нет образования спор. По всей планете, включая Антарктиду, не сложно найти маршанцию Marchantia polymorpha.
Notothylas
Листостебельные – самые мшистые мхи. Их «стебель» может сильно ветвиться, но никогда не дихотомически. «Стебель» усеян спирально-расположенными «листьями», на которых никогда не бывает устьиц, но иногда могут быть более-менее развитые жилки; к ним иногда добавляются беспорядочно-раскиданные парафиллии – оригинальный пух, немножко фотосинтезирующий. Ризоиды многоклеточные, могут образовываться в любом месте «стебля». Мужские и женские гаметофиты-гаметофоры часто резко различаются, причём мужские заметно меньше и после образования сперматозоидов быстро отмирают; особенно просты мужчинки у Buxbaumia – мизерная кучка клеток. Листостебельные мхи могут иметь более-менее специализированные клетки и даже подобие тканей. Например, стереиды коры «стебля» и жилок «листьев» аналогичны лубяным волокнам сосудистых растений и выполняют механическую роль. Гидроиды и лептоиды – проводящие клетки, аналогичные сосудам-трахеидам и ситовидным элементам, соответственно. Правда, такое богатство развито далеко не у всех мхов. Спорофиты листостебельных мхов бывают довольно сложны, с высокими и тонкими ножками и многосоставными коробочками с шейками и крышечками. Сначала в спорогоне много хлоропластов, но потом они исчезают; устьица у спорофита могут быть, но иногда их нет; внутри спорогона проходит длинная колонка.
Marchantia polymorpha
Мхи обычно малозаметны, но в действительности очень мощно влияют на всё окружающее. Многие мхи – типичные эдификаторы. Самый очевидный пример – сфагнум Sphagnum с его тремя сотнями видов (например, болотный S. palustre, бурый S. fuscum, извилистый S. flexuosum). Растёт он медленно, но верно, покрывая огромные площади. В гигантской губке задерживается немеряное количество воды, отчего образуются верховые моховые болота – весьма специфичное местообитание.
Мхи радикально изменили жизнь кроманьонцев Северной Евразии после окончания вюрмского ледникового периода. Заболачивание привело к тотальному изменению экосистем: на месте недавних сухих перигляциальных степей со стадами и табунами расползлись мокрые кляксы торфяников – совершенно бесплодные с точки зрения охотников. Вся средняя Европа, где ещё недавно припеваючи жили тысячи людей, обезлюдела. Кризис конца плейстоцена выразился в уменьшении размеров человеческих групп и стоянок, сокращении обилия и разнообразия орудий, примитивизации искусства. Культуры мезолита и неолита Средней полосы России выглядят крайне уныло на фоне ярких и богатых культур верхнего палеолита. А всё сфагнумы с ёлками!
Sphagnum
Сфагнум выделяет массу активных веществ и подавляет развитие конкурентов – от бактерий и грибов до высших растений. Из-за этого на болотах мало кто может расти, кроме некоторых осок, росянок, убогих сосенок и берёзок, которые сами кого хошь затравят. Зато сфагнум можно использовать как лекарство, тем более, что мох по природе своей идеальное перевязочное средство: он чрезвычайно гигроскопичен и может впитывать жидкости из ран лучше ваты и марли. Правда, можно и перестараться, так как его бактерицидные и фунгицидные свойства при большой концентрации и, особенно, приёме внутрь запросто становятся и гомицидными. Из-за этого мох никто не ест и не разлагает, а потому он может накапливаться почти безгранично, так что местами моховая подушка достигает 11 м толщины! Получается торф. А в сушёном виде торф – идеальное топливо, удобрение и строительный материал одновременно. Особенно ценили его небалованные жители северов, которые и возводили из него стены, и крыли крыши, и заносили его на поля, и топили им. Например, огромную роль торф сыграл в освоении Гренландии викингами. С другой же стороны, – истощение запасов торфа послужило одной из важнейших причин краха викингских общин «зелёного» острова. В гораздо более поздние – советские – времена торф разрабатывался столь масштабно и планомерно, что на нём даже работали электростанции.
Бактерицидные свойства торфа, хотя и навредили культурам древних охотников, помогают современным археологам. Кроме прочего, пористый торф очень слабо проводит тепло, так что в глубине торфяника всегда прохладненько; застойность воды обеспечивает минимум минеральных веществ и кислорода, так что в недрах моховых подушек никто не живёт. В итоге, торф отлично сохраняет органику – дерево и кожу. Благодаря этому мы можем видеть огромное количество деревянных изделий из мезолита и неолита Европы. Особенно знамениты находки со свайных поселений Швейцарии и Урала. А среди последних особенно прекрасен Шигирский идол из Свердловской области – единственный, очень большой и одновременно крайне выразительный идол границы плейстоцена и голоцена – 12,05 тыс. л. н. До его находки наличие подобных культов у таёжных охотников было сугубо-предположительным, теперь же мы знаем, что по крайней мере на излёте ледниковой эпохи существовали стационарные капища с монументальными идолищами. Идол сделан из лиственницы (которая, кстати, сама по себе крайне несклонна гнить) и имел высоту 5,3 м! Орнамент на идоле, возможно, отражает представления о нескольких мирах – подземном, земном и небесном, но что конкретно имел в виду древний скульптор – точно неизвестно.
Не менее впечатляют болотные мумии – задубевшие тела людей, утонувших или утопленных в торфяниках. Самые знаменитые – шесть датских болотных людей: из Кёльбьерга, Толлунда, Эллинга, Гроболла, Харальдскэра и Хюлдремосе. Найдены подобные и в других странах: в Британии человек из Линдоу и шесть Клад-Халланских мумий, в Ирландии в Клоникаване, в Германии в Остерби, Виндеби, Рендсвюрене и Пайтинге, в Голландии пара из Вирдинга и девочка из Иде, в Швеции «малиновая девушка» и человек из Бокстена. Большинство болотных людей жило в начале железного века, но некоторые несравненно более древние. Самый старинный – мужчина из Кёльбьерга, утонувший примерно десять тысяч лет назад, в эпоху культуры маглемозе; правда, на его скелете мягкие ткани всё же не удержались. На более поздних сохранились кожа, мышцы, волосы, остатки еды в желудке, одежда, ремни, верёвки, которыми некоторые из них были задушены, и масса прочего любопытного.
К сфагнуму иногда присоединяется кукушкин лён Polytrichum, включающий до сотни видов. Самый обычный – P. commune – заодно и самый большой, до полуметра высотой. Некоторые виды кукушкина льна растут не на болотах, а образуют покровы в ельниках, где выступают соэдификаторами. Под ёлками жить нелегко – там темно, тесно, колюче и страшно; чаще всего еловый сумрак уныло засыпан безжизненной хвоёй, и лишь кукушкин лён способен хоть как‐то оживить сиё безыдейное пространство. Именно такой биоценоз можно видеть на многих картинах И. И. Шишкина.
Некоторые мхи просто красивы: протонема Schistostega pennata изумрудно светится в темноте. Её призрачные блики между камней в Альпах послужили одним из оснований для баек о гномах, разрабатывающих волшебные копи. Между прочим, в люминесценции шистостеги нет не только магии, но даже и химии: свечение достигается лишь преломлением и фокусировкой света. Тропические ночи подобным же образом озаряет Cyathodium.
Мхи – неприметные выживальщики, скромно обрастающие все углы и вроде бы не претендующие на что‐то большее. Но вместе с лишайниками они были принципиально важны для эволюции, ведь они своими телами на голом песке и камнях создавали и продолжают создавать почву, на которой после могут расти более продвинутые растения. Одновременно, мхи – отличное место жизни для массы мелких существ – многоножек, пауков, скорпионов, тихоходок, ногохвосток и многих прочих. Без этой мелюзги, полезшей на сушу в ордовике, силуре и девоне, наши предки никогда не покинули бы родные воды и до сих пор были бы рыбами.
О РОДСТВЕННИКАХ
Тихоходки – тип Tardigrada – знамениты своей неубиваемостью: они переносят 10 лет высыхания до 1 % воды от нормального, 30 лет при –20 °C, 8 часов в жидком гелии при –271 °C (если что, это всего на пару градусов теплее абсолютного нуля!) и 20 месяцев в жидком кислороде при –193 °C, 10 часов при +60–65 °C и 1 час при +100 °C, атмосферу сероводорода и углекислого газа, давление 6000 атмосфер, облучение в 570 тысяч рентген (при этом выживает половина тихоходок, а для человека смертельны 500 рентген). Наконец, тихоходки провели десять дней в открытом космосе на теневой стороне Международной космической станции, а когда их запустили обратно отогреться, – оклемались и зашевелились. Конечно, даже тихоходок можно убить: когда их посадили на солнечную сторону МКС, космическая радиация их всё ж таки спалила. Но живучесть их запредельна.
Дело в том, что, тихоходки живут на мхах, и, как и сами мхи, они впервые оказались на суше в её первозданном необустроенном виде, то есть на раскалённых камнях и гольном песке, так что были вынуждены приспосабливаться к чрезвычайно резким перепадам условий: то вокруг вода, то всё высохло на десять лет. Сами тихоходки пока ещё не в курсе, что они вышли на сушу, некоторые живут в глубоководных океанических впадинах, а некоторые – в капельках воды на мхе. Для нас росинка на мху – это суша, а для тихоходки – всё тот же пространный водоём.
В чуть меньшей степени по тем же причинам живучесть развилась и у прочих пионеров суши – мокриц, скорпионов и многоножек.