Вопреки стараниям школьных советов из разных медвежьих углов американской глубинки, сегодня образованные люди не сомневаются в истинности эволюции. Не сомневаются они и в могуществе естественного отбора. Естественный отбор – не единственная движущая и направляющая эволюционная сила. Случайный дрейф генов тоже важен (по крайней мере на молекулярном уровне), но только отбор способен создавать приспособления. Когда дело доходит до объяснения наблюдаемой в природе поразительной иллюзии разумного замысла, альтернатив естественному отбору нет[114]. Если какой-нибудь биолог отрицает важность естественного отбора для эволюции, можно почти наверняка предположить не наличие у него некой альтернативной теории, а то, что он просто-напросто недооценивает адаптации, не считая их главной особенностью живого, нуждающейся в объяснении. Возможно, его нога никогда не ступала по тропическому лесу, его ласт никогда не плескался над коралловым рифом, а его глаза ни разу не видели фильмов Дэвида Аттенборо.

В наши дни полевые биологи уделяют вопросам приспособлений самое пристальное внимание. Так было не всегда. Мой старый учитель Нико Тинберген описывал случай, произошедший с ним в молодости: «До сих пор помню, как я был озадачен, получив решительную отповедь от одного из своих преподавателей зоологии, когда в ответ на следующий вопрос: „У кого-нибудь есть мысли, почему при атаке хищника птицы сбиваются в более плотные стаи?“ – завел речь о ценности для выживания». Сегодняшний студент скорее будет озадачен тем, что же профессор вообще мог иметь в виду, кроме выживаемости. Ныне ученые, занимающиеся тинбергеновской наукой этологией, жалуются на противоположное всеобщее поветрие: непомерную озабоченность ценностью для выживания по Дарвину в ущерб изучению поведенческих механизмов.

Как бы то ни было, когда я изучал биологию в школе, нас предостерегали от страшного греха под названием «телеология». На самом деле это предостережение было направлено против аристотелевской конечной цели, а не дарвиновской ценности для выживания. Тем не менее меня оно сбивало с толку, поскольку соблазн конечных целей никогда не казался мне хоть сколько-нибудь привлекательным. Любому дураку понятно, что «конечная цель» – это никакая и не цель вовсе[115], а просто другое название той проблемы, которую в конечном счете разрешил Дарвин. Он показал, что иллюзия конечной цели может возникать в результате постижимых и рациональных причин. Его решение, доведенное до совершенства гигантами современного эволюционного синтеза, в том числе Эрнстом Майром, покончило с глубочайшей тайной биологии: причиной той иллюзии замысла, что пронизывает мир живых, и только живых, объектов.

Сильнее всего эту иллюзию внушают устройство и поведенческие модели, ткани и органы, клетки и молекулы индивидуальных организмов. У особей всех без исключения видов она проявляется в высшей степени. Но существует и другая иллюзия разумного замысла, наблюдаемая нами на более высоком уровне – экологическом. Замысел как бы заново возникает в том, как виды распределены территориально, как они собраны в сообщества и экосистемы, как точно они соответствуют друг другу в своей естественной среде. Скажем, тропический лес или коралловый риф представляют собой замысловатый пазл, и это порождает риторику, предвещающую нам бедствия в случае, если неудачно удалить из целого хотя бы одну деталь.

В своих крайних вариантах такая риторика приобретает мистический оттенок. Планета – чрево богини Земли[116], все живое – ее тело, виды – ее составные части. Но даже если не впадать в преувеличения, на уровне сообществ действительно возникает устойчивая иллюзия разумного замысла – не столь мощная, как в случае индивидуальных организмов, но заслуживающая внимания. Виды животных и растений, проживающие на одной территории, кажутся искусно подогнанными друг к другу, как перчатка к руке, что напоминает согласованную взаимосвязь, которая наблюдается между составными частями организма животного.

У гепарда зубы хищника, когти хищника, глаза, уши, нос и мозг хищника, мышцы лап, подходящие для преследования дичи, и кишечник, умеющий ее переваривать. Все части животного слиты в слаженном танце плотоядного единства. В самой структуре каждого сухожилия, каждой клетки этой большой кошки прописано: хищник. И мы можем быть уверены, что это распространяется на все, вплоть до мельчайших подробностей биохимии. Соответствующие детали, составляющие антилопу, образуют столь же единое целое, но избрали иной путь для выживания. Кишкам, предназначенным переваривать грубую растительную пищу, не принесут пользы когти и охотничьи инстинкты. Обратное тоже верно. Гибрид гепарда и антилопы оказался бы эволюционным неудачником. Генетические технологии нельзя скопировать из одного вида и вставить в другой. Они совместимы только с другими технологиями из той же сферы деятельности.

Нечто подобное можно сказать и о сообществах видов, что находит свое отражение в экологической терминологии. Растения – это продуценты. Они улавливают энергию солнца и делают ее доступной всему остальному сообществу благодаря пищевой цепи из консументов первого, второго и даже третьего порядков, увенчивающейся падальщиками, чья «роль» – переработка отходов экосистемы. При таком взгляде на жизнь каждый вид играет свою «роль». В некоторых случаях, если убрать исполнителей какой-то роли – скажем, падальщиков, – рухнет все сообщество. Или же пошатнется его «равновесие»: система станет неустойчивой, будет претерпевать резкие, «бесконтрольные» колебания, пока не установится какой-то новый баланс, в котором, возможно, те же самые роли будут исполняться другими видами. Пустынные сообщества не похожи на сообщества тропических лесов, и их компоненты не подходят для других сообществ, в точности так же – по крайней мере, на поверхностный взгляд, – как кишечник травоядных не принесет пользы зубам и охотничьим инстинктам хищников. Сообщества коралловых рифов и донные сообщества различны и не могут обмениваться своими составляющими. Виды оказываются приспособлены к своему сообществу, а не только к определенному ландшафту и климату. Они адаптируются друг к другу. Другие виды сообщества – это важная (быть может, самая важная) особенность окружающей среды, к которой приспосабливается каждый биологический вид. Остальные виды экосистемы можно в каком-то смысле рассматривать просто как нечто вроде погоды. Но, в отличие от температуры и осадков, другие виды тоже эволюционируют. Возникающая в экосистемах иллюзия замысла – невольное следствие такой коэволюции.

Получается, что гармоничное разыгрывание видами своих ролей в сообществе напоминает гармонию между частями, составляющими единую особь. Это сходство обманчиво и требует осторожного обращения. Не следует впадать в такие крайности благостного «панглоссианства», свойственные приверженцам теории группового отбора, как сомнительная концепция «благоразумных хищников»[117]. Учитывая мои пристрастия, для меня будет пыткой сказать это, но аналогия между организмом и сообществом не вполне лишена оснований. Одна из целей настоящей статьи – привести доводы в пользу того, что и в рамках индивидуума есть своя экология. Я не собираюсь отстаивать уже ставшую общим местом точку зрения, согласно которой макроскопический многоклеточный организм содержит в себе бактериальное сообщество, куда входят также митохондрии и прочие модифицированные бактерии. Я хочу выступить с намного более радикальным предложением рассматривать весь генофонд вида как экосистему генов. Силы, создающие гармонию частей организма одной особи, во многом те же самые, что производят иллюзию гармонии между видами сообщества. Существует равновесие тропического леса, сбалансированность рифовой системы – изящное переплетение множества компонентов, и их коэволюция напоминает коадаптацию в рамках отдельного животного организма. Но такой приведенный в равновесие объект никогда не служит единицей, на которую воздействует дарвиновский отбор. В обоих случаях – будь то экосистема или организм – баланс достигается посредством отбора на более низком уровне. Отбор не благоприятствует гармоничному целому, но взаимно соответствующие части процветают в присутствии друг друга – и таким образом проступает иллюзия всеобщей гармонии.

Если перевести предыдущий пример на язык генетики, то гены, которые на уровне особей создают зубы хищников, процветают в таких генофондах, где содержатся гены, производящие кишечник хищников и головной мозг хищников, но не в генофондах, содержащих гены кишечника и мозга травоядных. Если перейти на уровень сообществ, то на территории, где не хватает хищников, наблюдается «дефицит» сродни тому, какой случается в человеческой экономике. Проникнувшие на эту территорию хищные виды станут там процветать. Если же речь идет об удаленном острове, куда не доберется никакой хищник, или же если подобный дефицит возник из-за массового вымирания, опустошившего землю, естественный отбор начнет благоприятствовать тем индивидуальным представителям нехищных видов, которые изменят свои привычки, а в конечном итоге и свой организм, став хищниками. По прошествии достаточно долгого времени обнаружатся виды, специализирующиеся на мясной диете и произошедшие от всеядных или травоядных предков.

Хищники процветают в присутствии травоядных, травоядные – в присутствии растений. Ну а как насчет обратного? Процветают ли растения в присутствии травоядных? Процветают ли травоядные в присутствии хищников? Нужны ли животным и растениям для процветания поедающие их враги? Если и да, то не в том прямолинейном смысле, какой подразумевают разглагольствования иных экологических активистов. Никакое существо не извлекает непосредственной выгоды из того, что его съели. Но те виды трав, которые переносят ощипывание лучше, чем конкуренты, действительно процветают в присутствии пастбищных животных – по принципу «враг моего врага». Нечто подобное можно сказать и о жертвах паразитов и хищников, хотя тут все несколько сложнее. Как бы то ни было, говорить, будто сообщество «нуждается» в своих паразитах и хищниках в том же смысле, в каком белый медведь нуждается в своих зубах и печени, неверно. Однако принцип «враг моего врага» в самом деле приводит к похожему результату. Порой бывает правомерно рассматривать биологическое сообщество как некий сбалансированный организм, удаление одной из составных частей которого может грозить ему опасностью.

Идеей сообщества, состоящего из единиц низшего порядка, которые процветают в присутствии друг друга, пронизано все живое. Но, как я уже говорил, мне бы хотелось пойти дальше всем известного утверждения, что клетки животных – это сообщества сотен, а то и тысяч бактерий. Я не собираюсь преуменьшать важность бактериального симбиоза. Митохондрии и хлоропласты настолько плотно интегрировались в четко отлаженный механизм клетки, что их бактериальное происхождение было осознано нами лишь недавно. Митохондрии так же необходимы для деятельности наших клеток, как и наши клетки – для митохондрий. Их гены преуспели в присутствии наших, как и наши гены – в присутствии митохондриальных. Сами по себе растительные клетки не способны к фотосинтезу. Это химическое колдовство осуществляют внутриклеточные гастарбайтеры – изначально бактерии, ныне ставшие хлоропластами. Такие растительноядные животные, как жвачные или термиты, сами почти не умеют переваривать целлюлозу[118]. Зато у них хорошо получается находить и пережевывать растения. Таким образом, в их набитом растительной пищей желудочно-кишечном тракте возникает дефицит услуг, из которого извлекают выгоду симбиотические микроорганизмы, владеющие искусством эффективной биохимической переработки растительного материала, принося тем самым пользу и своим травоядным хозяевам. Существа со взаимодополняющими навыками процветают в присутствии друг друга.

Я же хочу сказать, что этот процесс находит свое отражение и на уровне генов каждого биологического вида. Весь геном белого медведя или пингвина, игуаны или гуанако представляет собой набор генов, преуспевающих в присутствии друг друга. Непосредственным местом, где они процветают, является внутреннее содержимое клеток особей. Но если смотреть в долгосрочной перспективе, то место действия – генофонд вида. При наличии полового размножения генофонд – вот среда обитания каждого гена, копирующегося и рекомбинирующего из поколения в поколение.

Это наделяет вид особым положением в таксономической иерархии. Никому не известно, сколько существует на свете различных видов, но, во многом благодаря Эрнсту Майру, мы хотя бы знаем, в каком смысле их можно было бы сосчитать. Аргументы, доказывающие, что имеется тридцать миллионов отдельных видов (как полагают некоторые) или же что их всего пять миллионов, реальны. Ответ имеет смысл. А споры о том, сколько на свете родов, отрядов, семейств, классов или типов, имеют не больше ценности, чем споры о том, сколько на свете высоких людей. Вы сами вольны решать, что означает «высокий», и вы сами вправе давать определение рода или семейства. Однако, покуда дело касается полового размножения, виду можно дать определение, не зависящее от чьих-либо вкусов и действительно значимое. Согласно этому определению, представители одного и того же вида способны скрещиваться и таким образом вносить вклад в общий генофонд. Вид определяется как сообщество особей, гены которых делят самое сокровенное из местообитаний – клеточное ядро, а точнее последовательность сменяющих друг друга поколений клеточных ядер. Когда какой-либо вид дает начало дочернему виду, что обычно происходит после периода случайной изоляции, новый генофонд образует новую арену для эволюции сотрудничества между генами. Все разнообразие жизни на Земле возникло посредством таких разделений. Каждый вид представляет собой уникальный объект, неповторимый набор коадаптированных генов, скооперировавшихся в деле построения индивидуальных организмов данного вида.

Генофонд вида – это величественная система гармоничного сотрудничества, выстроенная в ходе своей собственной, ни на что не похожей истории. Как я уже говорил в другом месте, каждый генофонд – уникальная летопись истории предков. Быть может, такое утверждение слегка смахивает на поэтическую вольность, но оно косвенно вытекает из дарвиновской теории естественного отбора. В мельчайших, вплоть до биохимических, подробностях устройства хорошо приспособленного животного отражены те условия окружающей среды, в которых сумели выжить его предки. Генофонд ваялся и оттачивался действовавшим на многие поколения предков естественным отбором так, чтобы соответствовать своему окружению. Искушенный зоолог, ознакомившись с полной расшифровкой генома, теоретически мог бы реконструировать особенности среды, этот геном изваявшей. Если смотреть под таким углом, то ДНК представляет собой закодированное описание различных местообитаний, где жили предки, – «генетическую Книгу мертвых». Джордж Уильямс высказал ту же мысль другими словами: «Генофонд – несовершенная запись скользящего среднего для давления отбора, который действовал на протяжении долгого времени на пространстве, зачастую сильно превышающем область перемещения отдельных особей».

Итак, генофонд вида – это тропический лес, где пышным цветом процветает экология генов. Но почему же название моей статье дала некая экология репликаторов? Для ответа мне придется отступить немного в сторону и рассмотреть одну существующую в рамках эволюционной теории полемику, отнявшую и у меня, и у Эрнста Майра немало сил и красноречия. Это полемика о том уровне в иерархии живого, про который мы могли бы сказать: на нем действует естественный отбор. Ричард Александер поинтересовался: «Самый приспособленный кто?» – на что Майр и я придумали каждый свой термин (в его случае – «селектон», в моем – «оптимон») с единственной целью получить возможность задаваться вопросом, о каком объекте было бы правомерно утверждать, что приспособления приносят ему пользу. Кто тот, для чьего блага они существуют? Группа? Особь? Ген? Жизнь в целом? Что-то еще? Мой ответ – ген – не совпадает с тем ответом, который дал бы Эрнст Майр: организм. Я постараюсь доказать, что подлинного разногласия тут нет. Оно кажущееся и исчезнет, как только будут устранены несовпадения в терминологии. После такого самонадеянного, если не сказать наглого, обещания позвольте мне попытаться его выполнить.

Неправильным подходом к этой дискуссии было бы спорить о выборе между ступенями лестницы, из которых ген – самая нижняя: ген, клетка, организм, группа, вид, экосистема. Проблема с лестницей, состоящей из разных уровней организации живого, в том, что ген принадлежит здесь к совершенно иной категории, нежели все остальное. Ген относится к объектам, которые я называю репликаторами. Остальное же – скорее «транспортные средства» для репликаторов. Обоснование такого особого отношения именно к генному уровню организации было ясно изложено Уильямсом в 1966 году:

Сам по себе естественный отбор фенотипов не может производить накопительные изменения в силу того, что фенотипы чрезвычайно эфемерны. То же справедливо и для генотипов… Гены Сократа, возможно, все еще среди нас, но его генотип – нет, поскольку мейоз и рекомбинация разрушают генотипы с неумолимостью смерти… Остаются только разделенные мейозом фрагменты генотипа, которые передаются при половом процессе и будут в свою очередь фрагментированы мейозом в следующем поколении. Если существует некий максимальный неделимый фрагмент, то это и есть по определению тот самый «ген», являющийся предметом теоретических дискуссий в популяционной генетике.

Сегодня философы называют такую точку зрения термином «генный селекционизм», но я сомневаюсь, что Уильямс считал ее радикальным отходом от ортодоксального неодарвинистского «отбора между особями». Ничего такого не подразумевал и я, когда десятилетием позже заново изложил и развил ее в своих книгах «Эгоистичный ген» и «Расширенный фенотип». Мы думали, что просто проясняем то, что на самом деле имеется в виду под ортодоксальным неодарвинизмом. Однако и критики, и сторонники в равной мере ошибочно увидели в нашей позиции нападки на дарвиновские представления об организме как о единице отбора. Это произошло потому, что мы недостаточно четко провели различие между репликаторами и транспортными средствами. Конечно же, особь – единица (или по меньшей мере важнейшая среди единиц) отбора, если иметь в виду отбор транспортных средств. Но она вовсе не репликатор.

Репликатором можно назвать что угодно, с чего снимаются копии. В таком случае индивидуальный организм – не репликатор, а размножение индивидуума – не репликация. Последнее верно даже при бесполом, вегетативном размножении. Это вопрос не факта, а определения. Если вы тут сомневаетесь, значит, не уловили смысл термина «репликатор».

Чтобы определить, относится ли объект к истинным репликаторам, в качестве рабочего критерия задайтесь вопросом, какова судьба повреждений у данного класса объектов. Отдельную особь вроде размножающейся клонированием тли или палочника можно было бы считать настоящим репликатором только в том случае, если бы повреждения фенотипа – скажем, оторванная нога – воспроизводились в следующем поколении. Ничего подобного, разумеется, не происходит. Обратите внимание, что повреждение генотипа – мутация – в следующем поколении воспроизведется. Конечно, затем оно может проявиться и на уровне фенотипа, но сам фенотипический дефект не будет тем, с чего снимается копия. Это не что иное, как хорошо известный принцип ненаследуемости приобретенных признаков или же его молекулярная версия – криковская центральная догма.

«Активным» я называю такой репликатор, чья природа влияет на его способность к самовоспроизведению, то есть поврежденные репликаторы могут стать менее успешными или более успешными в копировании по сравнению с исходной версией (на практике это происходит по причине того, что мы привыкли называть «фенотипическими эффектами»). В любом дарвиновском процессе на любой планете подлинная единица отбора – активный репликатор зародышевого пути. Так вышло, что на нашей планете им оказалась ДНК.

Позднее Уильямс вернулся к этому вопросу в своей книге «Естественный отбор». Он тоже полагает, что ген не относится к той же иерархической лестнице, что и организм: «Удобнее всего справиться с подобными затруднениями, если рассматривать отбор индивидуальных организмов не как еще один из уровней отбора в дополнение к генному, но как основной механизм отбора на генном уровне».

«Основной механизм отбора на генном уровне» – так Уильямс описывает то, что я назвал бы «транспортным средством», а Дэвид Халл – «интерактором». А для обозначения того, что я называю «репликатором», – иными словами, для проведения границы между генами и любыми транспортными средствами – Уильямс предложил выражение домен кодирования, противопоставляя его материальному домену. Единица домена кодирования – кодекс. Закодированная в гене информация несомненно относится к домену кодирования. А атомы ДНК того же гена – к материальному домену. Единственные другие кандидаты в домен кодирования, какие приходят мне в голову, – это мемы вроде самокопирующихся компьютерных программ и единиц культурного наследования. Значит, и те и другие также следует считать кандидатами на звание активных репликаторов зародышевого пути и единиц отбора в некоем гипотетическом дарвиновском процессе. А отдельную особь даже нельзя рассматривать как кандидата на роль репликатора в каком бы то ни было дарвиновском процессе, сколь угодно воображаемом.

Но я еще не воздал должное критике идеи генного селекционизма. Самую убедительную критику высказал Эрнст Майр собственной персоной, используя аргументацию, которая уже угадывалась в его знаменитых нападках на то, что он провокационно[119] назвал «генетикой мешка горошин», а также в главе «Единство генотипа» своей книги «Зоологический вид и эволюция». К примеру, он там пишет: «Представление о генах как о независимых единицах ошибочно как с физиологической, так и с эволюционной точек зрения»[120].

Эта великолепно написанная книга – одна из моих любимых, и я согласен с каждым словом главы «Единство генотипа», за исключением ее главного положения, вызывающего во мне решительный протест!

Тут важно проводить различие между ролью генов в эмбриологии и их ролью в эволюции. Невозможно отрицать тот факт – не имеющий, впрочем, никакого отношения к дискуссии об уровнях отбора, – что в эмбриогенезе взаимодействие генов сложно и неразрывно, хотя не любой эмбриолог зайдет так далеко, как Майр, сказавший: «Каждый ген оказывает влияние на все признаки организма, и каждый признак находится под влиянием всех генов»[121].

Майр и сам признает, что эта цитата – преувеличение. Я рад привести ее здесь в таком же ключе. Рад, потому что, окажись она даже в буквальном смысле правдой, положение гена как единицы отбора – то есть репликатора – не пошатнется ни в малейшей степени. И если это звучит как парадокс, то он был разрешен самим же Майром: «Генотипической средой данного гена служит не только совокупность всех генов данной зиготы, в которой он временно находится, но и весь генофонд локальной популяции, в которой данный ген встречается»[122].

Вот где вся соль! Каждый ген отбирается по своей способности выживать в окружающей его среде. Естественно, первое, о чем мы думаем, – это внешняя среда. Но самый важный элемент генного окружения – другие гены. Благодаря такой «экологии генов», когда отбор благоприятствует каждому из них в силу его умения процветать в присутствии остальных представителей перемешиваемого половой рекомбинацией генофонда, и достигается иллюзия «единства генотипа». Категорически неверно утверждать, что раз геном единым фронтом выполняет свою эмбриологическую функцию, то, следовательно, и в своей эволюционной роли он тоже един. Майр был прав насчет эмбриологии. Уильямс – насчет эволюции. И никаких разногласий.