Настоящие водоросли – часть царства растений Plantae (оно же Cormophyta и Embryophyta). Царство делится на два подцарства – красных Biliphyta и зелёных Viridiplantae (оно же Chloroplastida, Chlorobionta и Chlorobiota). Красные включают три отдела (типа) – глаукофитов Glaucophyta, красных водорослей Rhodophyta и родельфидий Rhodelphidia. Зелёные делятся на два инфрацарства – во‐первых, Chlorophyta с единственным отделом зелёных водорослей Chlorophyta, а во‐вторых, Streptophyta с двумя надотделами – Charophyta, включающий один отдел харовых водорослей Charophyta, и Embryophyta с двумя группами отделов: моховидных Bryomorphae (или Bryophyta) с тремя отделами антоцеротовых Anthocerotophyta, печёночников Marchantiophyta и листостебельных мхов Bryophyta, а также сосудистые растения Telomophyta с одним отделом сосудистых растений Tracheophyta. Понятно, что другие систематики подразделяют всё это богатство иначе, но здесь мы будем придерживаться изложенной схемы.
Несложно заметить, что почти все растения, которые мы замечаем и которые важны для нас, умещаются в один отдел из девяти. Такова сущность эволюции: из великого изобилия попыток успеха достигают немногие.
БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ
Систематика создана для порядка, но по мере своего развития превращается в неописуемый бардак. Разные исследователи имеют совсем неодинаковые представления о родстве живых существ. Ясно, что в реальности существовала какая‐то единая реальная последовательность ветвления жизни, проблема в том, что мы далеко не всегда её знаем. Приходится опираться на изученные признаки у изученных организмов. Раньше это были морфологические черты больших органов, потом стали обращать внимание на тонкости строения клеток, теперь всё чаще используют биохимию и генетику. Появляются новые данные о древних и современных организмах. И каждый раз схема уточняется – и меняется. Придумываются всё новые термины, которые следующим поколениям систематиков тоже нужно знать и учитывать в виде синонимов.
Радости добавляет история науки. С линнеевских времён повелось ранжировать родство организмов по определённой схеме: империи делятся на царства, те – на типы, далее следуют классы, отряды, семейства, роды и виды (плюс в промежутках по надобности добавляются дополнительные ранги вроде инфраотрядов, надсемейств и подвидов). Однако именно в российской ботанике по исторической случайности типы называются отделами, а отряды – порядками (поскольку бактерии и грибы долго считались тоже растениями, с ними та же беда). Смысла в этом нет, просто так получилось. Для построения глобальных систематик, включающих разные царства, это жутко неудобно, но традиция превыше всего. В мировой – не российской – ботанике успешно и без затей используются термины «отряд» и «тип», как и для животных. Правда, уже в XXI веке пошла новая мода: все указанные систематические категории вообще отменяются и заменяются абстрактными «кладами», тоже делящимися на высоко- и низкоранговые, но без формализации уровня; по названию клады понять её ранг невозможно.
Первые ботаники были склонны придавать большие ранги крупным растениям – голосеменным и особенно цветковым, а всякую водорослево-моховую мелочь валить в одну кучу. Нынче, напротив, одних мхов выделено три отдела, а цветковые из группы отделов стали в лучшем случае надклассом.
Так или иначе, настоящие растения включают в себя три разные группы водорослей – красных, зелёных и харовых.
Появились они на заре времён – в протерозое. Возможно, какой‐то водорослью была Grypania spiralis из Мичигана в США с древностью 1,87 млрд. л. н. (изначально эти слои были датированы аж 2,1 млрд. л. н., но после ошибку исправили). Сантиметровые зигзаги на красноватых камнях прекрасно видны невооружённым взглядом. Чисто гипотетически это могли быть гигантские бактерии или их колонии, но всё же, вероятнее, это уже эукариотические водоросли, причём даже, вероятно, многоклеточные.
Красные водоросли наиболее далеки от нормальных растений. Особенно экзотичны глаукофиты Glaucophyta (они же Glaucocystophyta), примерами коих могут служить Glaucocystis nostochinearum и Cyanophora paradoxa: они всегда одноклеточны или колониальны, а их хлоропласты-цианеллы (они же муропласты, или цианопласты, обычно один или два в клетке) столь примитивны, что до сих пор сохранили слой муреина – клеточной стенки исходной для хлоропласта бактерии. Впрочем, геном хлоропластов глаукофитов в десять раз меньше, чем у самостоятельных цианобактерий. Некоторые глаукофиты имеют пару неравных жгутиков, опушённых, но не так, как у охрофитов. Известно меньше тридцати видов глаукофитов; все они живут в пресных водоёмах.
Собственно красные водоросли, или багрянки Rhodophyta (они же Rhodophyceae и Rhodoplantae) весьма многообразны. Почти все они многоклеточны, крайне редко одноклеточны (например, Porphyridium cruentum и Rhodella violaceae), а из цикла размножения полностью исчезли все подвижные стадии со жгутиками.
Красные водоросли могли быть первыми многоклеточными существами на планете! В доломитах Тирохан в Индии с древностью 1,6 млрд. л. н. найдены тончайшие Rafatazmia chitrakootensis, разделённые на отдельные клетки с подобием хлоропластов внутри, а также Ramathallus lobatus – расплющенные, но исходно, вероятно, шарообразные. Два этих вида, вероятно, были красными водорослями и по совместительству древнейшими многоклеточными. В более поздних – 1,2 млрд. л. н. – канадских отложениях найдены ещё более выразительные Bangiomorpha pubescens в виде цепочек клеток.
Цикл размножения у красных водорослей бывает разным и иногда достаточно оригинален: после оплодотворения на женском гаметофите из зиготы образуется диплоидный карпоспорофит, производящий диплоидные же карпоспоры, распространяющиеся по воде и разрастающиеся в многоклеточный диплоидный тетраспорофит, на коем уже мейозом получаются гаплоидные тетраспоры, дающие начало гаметофиту. Получается, что спорофит подразделяется на две стадии, или, другими словами, добавляется ещё одна диплоидная стадия, причём многоклеточная, тогда как у прочих водорослей диплоидна только одна-единственная зигота.
Большинство красных водорослей – морские, причём могут жить на глубине до 200 м, что для фотосинтетиков – очень немало, так как это практически предел для солнечного света. Собственно, потому‐то они и красные: на глубину больше 100 м низкоэнергетические красные фотоны не проникают, так что для поглощения остаются только синие и зелёные. Получается, что на глубине красные водоросли – бесцветные, а отражать начинают только тогда, когда мы подсвечиваем их фонарём или поднимаем наверх, туда, где есть красные фотоны. Особенно своеобразны и красивы кораллиновые водоросли подкласса Corallinophycidae (например, Corallina), строящие себе известковые домики в виде корок или членистых трубочек, своей строгой геометрией и симметрией иногда похожие на помесь папоротника с кораллом-органчиком. Иногда они составляют немалую часть рифовых построек.
Впрочем, есть и пресноводные красные водоросли, например, болотный Batrachospermum буроватого или сине-зелёного цвета, похожий на слизистые комки лягушачьей икры (один из видов так и называется – B. gelatinosum).
Corallina
ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ
На больших глубинах существа бывают либо белыми (так как вокруг все слепые и никакого отбора на цвет нет, так что мутации, нарушающие синтез пигмента, не отсеиваются отбором), либо чёрными (чтобы не было видно в темноте, так как кто‐нибудь глазастый всё же найдётся), либо красными (так как синтезировать красный пигмент может быть дешевле, чем чёрный). Красных фотонов там всё равно нет, так что нечему отражаться. Получается, что чем глубоководное существо краснее, тем оно невидимее. Когда же мы достаём такого монстра – гребневика, осьминога или рыбу – на свет божий, то тут‐то оказывается, что они ярко-красные.
Один из самых богатых и типичных родов красных водорослей – Laurencia. Некоторые красные водоросли стали паразитами, причём часть из них – Choreocolax и Gonimophyllum – сохранила хлорофилл, а часть – Harveyella и Holmsella – уже утеряла. Паразитируют они, что характерно, на других красных водорослях.
Красные водоросли по‐своему полезны, поскольку их клеточная стенка содержит хитрые гелеобразные молекулы. Ирландский «мох» Chondrus crispus (который, кстати, едят как овощ) и другие красные водоросли применяют для получения каррагена (другое название – каррагинан) – аналога желатина для, например, сохранения мяса сочным, изготовления мороженого и молочных коктейлей. Из Phyllophora, Gracilaria, Gelidium и Ceramium добывают агар-агар – заменитель желатина. Исходно он использовался японцами в кулинарии, а в Европе оказался крайне полезен для изготовления питательных сред при культивировании микробов и электрофореза ДНК. Впрочем, и исходная функция никуда не делась: агар-агар применяют как загуститель при производстве супов, соусов, мороженого, мармелада, зефира, жевательных конфет, пастилы, суфле, джема и прочего подобного прозрачно-дрожащего.
Особняком стоят Rhodelphis limneticus, Rh. mylnikovi и Rh. marinus: с виду это достаточно типичные жгутиконосцы с парой жгутиков на переднем конце клетки. У них нет хлорофилла, они ведут хищный образ жизни. Их митохондрии имеют трубчатые кристы, в противоположность пластинчатым большинства растений; митохондрии не образуют ассоциаций с диктиосомами (составными частями аппарата Гольджи), типичных для красных водорослей. Однако генетически родельфисы наиболее родственны именно красным водорослям. Более того, хотя у них нет зримых пластид и пластидного генома, зато всё же есть белки пластид и их гены в ядерном геноме, а также некоторые гены фотосинтеза. Возможно, пластиды всё же есть, просто маленькие и прозрачные, а потому пока не были узреты микроскопистами. Получается, предки родельфисов в некоторый момент имели фотосинтез, но, возможно, в примитивной версии и не так уж от него зависели. Они были классическими миксотрофами – и авто- и гетеротрофами одновременно, но потеряли автотрофность. Все эти странности позволили выделить самостоятельный отдел-тип родельфидий Rhodelphidia.
Удивительна география родельфисов: два вида найдены в пресных озерах в Черниговской области Украины и во Франции, а второй – на морском мелководье в южном Вьетнаме. Думается, где‐то на планете есть и другие их родственники, пока нераспознанные.
Зелёные водоросли – самые водорослевые водоросли, без всяких оговорок. Они являются исходными представителями подцарства Viridiplantae и составляют целое инфрацарство и одновременно отдел-тип Chlorophyta (конечно, в разное время предлагались и иные названия: Chlorophycophyta, Chlorophycota, Chlorophytina, Chlorophyllophyceae, Isokontae и Stephanokontae).
В первом приближении зелёные водоросли делятся на два подотдела – примитивных Prasinophytina (Prasinophytae) и продвинутых Chlorophytina. Внутри них выделяется масса классов, хотя воззрения конкретных систематиков на их число и взаимоотношения сильно разнятся.
Появились зелёные водоросли ещё в протерозое, около 1,8 млрд. л. н. в лице самых первых представителей рода Leiosphaeridia. Они и похожие на них существа названы акритархами Acritarcha. Эта явно сборная группа одноклеточных существовала далее вплоть до пермского периода. Благодаря обилию находок, можно проследить их изменение со временем: до момента 1,35 млрд. л. н. они были маленькими, но после начали расти и достигли гигантских размеров в 2–3 мм в тонийском периоде, или верхнерифейской эре, между 1 и 0,7 млрд. л. н. В это время акритархи стали весьма разнообразными. Часть из них обросла всяческими выростами и шипами: видимо, и размер, и растопырки были защитой от каких‐то хищников, палеонтологически-невидимых, но в протерозое бывших грозой водорослей. Амёбе трудно обхватить своими ложноножками слишком большую колючую добычу. Впрочем, борьба брони и снаряда всегда кончается в пользу снаряда. Одноклеточной водоросли сложно быть очень большой – и из‐за предела прочности мембран, и оттого, что тяжёлая клетка будет слишком быстро тонуть, а погружаться в темноту фотосинтетику неприятно. Тут, кстати, длинные отростки могут немного помочь – за счёт увеличенной площади они позволяют легче парить в воде. В венде акритархи снова резко уменьшились: для большого хищника мелочь представляет мало выгоды, на её ловлю потратишь больше сил, чем с неё получишь. Зато мелкие акритархи стали ещё более шипастыми. Гонка защиты и вооружения продолжалась колебательным образом.
Определить родство акритарх достаточно сложно; часть из них вообще была грибами, динофлагеллятами и яйцами многоклеточных животных. Зелёноводорослевость для начала была доказана для протерозойского Multifronsphaeridium pelorium и ещё одного неназванного вида. После предполагалось родство для целого ряда других акритарх: Valeria могла быть первой в подотделе Prasinophytina (они же Prasinophyceae) ещё 1,65 млрд. л. н., поздние варианты Leiosphaeridia – первыми в подотделе Chlorophytina и, конкретнее, классе хлорофициевых Chlorophyceae 1,45 млрд. л. н.
ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ
590 миллионов лет назад, во времена вендского периода, в Австралию грохнулся астероид. Удар был очень неслабый: на земле остался кратер Акраман диаметром 35–90 км, а по внешнему кольцу – и все 160 км! Думается, тогдашним вендобионтам этот фейерверк не понравился. Однако, как всегда в таких случаях, нет худа без добра: сразу поверх кратера бурнейшим образом расцвели новые акритархи, давшие огромный всплеск разнообразия. Если до катастрофы тут жили всего три вида актритарх (Leiosphaeridia jacutica, L. minutissima и L. tenuissima), то после – как минимум вдвое больше (поздние виды Leiosphaeridia, Appendisphaera, Ericiasphaera fragilis, Tanarium araithekum и другие), а ещё чуть позже – множество прочих.
В современной флоре представители целого подотдела зелёных водорослей Prasinophytina сохранили крайне примитивный протерозойский облик. Среди них четырёхжгутиковая одноклеточная Cymbomonas tetramitiformis (класс Pyramimonadophyceae, порядок-отряд Pyramimonadales), как и все её родственники, имеет пластиду-хроматофор, но одновременно не потеряла способности к фагоцитозу. Получается, это как бы живое ископаемое – ещё хищное-гетеротрофное, но уже фотосинтезирующее-автотрофное. Видимо, такими были все первые зелёные водоросли.
В китайских отложениях с датировкой 1 млрд. л. н. найдены отпечатки Proterocladus antiquus из Китая, которые весьма уверенно отнесены к классу ульвофициевых (они же сифоновые Ulvophyceae, или Siphonophyceae). А это, между прочим, далеко не самые примитивные и уже многоклеточные зелёные водоросли.
В венде широко распространились ленточные водоросли Vendotaenia antiqua и Kanilovia insolita – большие и многоклеточные; правда, неизвестно, относились ли они именно к зелёным водорослям. Не исключено, что каниловии уже в венде начали выходить на сушу. Гипотеза основана на Cochleatina canilovica – рядах странных катушек на талломах каниловий; возможно, это были спорангии для разбрасывания спор в воздухе. Правда, самих спор никто ещё не видал, кохлеатины бывают не связаны с каниловиями, а на каниловиях нет следов прикрепления кохлеатин, так что это могли быть какие‐то иные организмы – паразиты или эпифиты-квартиранты.
ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ
Растения развили великое множество модификаций, приспособленных к самым разным условиям.
Эфемеры появляются на свет лишь на момент хороших условий, их побег живёт очень недолго; типичные эфемеры растут в засушливых степях, где быстро и очень красочно цветут, ведь надо всего за день-два гарантированно привлечь опылителей и дать семена, а остальной год провести под землёй в виде луковицы или сушёного кустика. Гигрофиты не экономят воду. Мезофиты умеренно расходуют воду. Ксерофиты экономят воду. Суккуленты экономят воду, имеют мясистые стебли или листья с запасом жидкости; часто они концентрируют в себе соли и яды, чтобы их никто не ел; в пустыне и так плохо, если ещё каждая крыса будет тебя жевать, будет совсем плохо, так что надо быть горьким и противным. Склерофиты экономят воду, имеют жёсткие стебли и, как правило, мелкие быстроопадающие листья; часто запасают в стволах смолы и выделяют эфирные масла для защиты от всяких верблюдов и дзеренов. Паразиты живут за счёт других растений; часто не умеют фотосинтезировать, теряют корни, листья и вообще внятные ткани, а наружу из растений-хозяев появляются лишь изредка в виде цветов и плодов. Хищные охотятся, чаще на насекомых. Мико-гетеротрофы живут под землёй за счёт грибов и не умеют фотосинтезировать.
Дальнейшая эволюция зелёных водорослей была великолепна: в настоящее время это – самые многообразные из всех растений. Они бывают и одноклеточными, и колониальными, и многоклеточными; свободноплавающими и прикреплёнными; безжгутиковыми, с двумя жгутиками, с четырьмя и больше, жгутики могут быть одной длины или разные, совсем гладкие или с чешуйками; водоросли могут быть с сократительными вакуолями и без оных, с красным светочувствительным глазком и без; в подавляющем большинстве незамутнённо-зелёные с преобладающим стандартным хлорофиллом, но некоторые с избытком каротиноидов-ксантофиллов – и оранжевые, и бурые, и красные. Обычно зелёные водоросли живут в пресных водоёмах, но примерно одна десятая – в морях.
Крайне разнообразны и жизненные циклы и жизненные стадии зелёных водорослей. В простейшем случае (например, у Chlamydomonas) основная стадия – гаметофит – гаплоидная, она формирует гаметы, которые сливаются, образуя диплоидную зиготу – единственную клетку спорофита, после чего мейозом получаются четыре гаплоидные зооспоры, каждая из которых продолжает делиться митозом. У одноклеточных зелёных водорослей гаметы, зооспоры и «взрослые» клетки гаметофита внешне обычно ничем особо не отличаются друг от друга; у многоклеточных жгутиковые споры прикрепляются к почве и разрастаются в таллом с безжгутиковыми клетками. У жителей холодных мест зигота может превращаться в покоящуюся цисту (зигоспору, кодиолум) с плотной оболочкой, пережидающую плохие времена на дне водоёма. В продвинутой версии – например, у Derbesia и Bryopsis – зигота разрастается в нитчатый таллом, где на огромной разветвлённой клетке с большим ядром образуются спорангии, в коих формируются зооспоры, причём мужские и женские отличаются друг от друга и дают разные мужские и женские гаметофиты. Различия настолько велики, что часть жизненного цикла Derbesia долгое время считалась самостоятельным родом Halicystis. В ещё более продвинутой версии Codium диплоидный спорофит выглядит как густоветвящийся одноклеточный многоядерный куст-таллом (у разных видов от 5 см до 8 м размером), на концах которого формируются гаметангии в виде пузырей на ниточках, в коих мейозом возникают маленькие мужские гаметы и большие женские – крайне многочисленные, но одноклеточные представители гаметофита, которые дальше уже не делятся, а тут же по выходе из гаметангиев сливаются в диплоидную зиготу. Это уже откровенное преобладание спорофита и очень похоже на вариант высших растений.
Зелёные водоросли прекрасны многообразием переходов от полноценной одноклеточности у классической школьной Chlamydomonas angulosa через маленькие недоколонии-плотики из считанного числа двужгутиковых клеток у Gonium к шаровидным колониям из небольшого числа клеток у Eudorina и очень большого у Volvox и далее к полноценной многоклеточности – нитчатой у Draparnaldia и пластинчатой у многих Ulva (например, U. lactuca и U. linza) – и синцитиальным многоядерным мегаклеткам у Caulerpa и Acetabularia.
Возможно, колониальность и многоклеточность возникала среди зелёных водорослей многократно. Особенно замечателен вольвокс – с виду все его клетки в шаре-колонии одинаковые, никакого деления на ткани и органы нет, однако соседние клетки соединяются друг с другом мостиками-плазмодесмами, а все вместе они погружены в единую слизистую оболочку, так что их самостоятельность уже весьма относительна. Более того, не все клетки могут полноценно размножаться. Только более крупные и глубоко-расположенные партеногонидии могут давать дочерние колонии, а половые клетки образуются в специальных женских оогониях и мужских антеридиях, причём одна большая тёмно-зелёная яйцеклетка резко контрастирует с 64 мелкими желтоватыми антерозоидами. Volvox globator однодомен, то есть в одной колонии образуются и мужские, и женские гаметы, тогда как Volvox aureus двудомен, то есть мужские и женские колонии независимы.
Специфичен план строения тела у некоторых ульвофициевых водорослей класса Ulvophyceae – морских тропических Caulerpa и Acetabularia. Они одноклеточны, только вот клетка может быть до 18 см у A. mediterranea и длиннее трёх метров у C. prolifera – больше человека! Таллом разрастается во все стороны и визуально может даже иметь органы – как бы стебли-веточки, как бы корни-ризоиды, как бы шляпки-зонтики, но всё это – одна огромная клетка – многоядерная у каулерпы и одноядерная у ацетабулярии. Форма тела при этом может сильно разниться: например, C. sertularioides похожа на папоротник, C. racemosa – на ветвящиеся грибочки, C. lentillifera – на пузырьки, а C. prolifera – на ветку с длинными широкими овальными листьями. Форма «органов» зависит от бурности моря: чем оно спокойнее, тем монолитнее тело водоросли.
Acetabularia
Несмотря на одноклеточность, тело каулерп и ацетабулярий удивительно прочно и устойчиво к повреждениям. Казалось бы, порежь клетку – вся цитоплазма должна вытечь, ан нет – эти водоросли отлично регенерируют и размножаются вегетативно. В морских аквариумах главной проблемой становится удержание их в приличных рамках: если их периодически не косить, они быстро занимают всё доступное пространство. В природе этот порыв понятен: их активно выедают самые разные морские обитатели типа морских ежей, рыб-ангелов и японцев, так что приходится компенсировать их прожорливость бурным ростом. Правда, живущие на каулерпах динофлагелляты Gambierdiscus toxicus выделяют сигуатоксин, отчего водоросли и поедающие их рыбы становятся ядовитыми; люди же, поедающие водоросли или рыб, травятся, что называется сигуатерой.
САДОВОДУ НА ЗАМЕТКУ
У ацетабулярии ядро в талломе одно, причём диплоидное (гаплоидны только гаметы), расположено оно в самой нижней части – в ризоиде; выше стебелёк и зонтик не имеют ДНК. Это позволяет проводить всяческие эксперименты по регенерации и отслеживать роль ядра в жизни клетки. Например, если отстричь верхний зонтик, то он без проблем отрастает, и растение продолжает жить припеваючи. Ежели оттяпать водоросли ризоид с ядром, он отрастает заново, причём без ядра растение живёт несколько месяцев, но в итоге погибает; конечно, размножаться без ДНК оно уже не способно. Если вырезать нижнюю часть стебелька без ядра, то на каждом его конце вырастает ризоид, конечно, тоже без ядра. Если вырезать среднюю часть стебелька без ядра, то снизу восстанавливается ризоид, сверху – зонтик, но без ДНК растение долго не проживёт. Если вырезать верхнюю часть стебелька без ядра, то на обоих концах появляется по зонтику, только нижний – меньшего размера. Если же сначала отпилить зонтик, подождать, а потом отрезать ризоид с ядром, то из стебелька вырастает зонтик, но не вырастает ризоид.
Ежели убрать из ацетабулярии ядро, а на его место подсадить ядро другого вида (например, в A. mediterranea ядро из A. crenulata или A. wettsteini), то вырастает зонтик той формы, что характерна для вида, чьё ядро оказалось в итоге в клетке, но если в клетке оставалось много цитоплазмы, то форма зонтика может оказаться промежуточной. Пересадка ядер также влияет на смену суточного цикла: устанавливается тот, что был характерен для особи, чьё ядро оказалось в клетке последним; однако и после удаления ядра суточный цикл сохраняется, так что задаётся он не только через ДНК, но и какие‐то белки цитоплазмы или мембраны.
Ацетабулярии, кроме прочего, уникальны тем, что в их генетическом коде триплеты UAG и UAA кодируют не стоп-кодоны, а глицин. Генетический код в теории универсален для всех живых организмов; в большинстве случаев так оно и есть, но имеется целый ряд исключений, в который и входит эта чудесная зелёная водоросль. Благодаря уникальности ацетабулярий, иногда их порядок дазикладовые Dasycladales возводится до ранга класса Dasycladophyceae.
Конечно, существуют и иные дивные водоросли. Например, родственная каулерпам валония пузатая, она же «глаз Нептуна» Valonia ventricosa (порядок кладофоровые Cladophorales) тоже представляет собой многоядерную клетку, но выглядит как ярко-зелёный пузырь диаметром 1–5,1 см. Такие вот глаза у Нептуна!
Некоторые зелёные водоросли отлично переносят холод и даже любят его – они криофилы. Таковы хламидомонада снежная Chlamydomonas nivalis (класс Chlorophyceae) – она окрашивает снег в красный цвет пигментом гематохромом, а также Rhaphidonema nivale – эта делает снег Карского моря зелёным. Думается, у моряков возникло немало баек, примет и суеверий, связанных с кровавым снегом.
Есть среди зелёных водорослей и сволочные паразиты водных и наземных растений, а также животных. Например, Chlorochytrium заводится внутри клеток других зелёных водорослей Ulva flexuosa (она же Enteromorpha flexuosa); Rhodochytrium spilanthidis вредит американской ромашке Ambrosia artemisiaefolia и её родственникам, а Cephaleuros – чаю, кофе, манго и гуаве, что уже гораздо серьёзнее. Хуже всех многочисленные виды Prototheca (самые известные – P. zopfii и P. wickerhamii): эти одноклеточные водоросли нападают на коров, собак, кошек у людей, вызывая прототекоз, или альгемию. Обычно водоросли селятся на коже, но иногда в суставах, лёгких, кишечнике, крови и порой даже в оболочках мозга, вызывая мастит, энтерит и менингоэнцефалит. Из-за паразитической сущности они потеряли хлоропласты и характерную растительную химию клеточной стенки, отчего долгое время считались грибами.
Всё же польза от зелёных водорослей перевешивает всякие ужасы, причём польза как экологическая, так и сугубо хозяйственная. Зелёные водоросли легко вступают в симбиоз с самыми разными существами – красными водорослями, губками, кишечнополостными, моллюсками и прочими; об этом уже упоминалось. Monostroma kuroshiense выращивается на еду, а Chlorella используется для питания коров (а в XXI веке всё чаще – и людей), очистки сточных вод и для производства кислорода на подводных лодках.
ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ
Один из самых любопытных симбиозов – сотрудничество ульвофициевой водоросли Trichophilus welckeri с ленивцами, отчего те приобретают замшелый зеленоватый оттенок. Для удобства водорослей волосы ленивцев имеют множество продольных бороздок (у двупалых ленивцев) и поперечных трещинок (у трёхпалых) на поверхности, утратили пигментные гранулы в наружном слое и мозговой слой внутри. С водорослями всё очевидно – они просто растут на отличном субстрате, да ещё поближе к солнышку. Главное же назначение водорослей с точки зрения ленивцев – еда. Ленивцы чистят шерсть и заодно слизывают внушительную массу водорослей, которые, между прочим, содержат как минимум втрое больше жиров, чем листья – основная еда ленивцев. Получается, супер-вегетарианские ленивцы – любители сала! Показательно, что двупалые ленивцы Choloepus имеют заметно меньше водорослей в шерсти, ведь они потребляют не только листья, но и фрукты, и даже всякую древесную живность, тогда как трёхпалые Bradypus – почти исключительно листоядны, отчего гораздо зеленее.
На самом деле, всё даже интереснее и хитрее. Примерно раз в неделю ленивцы спускаются на землю и испражняются, прикрывая кучку листьями. В экскрементах выводятся гусеницы бабочек-огнёвок Cryptoses choloepi и Bradypodicola hahneli, а взрослые бабочки, чтобы далеко не гулять, живут прямо на ленивцах (кстати, на трёхпалых ленивцах огнёвок больше). Умерших же бабочек разлагают специальные грибы Ascomycota и Basidiomycota (Sporobolomyces subbrunneus), которые переводят азот тела насекомых в неорганическую форму, необходимую для роста водорослей. Одновременно ленивцевые грибы спасают от грамотрицательных бактерий, болезни Шагаса и малярии, имеют противораковые свойства. Параллельно же на ленивцах живут цианобактерии, диатомовые водоросли, круглые черви, клещи накожные и подкожные, тараканы и жуки-скарабеи, а в желудке – бактерии, расщепляющие углеводы листьев до удобоваримого состояния. Ленивец – это экосистема!
Monostroma kuroshiense
Наконец, самые продвинутые водоросли – харовые. По всем ключевым параметрам они находятся между зелёными водорослями и более развитыми растениями, но эволюционно уже чуток ближе к последним, отчего ныне включаются в инфрацарство Streptophyta в качестве надотдела-надтипа Charophyta и отдела-типа Charophyta. Простейшие представители харофитов – конъюгаты, или сцеплянки класса Conjugatophyceae (они же Zygnematophyceae) – одноклеточны, а продвинутые – лучицы класса Charophyceae – внешне похожи на хвощи.
У сцеплянок клетка обычно туго перетянута на две симметричные полуклетки; деление проходит по талии, после чего у каждой дочерней водоросли дорастает вторая полуклетка. Клетки бывают самых причудливых форм, иногда с удивительными шипами, как, например, у Xanthidium и Staurastrum. Некоторые сцеплянки образуют нитчатые колонии, так что тут мы в очередной раз можем наблюдать изобретение многоклеточности. Хлоропласты обычно располагаются по штуке в каждой полуклетке, причём их форма очень разная, часто со всяческими рёбрами и выростами – у Penium, Closterium, Cosmarium и Pleurotaenium, а у Spirotaenia (такой примитивной, что она даже не совсем сцеплянка, а стоит в основании всех харовых) – спиральные. Жгутиков у сцеплянок нет, но они могут двигаться: например, Closterium прилипает к субстрату слизью одним концом, неспеша раскачивается, потом прилипает другим и так кувыркается раз в 6–8 минут. Сцеплянки пресноводны.
Таллом лучиц уже хорошо подразделён на «стебель» и «ветви», «листья» и «прилистники», причём узлы и междоузлия отличаются по строению, а на стебле может быть «кора». Это уже почти-почти органы и ткани, хотя до системности сосудистых растений дело ещё явно не дошло. В оболочках лучиц много извести и кремнезёма, отчего они жестки и неплохо сохраняются в ископаемом виде; возникли они как минимум в силуре.
Особое достижение лучиц – сложные органы размножения. На гаплоидном талломе-гаметофите вырастают многоклеточные женские оогонии и мужские антеридии. В оогониях формируются женские гаметы-ооспоры – яйцеклетки: очень красивые, овальные, обвитые спиральными гребнями-лентами, с четырёхслойной стенкой, обычно яркие – от жёлтых до чёрных, большие – до 1 мм в диаметре, с хорошим запасом крахмала и жира. Особенно ценят их питательность утки, у которых иногда ооспоры харовых составляют основу рациона. В антеридиях, также хитро-многоклеточных, образуются антерозоиды с парой жгутиков на переднем конце. Среди сцеплянок есть свой криофил – Ancylonema nordenakioeldii, он окрашивает снег в коричневый цвет.
Xanthidium
Лучицы почти всегда пресноводны, хотя некоторые живут в морских заливах. При разрастании они образуют своеобразные экосистемы ярко-зелёных кущ на дне водоёмов, где на их прочных талломах отлично себя чувствуют самые разные существа от одноклеточных водорослей до улиток и рыб. Только комарам отчего‐то живётся среди харовых плохо, но это – хорошо. Обильные харовые создают немалую биомассу, причём достаточно известковистую, отчего, во‐первых, иногда идут на удобрения, а во‐вторых, образуют лечебные грязи.
Конец докембрия и кембрий были чрезвычайно важным временем нашей эволюции. Длиннейшая и суровейшая череда ледниковых периодов криогения (720–635 млн. л. н.) и венда-эдиакария (635–538,8 млн. л. н.) сменилась жарой кембрия (538,8–485,4 млн. л. н.). Мир стал почти современным, наступил фанерозой – наш эон времени. Бредовые эдиакарские плюхи типа Charnia, Spriggina, Yorgia и Dickinsonia заменились на нормальные типы животных – губок, моллюсков, хиолитов, брахиопод, приапулид, онихофор, членистоногих, щетинкочелюстных, иглокожих, полухордовых граптолитов и – главное для нас! – хордовых. Случился кембрийский взрыв, он же – кембрийская революция. А в основе этого слома миропорядка лежали водоросли, создававшие аэробные условия в придонном слое и позволившие дышащим кислородом животным стать большими и обзавестись твёрдыми элементами – скелетами и панцирями-покровами.
Мы в кембрии – первые хордовые недорыбки, похожие на ланцетника: Haikouella lanceolata, Yunnanozoon lividum, Myllokunmingia fengjiaoa, Zhongjianichthys rostratus, Cathaymyrus diadexus, Pikaia gracilens, Haikouichthys ercaicunensis и Metaspriggina walcotti – последние две уже с глазами, в лучшем случае – уже бесчелюстные рыбы Anatolepis heintzi. За каких‐то несчастных десять миллионов лет мы обрели хорду и основание черепа, жаберные дуги и глаза. И всё это время мы были фильтраторами, завязанными на водоросли. Например, диета ланцетников в немалой степени состоит из диатомовых водорослей, а прочая часть – всевозможные рачки – сама питается водорослями.