Чарльз Дарвин не сохранил черновиков “Происхождения видов…”, и несколько страниц дошло до нас лишь потому, что его дети рисовали на их оборотной стороне. Для Дарвина их польза была краткосрочной, и стоило ему перенести свой труд на чистовик, как они оказались лишними. Однако их можно было использовать иначе, и дети приспособили их для игры. Бережливость Дарвина отражает соответствующее качество прославившей его теории. Естественный отбор тоже экономен. Сталкиваясь с эволюционным давлением, он редко порождает новую модель с нуля, а скорее дорабатывает существующую схему. Дарвин описывал этот процесс на примере конечностей животных: “Кости конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же время более толстым покровом, и служить плавником; или же у снабженной перепонкой передней конечности все или некоторые кости могут до известной степени удлиняться, связывающая их перепонка может увеличиться, и конечность может стать крылом”. Однако фундаментальная схема, отмечал он, не меняется: “Но все эти модификации основного плана не склонны изменить строения костей или соотношения частей”[204].
Вспомним: теория избытка ресурсов Бургхардта предполагала, что игра в течение жизни особи проявляет себя тоже экономно. Первичный игровой процесс, возникающий у детенышей для сброса “избытка метаболической энергии”, находит новое применение как вторичный игровой процесс, улучшающий физиологию животного, а затем – как третичный, тренирующий инновационные виды поведения, несущие адаптивные преимущества. Бургхардт предположил, что такая бережливость свойственна не только развитию отдельного животного, но и эволюции вида, к которому оно принадлежит. Теория Бургхардта постулирует переломные моменты в этой эволюции – точки, когда первичный игровой процесс переходит во вторичный, а вторичный – в третичный.
Вообразим новорожденного детеныша капуцина – не современного капуцина, а его далекого предка. Его беспорядочные извивания представляли собой первичный игровой процесс, нефункциональный и бесполезный для животного. Но много поколений спустя потомки этого капуцина научились канализировать эту активность и развили игровую борьбу. Она стала вторичным игровым процессом, приносящим капуцинам пользу в виде отработки координации движений. Еще через поколения потомки этих капуцинов постепенно усложнили игровую борьбу до уровня третичного игрового процесса, который приносит пользу современным капуцинам, среди прочего тренируя их в оценке противников.
Применительно к естественному отбору теория избытка ресурсов отличается гибкостью. Онане обязывает игру служить тренировкой охоты или других способов добывания пищи, упражнять в сексе или самолечении, способствовать приобретению общей социальной компетентности или разрешению конфликтов, как и готовить к неожиданностям. Она, однако, допускает, что игра может давать какие-то или все из перечисленных адаптивных преимуществ, равно как и другие, пока не установленные и, вероятно, безграничные по своему качеству и количеству.
Как и Бургхардт, Пеллисы подозревали, что развитие того или иного поведения у особи воспроизводит эволюционную историю этого поведения у всего вида. Развитие игры у отдельных крыс, по их мнению, было палимпсестом[205] эволюции игры у вида. Это была интересная и разумная гипотеза, но Пеллисы осознавали ограниченность ее охвата – ведь, в конце концов, ее вывели из наблюдений лишь за одним видом животных. Они же стремились к всеобъемлющему пониманию эволюции игры. Для этого нужно было отступить назад и окинуть картину более широким взглядом.
Когда эволюционным биологам нужно проследить развитие физического или поведенческого признака во времени, они начинают с рассмотрения этого признака у одного вида, а затем и у родственного. Далее они предполагают, что этот признак уже был у предков этих видов, и отходят во времени назад, спускаясь по филогенетическому (эволюционному) древу от черешка к веточке и к более крупной ветви, к пусть даже гипотетическому, но вероятному предку обоих.
До середины XX века эволюционные биологи считали так: чем больше внешнего сходства между двумя видами, тем выше степень их родства и тем позже разошлись их эволюционные линии. Однако с тех пор достижения полногеномного секвенирования[206] многократно доказывали, что внешность бывает обманчива. Шимпанзе больше похожи на орангутанов, чем на человека, и тем не менее они ближе нам по родству. Исследователи обнаружили, что у орангутана и человека около 97 % общей ДНК, тогда как у шимпанзе и человека – примерно 99 %[207]. На уровне филогенетических классов неожиданностей еще больше. Грибы внешне больше напоминают растения, чем животных, однако генетически ближе последним. Шампиньоны в вашем салате более родственны вам, чем петрушке, которой они посыпаны.
Внешнее сходство, таким образом, не может надежно свидетельствовать о том, что виды недавно отделились от общего предка. Эволюционные биологи больше доверяют сопоставлению общих измеримых характеристик (даже если их нелегко увидеть): чем больше сходство этих характеристик относительно общих различий между двумя видами, тем позже они отделились от общего предка. На этом допущении основан метод определения предков, который называюткладистикой – от греческого klados, “ветвь”. В кладистике линии потомков общего предка вместе с самим предком составляют кладу, а изображение клады или группы клад (ответ современной эволюционной биологии на филогенетическое древо) называется кладограммой.
Пеллисы хотели построить кладограмму, которая отражала бы эволюцию игровой борьбы у крыс и их близких родственников – представителей надсемейства мышеобразных, куда среди прочих входят монгольские песчанки, желтобрюхие полевки и домовые мыши. Исследователи начали с анализа игровой борьбы у каждого вида. Им было известно, что крысы демонстрируют в ней широкий репертуар движений, а вот у домовых мышей из действий обнаружили только два – атаку и бегство. Одна мышь в шутку бросается на другую, та убегает и либо возвращается для контратаки, либо нет. Вот и все. Если игры домовых мышей кажутся вам скучноватыми, то крыса, наверное, с вами согласится. И все же какими бы жалкими ни были их игровые сражения, у некоторых бедняг из рода тушканчиковых мышей нет и таких.
Когда Пеллисы сравнили игровое поведение 16 видов мышеобразных, то обнаружили, что 4 из них (в том числе те самые тушканчиковые мыши) вообще не практикуют игровые схватки. Те 12, которые предаются этому занятию (среди них крысы), играют на разных уровнях сложности. Игровая борьба золотистых сирийских хомячков была одной из самых сложных, со всеми протоколами и стратегиями, принятыми у крыс. Сражения пашенных полевок входили в число самых примитивных и, как у домовых мышей, сводились к нападению и бегству.
Пеллисы составили кладограмму мышеобразных с нанесенным на нее игровым поведением исследуемых видов и проследили до их отхождения от более крупных ветвей и, наконец, до предка всех мышеобразных, их прапрадедушки. Кладограмма указывала на то, что этот предок играл больше, чем домовые мыши и пашенные полевки, но меньше, чем крысы и золотистые хомячки. Если проследить на кладограмме игровое поведение от этого предка вперед по каждой ветви, можно было увидеть, что в одних линиях оно усложнялось, тогда как в других вообще исчезало. Естественный отбор дал – естественный отбор взял. Кладограмма показывала или по крайней мере подразумевала кое-что еще. Раз предок всех этих видов играл, а некоторые тушканчиковые мыши не играют, в какой-то момент в их линии должен был появиться грызун, для которого издержки игровой борьбы перевесили ее пользу и которому она не давала адаптивных преимуществ. Этот зверек, Жан Кальвин мышиного мира, обнаружил, что от игры прибытка нет.
В игровой борьбе мыши обычно атакуют и защищают те же части тела, что и при ухаживании. Горные и желтобрюхие полевки, как и крысы, атакуют и защищают загривок. Золотистые хомячки покусывают друг друга за щеки, а северные кузнечиковые хомячки лижут плечи и боковые поверхности шеи и тычутся в них носом[208]. Бесспорные короли очарования среди мышеобразных – джунгарские хомячки – пытаются лизнуть друг другу рот, что у исследователей зовется “поцелуями”. Игровые схватки мышеобразных носят в основном сексуальный характер. Но иногда они бывают агрессивными. Весьма кстати для исследователей каждый “ход” в этой игровой последовательности отличим от других. Укус в загривок легко определяется как сексуальный, укус в бок – как агрессивный[209]. Движения здоровых мышей различаются достаточно четко, чтобы люди могли подсчитать, какая доля их борьбы носит сексуальный характер, а какая – агрессивный. Очаровательные джунгарские хомячки не всегда целуются и не всегда очаровательны. На каждые 10 сексуальных действий приходятся 3 агрессивных.
Мышеобразные, хотя они и интересны, составляют лишь одно надсемейство в отряде грызунов. Но грызуны представлены и другими таксонами, куда входят беличьи (серая белка, африканская земляная белка), свинковые (морская свинка, капибара), восьмизубовые (дегу), американские дикобразы и еще немало семейств. Хотя у мышеобразных игровые схватки по большей части сексуальны, у других грызунов превалирует агрессия.
Так, у дегу игровая борьба во многом напоминает их настоящие драки. Атакуют и защищают в них одно и то же место – плечи. Позы тоже идентичны: они обхватывают друг друга передними лапами, встав на дыбы, лицом к лицу. В этой позе им легко извернуться, лягнуть противника задними лапами и опрокинуть его на бок или на спину. Вспомним, что игровые схватки крыс включают позы (оборонительную позу на спине, прижимание лежащего всеми четырьмя лапами), которые позволяют противнику получить преимущество. В игровых боях дегу нет таких поз и вообще нет аутогандикапа. Когда дегу борются, они борются, чтобы выиграть.
Почему тогда это считается игрой? По двум причинам. Во-первых, степень сдержанности. Допустим, один из дегу сбивает с ног противника. В серьезной драке он тут же постарается укусить упавшего в плечо. Но если тот же самый дегу играет, он либо вовсе прекратит борьбу, либо замрет, позволив упавшему подняться и атаковать, чтобы игра продолжалась[210]. Во-вторых, участники “остаются друзьями” по окончании схватки.
Если мы уменьшим масштаб кладограммы эволюции игры у мышеобразных, чтобы охватить взглядом более обширную схему, которая включает беличьих, свинковых и других грызунов, мы увидим кое-что интересное. У игровой борьбы мышеобразных и дегу разная эволюционная история и разные адаптивные преимущества. У первой группы игровые схватки развились по большей части из ухаживаний, и одно из их адаптивных преимуществ – тренировка в ухаживании. У дегу они развились из реальных боев, соответственно, одно из их адаптивных преимуществ – тренировка в настоящих драках. Однако ни в том, ни в другом случае естественный отбор не завершен. Обеим группам животных игровая борьба дает идругие адаптивные преимущества: помогает развить социальную компетентность, навыки социальной оценки и поиска компромиссов, а также подготовиться к неожиданностям.
Предположим, нам нужна всеобъемлющая кладограмма. От кладограммы игры всех грызунов мы прочертим новые линии вовне. Одни лягут параллельно, другие разойдутся, третьи резко оборвутся, четвертые разветвятся и образуют сети, которые в эволюционной биологии называются радиациями. Охватывая все больше линий и все более крупные радиации – всех млекопитающих, затем всех позвоночных и, в конце концов, всех животных, – мы в итоге получим карту, которая даст более широкое, целостное и куда более точное представление об эволюции игры. Подобный проект выглядит амбициозно и – с учетом того, что, вероятно, играют многие тысячи видов, эволюционировавших на протяжении последних 500 миллионов лет, – вряд ли когда-нибудь завершится. Но, возможно, уже пора задуматься о том, как к нему подступиться.
Можно начать со сравнения эволюционных историй игры грызунов и другого отряда млекопитающих – приматов. В эту группу входят виды, с которыми мы уже познакомились – мартышки и макаки, – а также те, о которых сейчас поговорим подробнее: лемуры, гориллы и мы сами,Homo sapiens.
Игровая борьба у приматов вплетена в ухаживания, и это интересным образом усложняет их поведение. Пеллисы предполагают, что для животных, которые по натуре независимы и опасаются посторонних, игровая борьба – необходимая стадия ухаживания, единственный надежный путь к спариванию. Так, по-видимому, обстоит дело у потто – мелких ночных приматов, обитающих в тропических лесах Африки. Они крайне независимы. Самки и самцы потто добывают пищу и спят обычно поодиночке и могут нападать на других потто, вторгшихся на их территорию. Но романтически настроенный самец навещает самку, чья территория пересекается с его, на протяжении нескольких ночей. Если она привыкает к самцу, то может позволить ему почистить ее шерсть, так же поступает и он. Затем происходит нечто будто бы странное. Оба потто, уцепившись задними лапами за ветку, повисают вниз головой и начинают игровую схватку – обхватывают и тянут друг друга передними лапами. После нескольких ночей с таким времяпрепровождением они могут спариться. А могут и нет. У потто, похоже, многое зависит от настроения.
У нас с потто есть общие предки, и неудивительно видеть в них что-то от нас (или в нас – что-то от них). Человеческое брачное поведение часто включает игру. Одно исследование делает вывод: “Юмор может служить индикатором приспособленности, связанным с большей желанностью”[211], – подтверждая трюизм столь очевидный, что он и в подтверждении вряд ли нуждается. Нередко в человеческом брачном поведении появляется и агрессия. Клише голливудских романтических комедий – пара, которая первые 85 минут экранного времени ругается и ссорится, словно потто, а последние 5 минут обнимается. А ведь есть еще и танго!
Этологи провели сотни исследований игр у грызунов и приматов. Не обошли вниманием они и игровое поведение волков, коров, слонов, китов и дельфинов. Все эти животные – представители плацентарных млекопитающих, то есть группы млекопитающих, у которых при беременности развивается плацента. Другим плацентарным – например, панголинам, ежам, землеройкам и кротам – уделяют меньше внимания: возможно, они не столь харизматичны или их игры не столь зрелищны. Неподготовленному наблюдателю они кажутся чем-то вроде ковыряния в листве. Однако уже показано, что эти животные до какой-то степени играют или по крайней мере демонстрируют то, что Бургхардт и другие этологи осторожно называют “игроподобным поведением”.
Все плацентарные происходят от эволюционной линии, которая, как считается, отделилась по крайней мере 100 миллионов лет назад от другой линии млекопитающих, давшей начало сумчатым. В отличие от плацентарных млекопитающих, сумчатые рождаются недоразвитыми, и матери чаще всего вынашивают и выкармливают их в сумке на животе. К этой группе относятся кенгуру, вомбаты, бандикуты и опоссумы. Известно, что многие из них играют, а некоторые практикуют игровую борьбу, во многом напоминающую то же занятие их плацентарных родственников. Игровые бои кенгуру, в частности, подчиняются определенному протоколу. Одна особь приглашает другую поиграть, та принимает приглашение, и они начинают череду схваток, во время которых одно животное или оба прибегают к аутогандикапу. Их цель не в том, чтобы нанести друг другу вред, как в настоящей драке, а в том, чтобы противник лишь потерял равновесие[212].
Объектами большинства исследований игр животных служат плацентарные и сумчатые млекопитающие. Сейчас насчитывают около 6400 видов современных млекопитающих, оценки же общего числа видов животных на Земле удивительно разнятся. По некоторым весьма обоснованным прикидкам, их может быть 7,7 миллиона[213]. Если среди этого множества мы хотим отыскать животных, способных играть, нужно проявить благоразумие и найти способ – выражаясь языком другой науки – сузить параметры поиска. Бургхардт один такой способ предложил. Поскольку для игры требуются определенные условия физиологии, поведения и развития, можно отобрать животных с такими параметрами. Бургхардт выделил пять ключевых условий.
Игра требует избытка энергии относительно количества, необходимого животному для простого выживания. У организма, располагающего избытком энергии, уровень метаболизма, вероятнее всего, высок. Большинство животных с высоким уровнем метаболизма могут вырабатывать тепло в своем теле и потому называются теплокровными, а если более научно, то эндо- или гомойотермными. Играющее животное, по заключению Бургхардта, скорее всего, будет теплокровным.
Чтобы поддерживать такой уровень метаболизма, животное должно потреблять достаточно калорий. Значит, играющее животное, скорее всего, будет животным с питательным и обильным рационом.
Когда животные голодны или ощущают угрозу, они играют меньше, чем в безмятежном состоянии, или не играют вовсе. Нослишком расслабленное животное тоже не будет играть. Таким образом, играющее животное, скорее всего, будет расслаблено, но настроено на стимуляцию.
Если первичному игровому процессу – когда животное ерзает и извивается – предстоит развиться в более сложную игру, животному потребуется время на это развитие. Таким образом, у играющего животного, скорее всего, будет долгое детство.
Изобретая игровые движения, животное не начинает с нуля, а заимствует их из других форм поведения и адаптирует для игры. Такое животное обладает поведенческой гибкостью, и чем больше у него форм поведения, тем больше в его распоряжении возможностей для адаптации. Значит, у играющего животного, скорее всего, велика поведенческая гибкость и широк поведенческий репертуар.
Бургхардтов список условий помогает нам строить догадки, какие животные играют, какие не играют и почему. Например, при прочих равных животное с интенсивным метаболизмом и обильным питанием будет играть с большей вероятностью, чем животное с вялым метаболизмом и скудным рационом. Так как и у млекопитающих, и у птиц аэробный метаболизм, позволяющий им действовать энергично, и тем и другим свойственна родительская забота, неудивительно, что при всех их различиях представители обоих классов играют. Этот список также позволяет нам проводить более тонкие разграничения, чтобы предсказывать не только способность к играм, но и уровень их сложности. Предполагая у играющего животного, к примеру, долгое детство, можно предсказать, что у крыс, детский период которых вдвое больше мышиного, игры будут намного сложнее. Так оно и есть.
Но прочие условия редко бывают равными, и Бургхардт не считал свой список исчерпывающим. Если руководствоваться только им и искать игры лишь у животных с такими параметрами, мы уподобимся персонажу анекдота, искавшему ключи именно под фонарем, “потому что тут светло”. Если, к примеру, мы ограничим свои поиски теплокровными животными с интенсивным метаболизмом, мы упустим из виду черепах.
Прогуливаясь по берегу реки, я иногда замечаю нечто похожее на деревяшку, а затем понимаю, что это коробчатая черепаха, сидящая совершенно неподвижно. Дожидаясь, пока она пошевелится, любой подумает, что представители этого вида – а возможно, и рептилии вообще – попросту слишком необщительны, нелюбопытны и медлительны, чтобы играть.
На протяжении большей части XX века этологи придерживались аналогичных взглядов и считали игру прерогативой млекопитающих[214]. То, что напоминало игру у других таксонов, отметалось как ошибки инстинктов или фрагменты процессов развития. Подобный скептицизм можно понять. В конце концов, рептилии холоднокровны (экто- или пойкилотермны) и у них нет высокого уровня метаболизма, который Бургхардт считает необходимым для игры. Но у современных пресмыкающихся общие предки с мелкими двуногими динозаврами, давшими начало птицам. Многие эволюционные биологи утверждают, что традиционные филогенетические категории вообще следует переклассифицировать и переименовать: птиц на самом деле правильнее относить к рептилиям, а коробчатых черепах – наряду с крокодилами, ящерицами и их родичами – называть нептичьими рептилиями.
Часть рептилий располагает некоторыми из условий, по мнению Бургхардта, позволяющим играть птицам: обильным и питательным рационом, продолжительной родительской заботой и разнообразным поведенческим репертуаром. Хотя большинство рептилий холоднокровны, некоторые способны на какое-то время прилично разгонять метаболизм – например, согревшись на солнце. Учитывая все это и зная, что существуют тысячи видов рептилий – крокодилы, аллигаторы и гавиалы, морские и наземные черепахи, змеи, ящерицы и безногие ящерицы, – можно предположить, что хотя бы некоторые из них играют. Многие этологи это подозревали, но мало кто проверял.
Одна из причин в том, что распознать игру у рептилий так же трудно, как отыскать ключи в темноте. Одиночную игру легко зафиксировать у животных типа упомянутого раньше резвящегося пони, сложнее – у птиц и еще труднее – у рептилий, животных, чьи движения медлительны и строго дозированы, а порывы энтузиазма весьма сдержанны, если вообще случаются. И это проблема. Этологи, ищущие игру у рептилий, должны давать волю воображению, чтобы распознать ее там, где она есть, но не слишком увлекаться, чтобы не усмотреть ее там, где ее нет. Им нужно недвусмысленное и четкое определение, и многие пользуются тем, что предложил Бургхардт, а мы ввели в главе 1 и применили к сновидениям в главе 7. По Бургхардту, игра – это поведение, которое нефункционально, добровольно, представлено повторяющимися, но разнящимися движениями и возможно у сытого, здорового и находящегося в безопасности животного[215].
Единичные сообщения о поведении рептилий отвечают этому определению, причем есть примеры из каждой традиционной категории игры. Ручная лесная черепаха съезжала в воду по доске, затем медленно взбиралась на доску и съезжала снова. Молодая черепаха логгерхед исполняла водный вариант жонглирования на манер серебристых чаек: она плавала под поверхностью воды, выпускала полуплавучее пластиковое кольцо в восходящий водный поток, ловила его и отпускала снова. Особенно примечателен рассказ об игре черепахи, жившей в одном аквариуме с акулой-нянькой. Иногда черепаха слегка прикусывала акулу за хвост. Когда та уплывала, черепаха несколько мгновений держалась за ее хвост, видимо, наслаждаясь бесплатным катанием[216].
Несколько строгих исследований досуга у пресмыкающихся проводили на черепахах. В одной работе Бургхардт с двумя коллегами задействовал внушительного обитателя Национального зоопарка (Вашингтон) – африканского трионикса, мягкотелую черепаху весом около 27 килограммов[217]. Исследователи не могли утверждать, что черепаха предавалась одиночной игре, но отметили следующее: она часто плавала не ради того, чтобы куда-то приплыть, а как будто ради самого процесса. Так как водные черепахи добывают себе пищу собирательством и демонстрируют исследовательское поведение, команда ожидала, что их испытуемая охотно займется предметной игрой. Для побуждения к ней черепахе дали несколько предметов, которые, по замыслу ученых, она могла бы счесть игрушками: баскетбольный мяч, большие палки и обруч из резинового шланга. Черепаха толкала, кусала, жевала мяч и палки и всячески манипулировала ими, а иногда проплывала сквозь обруч. Подобно осьминогам 7 и 8 – предположительно игривым головоногим из опытов Мэзер и Андерсена, – черепаха как будто не просто изучала объекты, а пыталась узнать, что можно с ними сделать. Бургхардт и коллеги заключили, что это поведение можно считать предметной игрой. Черепаха вступала и в социальную игру, только не с сородичами (возможно, потому, что их рядом не было), а с ухаживавшим за ней человеком. Черепаха тыкала носом, царапала когтями и кусала шланг для наполнения аквариума. Когда смотритель тянул шланг, конец которого держала во рту черепаха, она, словно играя в перетягивание каната, еще крепче вцеплялась в шланг и отплывала назад.
Бургхардт исследовал игру и другого одинокого обитателя зоопарка – самки комодского варана, которую смотрители назвали Кракен[218],[219] – подходящее имя для представительницы вида, чьи особи весят больше 130 килограммов и достигают трехметровой длины, а питаются козами, кабанами и оленями[220]. Несмотря на всю свою свирепость, вараны играют. Как и черепаха, Кракен толкала и кусала различные предметы, в том числе метательную тарелку и кроссовку, и это, по-видимому, было не просто исследовательское поведение, а именно игра.
У варанов самый высокий уровень метаболизма среди всех рептилий, однако, как и черепахи, они холоднокровны. С точки зрения человека, то есть теплокровного наблюдателя, их игры могут показаться несколько заторможенными. Но Бургхардт обнаружил, что поведение, вялое для теплокровного, может не быть таковым для холоднокровного. За два года он и его коллеги сделали несколько часов видеозаписей поведения черепахи и комодского варана. Просмотрев записи на повышенной скорости, они увидели, что движения животных удивительно знакомы. Когда Кракен кусала и трепала кроссовку, она сильно напомнила Бургхардту собаку.
Если список условий Бургхардта, при которых возможна игра, считать правилом, то игры черепахи и комодского варана – один из обходных путей естественного отбора и еще одна причина восхищаться, а может, и поражаться изобретательности, на которую он способен. К тому же они в очередной раз свидетельствуют о значительности адаптивных преимуществ игры, какими бы они ни были.
Примеры развлекающихся рептилий предлагают нам задуматься, насколько непохожим на млекопитающих и далеким от их филогенетической ветви может быть животное и при этом играть. До недавнего времени большинство ихтиологов считали (если эта мысль вообще приходила им в голову), что едва ли рыбы способны играть. Но накапливаются данные, что рыбы сотрудничают, подражают и даже обманывают. Поэтому мы можем с полным основанием спросить: существуют ли рыбьи забавы? Или: резвятся ли селедки? Обобщать было бы неблагоразумно. Примерно у 30 тысяч видов рыб спектр метаболизма, родительской заботы и поведения удивительно широк – так же широк, как у млекопитающих. И многие рыбы удовлетворяют как минимум нескольким условиям, при которых возможна игра у млекопитающих.
Одно из таких условий – высокий уровень метаболизма. Так как рыбы обычно холоднокровны, можно предположить, что у них нет избытка энергии, необходимого для игры. Однако количество энергии, необходимой животному для движения, заметно варьирует в зависимости от среды, в которой оно передвигается. Птица, пролетая определенное расстояние в воздухе, затрачивает меньше энергии, чем мышь такой же массы, пробегающая его по земле. Рыба, проплывающая то же расстояние, расходует еще меньше энергии. Если рыба не плывет намеренно в каком-то направлении, ей вообще почти не нужно расходовать энергию. Чаще всего она, можно сказать, пребывает в невесомости; слегка шевельнув плавниками или хвостом, она может войти в восходящее течение, которое отнесет ее вверх, или в горизонтальное течение, которое понесет ее вдаль. Попав туда, где ей не нравится, она может с такими же минимальными усилиями снова пуститься в путь. Поэтому, если рыбий метаболизм недостаточно интенсивен, чтобы играть на суше, его может с лихвой хватить для игры в воде[221].
Рыбы могут предаваться неторопливой одиночной игре, как черепаха в Национальном зоопарке, плавая ради самого плавания. Рыб многих видов замечали носящимися поодиночке: они быстро ныряли, словно гоняясь за кем-то или спасаясь от преследования. В одном не самом свежем исследовании предположили, что они играют с воображаемыми партнерами[222]. Особи многих видов ведут себя так, словно дразнят сородичей. Одна рыбка провоцирует другую и уплывает, и несколько секунд другая ее преследует. Наблюдали, как группки из двух-трех молодых рыб вдруг уходят из косяка, в котором плыли, несколько мгновений гоняются друг за другом, потом возвращаются. Сообщают, что две гурами перебрасывали друг другу ртом свежеотложенную икру, словно играя в мяч[223]. Осетры в Тихоокеанском аквариуме в Лонг-Бич, Калифорния, как рассказывают, всплывали на поверхность, заглатывали воздух, погружались на дно аквариума, выпускали пузырьки и затем гнались за ними вверх[224]. Ни одну из этих форм поведения подробно не изучали, и они вполне могут оказаться не игровыми.
Однако некоторые рыбы делают кое-что наверняка для развлечения: они прыгают. То есть выпрыгивают из воды и плюхаются обратно. Не всякие прыжки – игра. Когда летучие рыбы выпрыгивают и с помощью своих крыловидных грудных плавников планируют на большие расстояния над водой, они спасаются от хищников. Некоторые рыбы прыгают для того, чтобы, ударившись телом о поверхность воды, стряхнуть паразитов. Рыбы, обитающие в водах с особенно низким содержанием кислорода, могут прыгать, чтобы “проветрить” жабры – прыгать, так сказать, чтобы подышать. Однако есть достоверные сообщения, что сарганы, полурылы, сельди и менидии выпрыгивают из воды не по этим причинам. Всех их видели прыгающими, и – важно отметить – это происходило не однократно и не где попало: они повторно прыгали через какой-нибудь плавучий предмет вроде палки, соломинки, а в одном случае – через спящую черепаху биссу. Что еще поразительнее, один вид полурылов заставали за настоящими прыжками с шестом. Рыба приближалась к плавучему объекту, зажимала его челюстью, взмахивала хвостом вверх и вперед, поворачивалась на челюсти и вылетала из воды хвостом вперед, а затем, облетев предмет, плюхалась позади него в воду[225].
Из одного примечательного сообщения следовало, что рыбы вступали в социальную игру с представителем нашего вида. Работник Зенкенбергского научно-исследовательского института и Музея естественной истории во Франкфурте-на-Майне, кормивший красноперок и голавлей, приманивал их к своей руке, которую держал у поверхности воды. Затем работник начал вынимать рыбок из воды и снова бросать их в воду. Рыбам это явно доставляло удовольствие, так как большинство возвращалось к руке и позволяло себя бросить снова[226].
Эрих Риттер, специалист по экологии поведения, экспериментировал с брикетом замороженной рыбы и большим плавучим мячом, подвешенным к борту лодки. Акулы кормились рыбой, а некоторые толкали мяч. Когда рыбу подняли обратно в лодку, акулы продолжили толкать мяч. Пришли они за пищей, но остались ради игры. И они, похоже, знали, что это рискованно. Акулы нападают друг на друга, кусая за жабры, и защищаются от подобных атак, сжимая жаберные щели. Акулы, за которыми наблюдал Риттер, гоняли мяч с закрытыми жаберными щелями. По его мнению, это означало, что они знали о риске травм во время игры и тем не менее играли[227].
Млекопитающие, птицы, рептилии и рыбы – все они позвоночные, и их мозги, при всех различиях, имеют общее происхождение. Любой мозг позвоночного – вариация одной и той же модели. Сравнительная нейробиология может установить соответствующие друг другу части мозга человека и крысы, птицы, рептилии или рыбы. Мозг осьминогов, как и многое в их строении беспозвоночного животного, совершенно другой. Однако мы убедились, что осьминоги играют, пусть даже не в наши игры и не по нашим правилам. А можно ли найти игру у какого-нибудь другого класса беспозвоночных?
Насекомые составляют класс как будто бы неподходящих кандидатов для игры: их мозг слишком мал, нервная система слишком проста, поведение слишком шаблонно. Подобные представления были обоснованы выдающимися энтомологами Бертом Хёлльдоблером и Эдвардом О. Уилсоном. В своем фундаментальном исследовании 1990 года “Муравьи” (The Ants) они писали: “У муравьев или прочих общественных насекомых неизвестно поведение, которое можно истолковать как игру или какую-либо социальную практику, близкую поведению млекопитающих”[228].
Но есть же пчелы. Вот уже десятилетия известно, что пчелы работают коллективно и используют символический язык “виляющего” танца, с помощью которого сообщают о местонахождении пищи. Позже мы узнали, что эти насекомые способны следовать сложным правилам, выделять закономерности и различать формы и цвета. Стало известно, что пчелы обладают рудиментарными математическими способностями: они умеют считать.
В 2022 году ученые из Лондонского университета королевы Марии провели серию экспериментов, чтобы проверить, играют ли шмели[229]. Они предложили 45 шмелям выбор: на одной площадке насекомые могли искать пищу, а другая была усыпана деревянными шариками размером с самого шмеля. За 18 дней зафиксировали 910 случаев, когда шмели катали шарики. Одни делали это однократно, другие повторяли более 40 раз в день. Рассмотрев возможности, что такое поведение могло относиться к поиску пищи, уборке или спариванию, команда отмела все эти варианты как невероятные и пришла к выводу, что оно может быть только игрой. Как отметили ученые, оно соответствовало Бургхардтовым критериям: было нефункционально, добровольно, представлено повторяющимися, но не одинаковыми движениями и проявлялось тогда, когда шмели были сыты, здоровы и в безопасности. Более того, они нашли дополнительное подтверждение своему выводу – поведение шмелей напоминало игру млекопитающих двумя чертами: самцы играли больше, чем самки, а молодые шмели – больше, чем старые.
Всего открыто и описано свыше миллиона видов насекомых, и все данные указывают на то, что общее количество видов насекомых на планете гораздо больше. Однако работа исследователей из Лондонского университета королевы Марии – одна из немногих серьезных попыток выявить игру у насекомых[230]. Мы крайне мало знаем о насекомых вообще и их поведении в частности, но едва ли из этого следует, что насекомые не играют.
Игра могла возникнуть независимо во множестве эволюционных линий, за долгую историю жизни на Земле появляясь в разные моменты эволюции многих видов. Или, наоборот, могла возникнуть единожды и многократно ветвилась по типам и классам.
В эдиакарский период, 543 миллиона лет назад, материковая масса на Земле была пустынна. Все живое обитало в океанах. Морское дно покрывала пленка микробов, а животных представляли в основном губки и медлительные черви. Жизнь текла мирно и неторопливо. Никто не передвигался быстро, а большинство живых существ вообще не двигалось. Около 541 миллиона лет назад этот долгий период покоя завершился такой резкой и обширной диверсификацией форм жизни, что она получила названиекембрийского взрыва. Теперь океан кишел жизнью. Там были трилобиты, тысячи видов. Плеченогие с раковинами, как у двустворчатых моллюсков. Черви с перистыми жабрами. Существа вроде многоножек с фасеточными глазами. Обтекаемые, похожие на угрей, быстро плавающие хищники – предки рыб, – способные хватать добычу зубастыми челюстями. И головоногие, включая существо с почти шестиметровой конической раковиной и мускулистой головой с отходящими от нее щупальцами.
У многих из этих животных была нервная система с головным мозгом, и некоторые могли достичь уровня сложности, необходимого для игры. Мы не знаем и, вероятно, никогда не узнаем, какое животное первым начало играть. Тем не менее соблазнительно, а может, и полезно представить его себе. Возможно, это былаMyllokunmingia, представитель типа хордовых, живший в нижнекембрийское время, около 518 миллионов лет назад. Палеонтологи нашли лишь один экземпляр в отложениях в китайской провинции Юньнань. У особей размером с гуппи был хрящевой скелет, четко выделенная голова и туловище со спинным плавником типа паруса – все эти особенности указывают на то, что они свободно плавали. Если миллокунмингия играла, можно с полным основанием считать, что ее игра была самого зачаточного вида, первичным процессом, порожденным “избытком метаболической энергии” – не более чем дерганьем и извиванием.
А может, первым играющим животным был представитель типа моллюсков. Ископаемые остатки подобного существа обнаружили на полуострове Авалон в Ньюфаундленде. Этот вероятный предок современных наутилусов жил 522 миллиона лет назад. Как и наутилус, он не плавал активно, а регулировал собственную плавучесть, меняя объем жидкости в своей длинной конической раковине, разделенной на камеры[231]. Как и у миллокунмингии, его игры могли быть незатейливыми: возможно, он просто позволял нести себя легкому течению или поднимался в восходящем потоке воды.
Подобно тому, как можно представить себе множество животных в роли первых игроков, можно представить себе и множество эволюционных путей возникновения и диверсификации игры. Она могла зародиться однократно в кембрийский период, когда сложились подходящие условия, и далее ветвиться, исчезая в одних линиях и вновь появляясь в других. Или же она могла зарождаться независимо во множестве эволюционных линий и в одних оставаться на уровне первичного игрового процесса, а в других развиваться до вторичного либо третичного с его бесчисленными проявлениями: “игрой в мяч” у осьминогов, игровыми схватками у кенгуру, перебрасыванием еды у луней и сладкозвучными трелями у лесных дроздов.
Вспомним условия, которые, по гипотезе Бургхардта, позволяют животному играть: достаток метаболической энергии, комфортное существование без стресса, потребность в стимуляции, продолжительное детство, поведенческая гибкость и разнообразный репертуар поведения. Бургхардт полагает, что они могут служить основой для предсказания, играет ли тот или иной вид животных. При соблюдении их всех животное будет играть; при соблюдении лишь части или полном несоблюдении животное играть не будет. Так как эти условия представлены в той или иной степени, причем более выраженные компенсируют менее выраженные, можно рассматривать их как набор плавных регуляторов с изменяемыми параметрами. Пока среднее всех параметров попадает в определенный диапазон, условия, позволяющие играть, выполняются.
Можно протестировать эту гипотезу на разных ветвях филогенетического древа. У одних видов мы обнаружим игру, как и предсказывает наша гипотеза, и это будет ее подтверждением. У других видов, возможно, игра будет предсказана, но не обнаружится, или наоборот – как у осьминогов – обнаружится, хотя и не была предсказана.
В действительности, если бы мы в поисках игры у животных руководствовались только условиями Бургхардта, мы упустили бы из виду осьминогов. Большинство из них живет лишь три-четыре года и продолжительного детства лишено. Откуда же тогда они берут время, чтобы научиться играть? Ответ Бургхардта прост: долгожительство – понятие относительное. Он отмечает: “Для короткоживущего вида, который размножается трижды в год, следует произвести калибровку его периода развития относительно вида, который размножается лишь раз в два года”[232].
Условия для игры, которых нет у осьминогов, могут компенсироваться другими, представленными у них в достаточной мере. Осьминоги обладают поведенческой гибкостью и широким поведенческим репертуаром – и то и другое ожидаемо для животных, ищущих разнообразные источники пищи в переменчивой, опасной среде. Дженнифер Мэзер отмечает, что всякое существо, “добывающее пищу в сложной среде, где приходится иметь дело со многими видами добычи и хищников”, должно обзавестись широким спектром охотничьих и оборонительных стратегий[233]. Неудивительно, что у осьминогов особенно развиты способности к предметной игре.
Выявив игру там, где гипотеза ее не предсказывала, мы обязаны пересмотреть условия: разделить их, сравнить по весомости, при необходимости подстроить регуляторы и снова проверить гипотезу.
Как оценить путь, по которому эволюционировала игра животногопосле ее появления? Безусловно, это еще сложнее, однако поворотные моменты в Бургхардтовой теории избытка ресурсов могут дать точку отсчета. Когда именно появляются эти моменты, будет зависеть от определенных признаков. Например, вторичный игровой процесс у предка капуцинов мог возникнуть благодаря развитию достаточно сложной системы нейронных связей. Определите момент, когда у предка капуцинов появились развитые нейронные связи, и вы, возможно, установите поворотный момент в эволюционной истории его игры.
В “Происхождении видов…” Дарвин признавал, что некоторые аспекты его теории представляют “затруднения”, и одно из них – неясность механизма, посредством которого действует естественный отбор. Дарвин так и не узнает, что в 1865-м, шесть лет спустя после публикации “Происхождения видов…”, моравский монах Грегор Мендель установил этот механизм, продемонстрировав передачу признаков от родителей потомству через дискретные единицы наследственности, которые позже назовутгенами. В XX веке эволюционные биологи узнали, что гены – это определенная последовательность нуклеотидов, составляющая часть хромосомы. Ученые также подтвердили догадку Менделя, что гены узко специализированы. Так, при развитии глаза один ген дает информацию для образования светочувствительного пигмента, другой – для образования хрусталика и так далее. Эволюционные биологи издавна полагают, что глаза, будучи продуктом естественного отбора, многим обязаны случаю, так как сборка генов, необходимых для построения глаз, по большей части представляет собой случайный процесс проб и ошибок, растянутый во времени. Но, если продолжить воздавать по заслугам, окажется, что этим генам тоже могло что-то помогать.
В 1970-е молекулярная генетика – то есть изучение наследственности и изменчивости на молекулярном уровне – вступила в тесное взаимодействие с эмбриологией – исследованием эмбрионов и их развития. Результатом стала научная дисциплина под названием “эволюционная биология развития”, а в просторечииevo-devo (от англ. evolution и development). Она изучает, как развитие эмбриона контролируется на молекулярном уровне, как развитие отдельной особи связано с ее эволюционной историей и как процессы развития эволюционируют сами.
Исследователи уже узнали две неожиданные вещи. Во-первых, не все гены специалисты. Некоторые – так называемыемастер-гены – генералисты, администраторы высшего уровня, которые запускают активацию обычных генов и координируют их функции. Во-вторых, мастер-гены очень консервативны: пока какой-то признак эволюционировал на протяжении сотен миллионов лет, мастер-гены, контролирующие обычные гены, ответственные за этот признак, оставались неизменными.
Мастер-генами объясняются некоторые примеры конвергентной эволюции. Общий предок осьминогов и человека был либо совершенно слеп, либо обладал маленькими светочувствительными пятнами на коже. Дарвиновская эволюция, столкнувшись с одним и тем же вызовом – как на расстоянии заметить хищника или добычу, – не один раз пришла к тому же самому ответу. И глаз осьминога, и наш глаз оборудованы регулируемым хрусталиком, фокусирующим изображение на сетчатке. Это оказалось столь полезным адаптивным преимуществом, что естественный отбор отобрал его дважды.
В 2014 году японские ученые из Нагахамского университета биологических наук и технологии обнаружили, что сходство глаз у разных видов животных объясняется общим мастер-геном. Свыше 500 миллионов лет назад генPAX6 организовал формирование пятна из светочувствительных клеток у одного обитателя кембрийских морей[234]. За прошедшее с тех пор время PAX6 не изменился, но круг его обязанностей стал намного шире и разнообразнее. Теперь он управляет развитием глаз любого типа – человеческих и осьминожьих, фасеточных глаз муравьев-листорезов и зорких глаз краснохвостого сарыча.
Гены определяют физические признаки – например, устройство глаз. Игра, однако, не физический признак, а поведение. Хотя гены не могут определять поведение напрямую, они могут определять признак или набор признаков, которые делают такое поведение возможным: в случае игры это, видимо, определенные конфигурации нейронных сетей. Если игра появлялась в ходе эволюции животных неоднократно, то, возможно, всякий раз это было обусловлено новыми мутациями или новыми рядовыми генами. Но возможно, что разные случаи были обусловлены активацией одних и тех же мастер-генов, засевших в засаде на нескольких эволюционных путях. Когда у животного складывались условия, при которых возможна игра, эти мастер-гены запускались. Они активировали гены рангом ниже, а те, в свою очередь, запускали рядовые гены, часть из которых сформировала у животного физические признаки, дающие ему возможность играть – например, те самые нейронные сети.
В настоящее время эволюционные биологи не знают, действительно ли игру инициировал какой-то мастер-ген. Неизвестно также, где и когда зародилась игра. Нет ни карты, ни кладограммы, изображающей эволюцию игры всех животных. Но известно, что история игры уходит в прошлое на сотни миллионов лет и что ее корни – гипотетический набор мастер-генов – могут быть еще древнее. Игра пережила формирование и дрейф континентов, три оледенения и два массовых вымирания. Поэтому ученые – как и мы – могут быть полностью уверены в одном аспекте игры: каковы бы ни были ее адаптивные преимущества, они стоят затрат. Природа относится к игре серьезно.
В этой главе мы показали, как естественный отбор влияет на игру. В следующей рассмотрим, как игра влияет на естественный отбор.