Родственный отбор стал властителем дум, а когда у дум появляются властители, мнения обычно поляризуются. Всеобщее стремление поспеть за модой вызывает здоровый протест. Вот почему сегодня чуткий[124] этолог, приложив свое ухо к земле, расслышит рокот скептического ворчания, который время от времени – когда какое-нибудь из прежних триумфальных достижений теории кин-отбора сталкивается с новым затруднением – усиливается до самодовольного тявканья. Такая поляризация мнений достойна сожаления. В данном же случае ее еще и обостряет существенный ряд неверных трактовок – как среди тех, кто следует за модой, так и среди тех, кто против нее восстает. Многие из этих ошибочных толкований произрастают не из первоначальных математических формулировок Гамильтона, а из чьих-нибудь последующих попыток объяснить его идеи своими словами. Будучи тем, кто сам в свое время впадал в некоторые из подобных заблуждений и кто постоянно с ними сталкивается, я хочу взять на себя нелегкую задачу разобрать, не прибегая к математическому языку, двенадцать наиболее распространенных недоразумений, связанных с теорией кин-отбора. Двенадцать – число отнюдь не исчерпывающее. К примеру, Алан Графен недавно опубликовал превосходное разоблачение еще двух – существенно менее явных. Следующие двенадцать разделов можно читать в любом порядке.

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 1: «РОДСТВЕННЫЙ ОТБОР —

ОСОБАЯ СЛОЖНАЯ РАЗНОВИДНОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА,

И ПРИБЕГАТЬ К ЭТОМУ ПОНЯТИЮ НУЖНО ТОЛЬКО В ТЕХ СЛУЧАЯХ,

КОТОРЫЕ НЕ ПОДДАЮТСЯ ОБЪЯСНЕНИЮ „ОТБОРОМ МЕЖДУ ОСОБЯМИ“»

Одна только эта логическая ошибка сама по себе уже послужила причиной упомянутого мною скепсиса. Она возникает, когда путают историческую первоочередность и принцип парсимонии[125]: «В нашем теоретическом арсенале кин-отбор появился недавно – долгие годы мы в целом неплохо обходились без него, а значит, к нему следует обращаться, только когда старого доброго „индивидуального отбора“ недостаточно».

Обратите внимание, что старая добрая теория отбора между особями никогда не отрицала существования родительской заботы как очевидного следствия отбора на индивидуальную приспособленность. Теория кин-отбора добавила только, что забота о потомстве – всего лишь частный случай заботы о близких родственниках. Внимательно взглянув на генетическую основу естественного отбора, мы увидим, что понятие «индивидуальный отбор» совершенно не соответствует принципу парсимонии, в то время как кин-отбор – простой и неизбежный результат дифференциального выживания генов, которое по сути и есть естественный отбор. Заботу о близких родственниках в ущерб дальним предсказывает тот факт, что первые с большей вероятностью будут распространять ген или гены, «обусловливающие» такую заботу: ген заботится о собственных копиях. Заботу о себе и о собственных детенышах, но не о столь же близких родственниках по боковой линии затруднительно предсказать с помощью какой-либо простенькой генетической модели. Приходится прибегать к дополнительным факторам: скажем, к предположению, что потомство проще идентифицировать, чем непрямых родственников, или что о нем проще заботиться. Эти дополнительные факторы вполне правдоподобны, но мы вынуждены дополнять ими основную теорию.

Правда то, что большинство животных заботятся о своих детенышах больше, чем о братьях с сестрами, и уж точно правда, что эволюционисты-теоретики изучили заботу о потомстве раньше заботы о сибсах. Но ни из того ни из другого не следует, будто общая теория кин-отбора избыточна. Если вы, как все серьезные современные биологи, признаете генетическую теорию естественного отбора, то вы должны согласиться и с принципами родственного отбора. Рациональному скептику остается разве что полагать (и совсем не без оснований), что на практике давление отбора в поддержку заботы о какой-либо другой родне помимо детенышей вряд ли имеет значительные эволюционные последствия[126].

Недоразумению 1, возможно, непреднамеренно поспособствовало одно из оказавших большое влияние определений кин-отбора, которое получило распространение благодаря Эдварду Уилсону: «Отбор генов, происходящий вследствие того, что одна или более особей оказывают положительное или отрицательное воздействие на выживание и размножение своих родственников (не детенышей), обладающих теми же генами по причине общего происхождения». Я рад, что из своего более недавнего определения Уилсон убрал слова «не детенышей» и добавил следующее: «Хотя род включает в себя потомство, термин „родственный отбор“ обычно используется только в том случае, если он охватывает и других родственников – братьев, сестер или родителей»[127]. Это неопровержимо верно, но все же, на мой взгляд, прискорбно. Неужели мы должны рассматривать заботу о потомстве как нечто особенное просто потому, что долгое время она была единственной понятной нам разновидностью движимого кин-отбором альтруизма? Мы же не отделяем Нептун и Уран от других планет по той лишь простой причине, что на протяжении многих веков не знали об их существовании. Нет, мы их все называем планетами, поскольку все они принадлежат к одной и той же категории объектов.

К своему определению образца 1975 года Уилсон присовокуплял, что родственный отбор – «одна из предельных разновидностей группового отбора». К счастью, в 1978-м это тоже было убрано из определения[128], ведь тут уже речь идет о втором из двенадцати рассматриваемых мною недоразумений.

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 2: «РОДСТВЕННЫЙ ОТБОР —

ЭТО ОДНА ИЗ ФОРМ ГРУППОВОГО ОТБОРА»

Групповым отбором называют дифференциальное выживание или вымирание целых групп организмов. Порой организмы живут семейными группами, и тогда получается, что дифференциальное вымирание групп оказывается в сущности равносильным семейному отбору или «отбору между группами родственников». Но это не имеет никакого отношения к сути изначальной теории Гамильтона: там речь идет о генах, которые отбираются за то, что сообщают своим носителям склонность действовать в интересах особей, с высокой вероятностью обладающих копиями тех же генов. Чтобы такое происходило, популяции не обязательно быть разделенной на родственные кланы и уж точно не нужно, чтобы организмы вымирали и выживали непременно целыми семьями.

Конечно, животные вряд ли отдают себе отчет в том, кто приходится им родней (см. Недоразумение 3), и на практике поведение, поддерживаемое отбором, можно уподобить некоему грубому эмпирическому правилу вроде следующего: «Делись едой с кем угодно, кто шевелится в твоем гнезде». Если организмы живут семейными группами, это обстоятельство благоприятствует возникновению полезной для кин-отбора стратегии: «Заботься о любом индивидууме, которого часто встречаешь». Но еще раз заметьте: здесь нет ничего общего с подлинным групповым отбором – ведь ни о каком дифференциальном выживании и вымирании целых групп речи не идет. Данное практическое правило действует, если популяции свойственна хоть какая-то «вязкость» – когда родственники встречаются особям статистически чаще. Для этого не обязательно жить обособленными семьями.

Гамильтон, вероятно, прав, полагая, что в недопонимании отчасти виноват сам термин «кин-отбор». И тут есть ирония, поскольку термин был придуман (Мейнардом Смитом) с похвальной целью подчеркнуть различие между родственным и групповым отбором. Сам Гамильтон им не пользуется, предпочитая выдвигать на первый план значимость своей главной концепции – совокупной приспособленности – для понимания любой разновидности генетически неслучайного альтруизма, не обязательно имеющего отношение к родственным узам. К примеру, предположим, что у некоего вида имеется генетическая изменчивость, влияющая на выбор местообитания. Предположим также, что один из генов, вносящих вклад в эту изменчивость, обладает плейотропным[129] эффектом, заставляя своих носителей делиться пищей с другими встречающимися им особями. В связи со своим влиянием на выбор местообитания такой альтруистичный ген на самом деле будет пристрастно оказывать помощь своим собственным копиям, поскольку его носители склонны обитать в одних и тех же местах и, следовательно, встречаться друг с другом. Близкими родственниками им быть не обязательно.

Любой способ, каким ген мог бы «распознавать» собственные копии в других особях, сгодится в качестве основы для подобной модели. Этот принцип сводится в самой своей сути к невероятному в реальности, но поучительному «эффекту зеленой бороды»: теоретически отбор будет благоприятствовать плейотропному гену, снабжающему своих носителей одновременно зеленой бородой и склонностью заботиться о зеленобородых индивидуумах. Здесь опять-таки нет необходимости быть родственниками[130].

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 3: «ТЕОРИЯ КИН-ОТБОРА

ТРЕБУЕТ ОТ ЖИВОТНЫХ ОБЛАДАНИЯ

ВИРТУОЗНЫМИ СПОСОБНОСТЯМИ

К КОГНИТИВНОМУ МЫШЛЕНИЮ»

В своей часто цитируемой работе, посвященной «антропологической критике социобиологии», Салинз[131] пишет следующее:

Мимоходом следует отметить, что гносеологические проблемы, создаваемые отсутствием лингвистической базы для вычисления r, коэффициентов родства, вырастают в серьезный недостаток теории кин-отбора. Дробные числа встречаются в очень немногих языках земного шара – лишь в индоевропейских, а также у древних цивилизаций Ближнего и Дальнего Востока, но у так называемых примитивных народов отсутствуют вовсе. Охотники и собиратели обычно не умеют считать дальше трех. Я воздерживаюсь от комментариев по еще более сложному вопросу: каким образом животные могут уяснить себе, почему r (для двоюродных сибсов) = 1/8. Неспособность социобиологов задуматься над этой проблемой добавляет их теории изрядную долю мистицизма.

Жаль, что Салинз поддался искушению «воздержаться от комментариев» по поводу того, как «животные могут уяснить себе» r. Сама абсурдность мысли, которую он пытался высмеять, должна была насторожить его. Раковина улитки – превосходная логарифмическая спираль, но где же улитка хранит свои таблицы логарифмов? Как она умудряется читать их, если хрусталик ее глаза не имеет «лингвистической базы», чтобы вычислить показатель преломления? А как зеленые растения «постигают» формулу хлорофилла? Ладно, будем конструктивны.

Естественный отбор предпочитает одни аллели[132] другим на основании их фенотипических эффектов. В случае поведенческих эффектов можно предположить, что гены воздействуют на устройство нервной системы, а уж та в свою очередь – на поведение. О чем бы ни шла речь – о поведении, о физиологии или об анатомии, – для понимания любого сложного фенотипа может потребоваться замысловатое математическое описание. Отсюда, разумеется, не следует, что сами животные должны быть математиками. Отбор будет идти на неосознанное следование «эмпирическим правилам» вроде уже упоминавшихся. Пауку, чтобы сплести паутину, приходится руководствоваться такими эмпирическими правилами, которые, вероятно, много сложнее всего, что когда-либо постулировали теоретики кин-отбора. Если бы паутины не существовало, любой, кто предположил бы ее возможность, вполне мог бы подвергнуться презрительному скептицизму. Но она существует на самом деле – мы все ее видели, и никто не задается вопросом, каким образом пауки «рассчитывают» ее структуру.

Механизмы, автоматически и бессознательно создающие паутину, несомненно, возникли в результате эволюции путем естественного отбора. Естественный отбор – это не что иное, как дифференциальное выживание аллелей в генофондах. Следовательно, должна была существовать наследственная изменчивость по такому признаку, как склонность плести паутину. Рассуждая аналогичным образом об эволюции альтруизма путем родственного отбора, мы должны постулировать наличие генетической изменчивости по данному признаку. В этом смысле приходится говорить об «аллелях альтруизма», противопоставляя их аллелям себялюбия. А тут уж рукой подать до следующего недоразумения в моем списке.

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 4: «ТРУДНО ПРЕДСТАВИТЬ СЕБЕ ГЕН,

„ОТВЕЧАЮЩИЙ“ ЗА ТАКОЙ СЛОЖНЫЙ ПРИЗНАК,

КАК АЛЬТРУИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

ПО ОТНОШЕНИЮ К РОДСТВЕННИКУ»

Корень проблемы – в непонимании того, что именно имеют в виду, говоря о «гене того или иного поведения». Никакому генетику и в голову не придет, будто ген, «определяющий» какой-либо фенотипический признак вроде микроцефалии или карих глаз, несет полную и единоличную ответственность за формирование затрагиваемого этим признаком органа. Аномально маленькая голова микроцефала – все же голова, а голова слишком сложная штука, чтобы ее мог сделать один-единственный ген. Гены не работают изолированно, они действуют сообща. Целостный геном, воздействуя на свою окружающую среду, производит целостный организм.

Точно так же и «ген поведения X» может означать только различие в поведении двух особей. К счастью, именно такие индивидуальные различия и важны для естественного отбора. Говоря, к примеру, о естественном отборе альтруизма по отношению к младшим братьям и сестрам, мы имеем в виду дифференциальное выживание генов, «определяющих» такой альтруизм. Но это просто-напросто означает, что некий ген в обычных условиях заставляет своих носителей проявлять альтруизм к их сибсам с несколько большей вероятностью, чем другой аллель того же гена. Так ли уж это неправдоподобно?

Никакой генетик на самом деле не утруждал себя изучением генов альтруизма. Верно и то, что генетики не изучали плетение паутины у пауков. Однако мы все считаем, что оно эволюционировало под влиянием естественного отбора. А такое могло произойти, только если гены неких различий в паучьем поведении отбирались в ущерб каким-то своим аллелям абсолютно на каждом этапе данного эволюционного пути. Отсюда, разумеется, не следует, что эти генетические различия непременно сохранились до наших дней: вся исходная наследственная изменчивость могла к настоящему времени уже уничтожиться естественным отбором.

Никто не отрицает существования материнской заботы, и все мы признаём, что она эволюционировала под влиянием естественного отбора. Здесь нам опять-таки не нужно проводить генетический анализ, дабы убедить себя, что такое могло иметь место только при наличии некой последовательности сменявших друг друга генов, которые обусловливали ту или иную разницу в поведении, из чего и был постепенно выстроен поведенческий комплекс материнства. А коль скоро материнский альтруизм уже возник во всей своей сложности, не нужно много фантазии, чтобы представить себе, как небольшое генетическое изменение переключает его на младших сибсов.

Предположим, будто у некоего вида птиц материнская забота опосредована следующим «эмпирическим правилом»: «Корми все, что вопит в твоем гнезде». Это вполне правдоподобно, ведь кукушки, по-видимому, эксплуатируют какое-то похожее простое правило. Тогда, чтобы возник альтруизм по отношению к братьям и сестрам, нужен всего лишь легкий количественный сдвиг – возможно, небольшая задержка в оставлении родительского гнезда слетками. Если птенец остается до вылупления нового выводка, то уже существующее для него эмпирическое правило вполне способно автоматически заставить его кормить внезапно появившиеся в его родном гнезде орущие рты. Такая легкая количественная отсрочка в биографии организма – это именно то, что может находиться под влиянием какого-нибудь гена. И в любом случае подобный сдвиг – сущий пустяк по сравнению со всем тем, что было накоплено в ходе эволюции материнской заботы, плетения паутины и любой другой не вызывающей сомнений сложной адаптации. Недоразумение 4 оказывается на поверку всего-навсего новой версией одного из старейших возражений против дарвинизма как такового – возражения, которое Дарвин предвидел и решительно устранил в разделе «Происхождения видов», озаглавленном «Органы крайней степени совершенства и сложности».

Альтруистическое поведение может быть очень сложным, но свою сложность оно приобрело не от нового мутантного гена, а от уже существовавшего процесса индивидуального развития, на который этот ген повлиял. До того как возник новый ген, поведение уже было сложным, формирующимся в результате долгого и запутанного процесса онтогенеза, находящегося под влиянием огромного количества генов и факторов среды. Данный ген просто сообщил ранее существовавшему комплексному процессу резкий импульс, вследствие чего весь замысловатый фенотипический эффект подвергся решительному изменению. Что было сложной материнской заботой, стало, скажем, сложной заботой о сибсах. Переход от одного типа заботы к другому был простым, даже если оба они сами по себе очень сложны.

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 5: «У ЛЮБЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

ОДНОГО ВИДА БОЛЕЕ 99 % ГЕНОВ ОДИНАКОВЫ,

ТАК ПОЧЕМУ ЖЕ ОТБОР НЕ БЛАГОПРИЯТСТВУЕТ

ВСЕОБЩЕМУ АЛЬТРУИЗМУ?»

Все вычисления, на которых строится социобиология, чудовищно ложны. Родитель не делится с потомством половиной своих генов – дети получают половину только тех родительских генов, что различаются. Если же оба родителя гомозиготны по какому-то гену, то этот аллель, очевидно, унаследуют все их детеныши. Отсюда возникает вопрос: как много общих генов у представителей такого вида, как Homo sapiens? По оценке Кинг и Уилсона, у человека и шимпанзе 99 % наследственного материала общие; те же исследователи полагают, что генетическая близость человеческих рас еще в пятьдесят раз выше. У особей, которых социобиологи рассматривают как неродственных друг другу, на самом деле более 99 % общих генов. Нетрудно будет построить такую теоретическую модель, где важные для поведения структурные и физиологические признаки обусловливаются общими 99 %, а оставшийся 1 % определяет различия вроде формы волос, мало влияющие на поведение. Ясно, что генетические факты говорят в поддержку общественных наук, а не социобиологических расчетов.

Эта ошибочная точка зрения, высказанная еще одним выдающимся антропологом Шервудом Уошберном, опирается не на математические выкладки самого Гамильтона, а на чрезмерно упрощенные вторичные источники, на которые Уошберн ссылается. Математика, однако, тут сложная, поэтому стоит попытаться опровергнуть заблуждение простыми словами.

Преувеличено число в 99 % или нет, Уошберн безусловно прав в том, что у двух случайных представителей одного вида подавляющее большинство генов общие. Что же мы в таком случае имеем в виду, когда говорим, к примеру, что коэффициент родства r между сибсами равен 50 %? Необходимо ответить на этот вопрос, прежде чем переходить к заблуждению как таковому.

Как справедливо заметил Уошберн, безоговорочное утверждение, будто у родителей и детей 50 % общих генов, ложно. Но при некоторых оговорках оно станет истинным. Можно схалтурить и просто оговориться, что речь идет только о редких генах: если я носитель очень редкого в популяции гена, то вероятность встретить его у моего ребенка или брата действительно равняется примерно 50 %. Но это халтурное объяснение, поскольку оно обходит тот важный факт, что рассуждения Гамильтона применимы к любому гену, независимо от его частоты, – неверно думать, будто его теория годится только в случае редких генов (см. Недоразумение 6). Сам Гамильтон использует другую оговорку. Он прибавляет фразу «идентичные по происхождению». У сибсов может быть 99 % общих генов, но только 50 % их генов идентичны по происхождению, то есть являются потомками одной и той же копии гена ближайшего общего предка.

Итак, объяснить, что значит коэффициент родства r, мы можем двумя способами: через редкий ген и через идентичность происхождения[133]. Ни тот ни другой способ, однако, не подсказывает нам, как уйти от парадокса Уошберна. Раз у всех представителей вида большинство генов одни и те же, то почему же в таком случае естественный отбор не благоприятствует всеобщему альтруизму?

Представим себе две стратегии: «универсальный альтруист» (У) и «родственный альтруист» (Р). У-особи заботятся обо всех представителях своего вида без разбора. Р-особи – только о близких родственниках. В обоих случаях эта забота стоит альтруисту некоторого снижения вероятности собственного выживания. Допустим, мы согласны с предположением Уошберна, что У-поведение обусловливается общими 99 % генов. Другими словами, практически вся популяция – универсальные альтруисты, а родственные альтруисты представлены ничтожным меньшинством мутантов и иммигрантов. На поверхностный взгляд может показаться, что У-ген заботится о собственных копиях, ведь выгодополучатели от такого неразборчивого альтруизма – почти наверняка носители того же гена. Но сможет ли данное положение дел эволюционно стабильно[134] противостоять инвазии изначально редких Р-генов?

Нет, не сможет. Каждый раз, когда Р-особь ведет себя альтруистично, это с большой вероятностью приносит пользу другой Р-особи, а не У-особи. С другой стороны, У-особи – по определению, которое мы им дали, – проявляют альтруизм к Р-особям и У-особям без разбора. Следовательно, Р-гены обречены распространяться в популяции за счет У-генов. Всеобщий альтруизм эволюционно нестабилен при столкновении с родственным альтруизмом. Даже если предположить, что изначально он повсеместен, он таковым не останется. Это подводит нас к следующему недоразумению, которое обычно идет в паре с только что рассмотренным.

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 6: «КИН-ОТБОР ДЕЙСТВУЕТ

ТОЛЬКО ДЛЯ РЕДКИХ ГЕНОВ»

Из утверждения, что, скажем, альтруизм по отношению к братьям и сестрам поддерживается естественным отбором, логически вытекает, что соответствующие аллели будут распространяться в популяции, пока не зафиксируются[135]. Практически все особи в ней будут проявлять альтруизм по отношению к своим сибсам. Следовательно, если бы они только знали об этом, они могли бы заботиться о гене данного альтруизма, просто заботясь о любом случайном представителе своей популяции, как о родном брате или сестре! Может показаться, что генам, обусловливающим альтруизм исключительно по отношению к родне, отбор будет благоприятствовать, только пока они редки.

Рассуждать подобным образом – значит воображать животных, а то и гены богами. Естественный отбор куда механистичнее[136]. Ген кин-альтруизма не программирует индивидуумов совершать разумные поступки от его имени – он предписывает некое простое эмпирическое правило, например: «Корми орущие рты в том гнезде, где живешь». Именно такое бессознательно выполняемое правило и становится всеобщим при всеобщем распространении гена.

Как и в случае с предыдущим заблуждением, тут можно рассуждать в терминах эволюционно стабильных стратегий. Итак, зададимся вопросом, стабилен ли родственный альтруизм (Р) против инвазии универсального альтруизма (У). Иначе говоря, мы постулируем, что родственный альтруизм стал распространен повсеместно, и спрашиваем, завоюют ли популяцию мутантные гены универсального альтруизма. Ответ будет «нет» – и все по тем же причинам. Редкие универсальные альтруисты заботятся как о конкурирующем Р-аллеле, так и о копиях своего собственного У-аллеля без разбора. Р-аллель же, напротив, с особенно малой вероятностью заботится о копиях своего соперника.

Таким образом, мы видим, что родственный альтруизм устойчив против вторжения универсального альтруизма, а универсальный альтруизм нестабилен перед лицом инвазии родственного альтруизма. В своих словесных рассуждениях я подобрался так близко, как только смог, к изложению математической аргументации Гамильтона, доказывающей, что естественный отбор благоприятствует альтруизму по отношению к близким родственникам в ущерб всеобщему альтруизму независимо от частоты участвующих генов. И моих доводов, хоть они и лишены математической точности формулировок самого Гамильтона, достаточно, чтобы разделаться с двумя вышеназванными недоразумениями, носящими качественный характер.

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 7: «АЛЬТРУИЗМ НЕИЗБЕЖЕН

МЕЖДУ ПРЕДСТАВИТЕЛЯМИ ИДЕНТИЧНОГО КЛОНА»

Существуют расы партеногенетических[137] ящериц, представленные каждая, насколько можно судить, идентичными потомками одной мутантной особи. Коэффициент родства между индивидуумами из такого клона равен 1. Следовательно, наивно применяя бездумно заученную теорию кин-отбора, можно ожидать, что все животные этой расы будут проявлять чудеса альтруизма по отношению друг к другу. Как и в случае предыдущего заблуждения, думать так – все равно что считать гены богоподобными.

Гены родственного альтруизма распространяются потому, что с большей вероятностью помогают собственным копиям, нежели конкурирующим аллелям. Но все представительницы клона ящериц – носительницы генов своей исходной родоначальницы. Та же принадлежала к обычной популяции, размножавшейся половым путем, и нет никаких причин полагать, будто ей достались какие-то особенные гены альтруизма. Когда она основала свой собственный бесполый клон, то имеющийся у нее геном – геном, который был сформирован под действием некоего давления отбора еще до мутации, положившей начало партеногенезу, – оказался «заморожен».

Если внутри этого клона произойдет мутация, располагающая к менее избирательному альтруизму по сравнению с имевшимся ранее, то ее носительницы по определению будут представительницами нового клона. Таким образом, эволюция теоретически могла бы идти путем отбора между клонами. Однако новая мутация будет оказывать свое действие посредством некоего эмпирического правила. И если это новое правило столь неизбирательно, что от него получают выгоду оба субклона, то численность альтруистического субклона обязательно будет снижаться, ведь платить за альтруизм придется ему. Можно было бы представить такое новое эмпирическое правило, которое с самого начала приводило бы к дискриминации в пользу альтруистического субклона. Но это будет что-то вроде обычной установки на альтруизм по отношению к близкой родне (например, «заботься о тех, кто живет в твоем гнезде»). Итак, если субклон, следующий подобному эмпирическому правилу, действительно распространится за счет эгоистичного субклона, то что мы в итоге увидим? Просто некую расу ящериц, каждая из которых заботится об обитательницах своего собственного гнезда, – то есть не общеклональный альтруизм, а заурядный альтруизм по отношению к близким родственникам. (Педантов попрошу воздержаться от замечания, что ящерицы не вьют гнезд!)

Поспешу тем не менее добавить, что при некоторых других обстоятельствах размножение клонированием могло бы, в принципе, приводить к возникновению особо выраженного альтруизма. Так, модной темой для разговоров стали девятипоясные броненосцы, которые размножаются половым путем, но каждый их помет представляет собой идентичную четверню. Вот тут действительно можно ожидать альтруизма внутри клона, поскольку гены в каждом поколении перетасовываются как обычно. Это означает, что любой ген, обусловливающий внутриклональный альтруизм, с высокой вероятностью окажется у всех представителей некоторых клонов и ни у кого из клонов-соперников.

На сегодняшний момент нет никаких четких доказательств ни в пользу, ни против того, что у броненосцев внутри клонов действительно имеет место данный прогнозируемый альтруизм. Однако Аоки сообщает интригующие факты о другом подобном случае. Колонии размножающихся бесполым путем самок японских тлей Colophina clematis состоят из двух типов особей. Самки типа A – нормальные тли, питающиеся соком растений. А самки типа B не продвигаются в своем развитии дальше первой возрастной стадии[138] и никогда не размножаются. У них аномально короткий хоботок и увеличенные две передние пары ног, придающие им сходство с ложноскорпионами. Аоки показал, что самки типа B нападают на крупных насекомых и убивают их. Он выдвинул гипотезу, что они представляют собой «касту» стерильных «солдат», которые защищают от хищников своих способных к размножению сестер. Неизвестно, как эти «солдаты» питаются. Аоки сомневается, что их предназначенный для битв ротовой аппарат пригоден для всасывания растительного сока. Он не высказывает предположения, что их кормят сестры типа A, но ничто, по-видимому, не мешает допустить такую поразительную возможность. Он также указывает на данные, свидетельствующие о наличии подобных солдатских каст и у других родов тлей.

Аоки обсуждает результаты своих наблюдений с милой иронией, на которую обратил мое внимание Роберт Трайверс: «Из теории [Гамильтона] можно заключить, что истинная социальность должна возникать у гаплодиплоидных организмов чаще, чем у остальных… Не знаю, скольких примеров истинной социальности у негаплодиплоидных животных будет достаточно, чтобы опровергнуть его теорию. Однако существование солдат у тлей должно стать для нее одним из серьезнейших затруднений»[139].

Эта ошибка в высшей степени поучительна. В жизненном цикле C. clematis, как и прочих тлей, есть размножающиеся половым путем крылатые жизненные формы, которые служат для расселения и перемежаются поколениями живородящих партеногенетических самок. И «солдаты», и находящиеся, насколько можно судить, под их защитой особи типа A бескрылы и почти наверняка принадлежат к одному и тому же клону. Регулярное появление крылатых половых поколений гарантирует, что и гены потенциальной способности превратиться в солдата, и их аллели, препятствующие этому превращению, будут перемешаны по всей популяции. Следовательно, у одних клонов такие гены будут, а у клонов-соперников – нет. В сущности, условия здесь очень отличаются от примера с ящерицами и идеальны для возникновения стерильных каст. И солдат, и их размножающихся товарок по клону правильнее рассматривать как части одного организма, рассредоточенного в пространстве. Если тля-солдат альтруистически жертвует собственным размножением, то точно так же поступает и большой палец моей ноги. Причем практически в том же самом смысле!

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 10: «ОРГАНИЗМЫ ДОЛЖНЫ

ИМЕТЬ СКЛОННОСТЬ К ИНБРИДИНГУ —

ПРОСТО ПОТОМУ, ЧТО ОН СПОСОБСТВУЕТ

ПОЯВЛЕНИЮ НА СВЕТ ЧРЕЗВЫЧАЙНО

БЛИЗКИХ РОДСТВЕННИКОВ»

Здесь мне придется быть осмотрительным, поскольку существует и цепочка верных рассуждений, очень смахивающая на эту ошибку. Кроме того, бывают и другие причины, когда давление отбора благоприятствует или, наоборот, препятствует инбридингу, но все это не имеет отношения к настоящей дискуссии. Будем исходить из того, что наш оппонент, разделяющий данное заблуждение, обезопасил себя оговоркой «при прочих равных условиях».

Аргументация, которую я собираюсь подвергнуть критике, выглядит так. Представим себе некий моногамный вид. Если самка спаривается со случайным самцом, то у нее и ее детеныша коэффициент родства r будет ¹/₂. Но, спариваясь с собственным братом, она породит «сверхдитя»: реальный коэффициент родства будет равен ³/₄. Таким образом, гены склонности к инбридингу будут распространяться за счет генов аутбридинга, поскольку с большей вероятностью будут попадать в каждого рожденного детеныша.

Ошибка тут проста. Если наша особь воздерживается от спаривания со своим братом, тому ничто не мешает спариться с какой-нибудь другой самкой. Таким образом, самка, предпочитающая аутбридинг, в дополнение к собственному обычному детенышу (r = ¹/₂) получит племянника или племянницу (r = ¹/₄), сравнявшись с достижениями самки, склонной к инцесту (единственное сверхдитя, фактическое значение r = ³/₄). Важно отметить, что такое опровержение данной ошибки основано на допущении о некоем подобии моногамии. Если же вид полигинный[140] – с высокой изменчивостью по признаку репродуктивного успеха у самцов и со значительной долей холостяков в популяции, – дела могут обстоять совершенно иначе. Уже нельзя будет сказать, что самка, спарившись со своим братом, лишит его возможности спариться с кем-то еще. Скорее всего, дармовое спаривание, пожалованное ему сестрой, будет его единственным спариванием. А значит, кровосмешение не станет для самки равносильно отказу от дополнительной племянницы или племянника, и она действительно принесет такого детеныша, которого с ее генетической точки зрения можно будет рассматривать как сверхдитя. Следовательно, бывают случаи, когда давление отбора способно благоприятствовать инцесту, но в качестве общего утверждения заголовок настоящего раздела неверен.

НЕДОРАЗУМЕНИЕ 12: «МОЖНО ОЖИДАТЬ,

ЧТО ЖИВОТНОЕ БУДЕТ ОТМЕРЯТЬ КАЖДОМУ

РОДСТВЕННИКУ ДОЛЮ СВОЕГО АЛЬТРУИЗМА

ПРОПОРЦИОНАЛЬНО КОЭФФИЦИЕНТУ РОДСТВА»

Как указал Сидни Альтман, я допустил эту ошибку, написав, что «троюродные братья и сестры получат 1/16 того альтруизма, который получили бы потомки или сибсы»[141]. Излагая доводы Альтмана в крайне упрощенном виде, давайте представим себе, что у меня есть пирог, которым я собираюсь угостить своих родственников. Как мне поделить его? Обсуждаемое здесь заблуждение равносильно тому, чтобы давать каждому родственнику по куску, определяя величину кусков в соответствии с коэффициентом родства. На самом же деле, разумеется, куда разумнее отдать весь пирог ближайшему имеющемуся родственнику и ничего не давать остальным.

Допустим, все крошки пирога имеют одинаковую ценность и переводятся в пропорциональное количество плоти потомства. Тогда ясно, что любая особь предпочтет, чтобы весь ее пирог превратился в близкородственную плоть, а не в плоть дальних родственников. Конечно же, в реальной жизни предположение о столь простой пропорциональности почти наверняка окажется ложным. Тем не менее, сделав довольно-таки замысловатые допущения с учетом закона убывающей доходности, можно построить разумную модель, предсказывающую, что пирог будет поделен в точном соответствии с коэффициентом родства. Итак, хотя мое вышеприведенное высказывание и может при особых условиях быть правдой, как общее утверждение оно справедливо считается ошибочным. Но, разумеется, на самом деле я и не хотел сказать ничего подобного!