Некогда мне, как и другим, казалось вероятным, что бесплодие первых скрещиваний и гибридов могло быть медленно приобретено путем естественного отбора слегка уменьшавшихся степеней плодовитости, которая, подобно всякому другому изменению, сама собой появляется у известных особей одной разновидности при скрещивании с особями другой разновидности. В самом деле, для двух разновидностей или зачинающихся видов, очевидно, было бы выгодно, если бы их можно было удержать от смешения, выгодно по той же причине, по которой человек, отбирающий одновременно две разновидности, необходимо должен держать их отдельно одну от другой. Во-первых, можно заметить, что виды, населяющие различные местности, часто бесплодны при скрещивании; а между тем ясно, что таким отделенным друг от друга видам не принесло бы никакой пользы, если бы они сделались взаимно бесплодными, и, следовательно, это не могло произойти путем естественного отбора. Но пожалуй, можно было бы привести тот довод, что если вид сделался бесплодным с каким-либо своим соотечественником, то бесплодие с другими видами явится уже в качестве необходимого последствия. Во-вторых, теория естественного отбора почти в той же степени, как и теория специального творения, противоречит фактам, наблюдаемым при взаимных скрещиваниях, а именно представляется непонятным, каким образом мужской элемент одной формы мог сделаться совершенно бессильным относительно второй формы, тогда как в то же самое время мужской элемент этой второй формы легко может оплодотворить первую форму; в самом деле, такое своеобразное состояние в воспроизводительной системе едва ли могло быть полезным какому-нибудь из двух видов.

Обсуждая вероятность того, чтобы виды делались взаимно бесплодными под влиянием естественного отбора, мы увидим, что наибольшая трудность заключается в существовании многих промежуточных степеней, начиная со слегка ослабленной плодовитости и вплоть до совершенного бесплодия. Можно допустить, что зачинающемуся виду было бы выгодно, если бы он сделался в некоторой слабой степени бесплодным, при скрещивании с его родительской формой или с какой-нибудь другой разновидностью, потому что таким образом произошло бы меньше смешанного ухудшенного потомства, которое могло бы примешать свою кровь к новому образующемуся виду. Но тот, кто возьмет на себя труд поразмыслить о ступенях, которые должна была пройти первая степень бесплодия, чтобы возрасти путем естественного отбора до той высокой степени, которая обща столь многим видам и даже всеобща для видов, возвысившихся путем дифференцировки на степень родов или семейств, – тот, кто возьмет на себя этот труд, придет к заключению, что вопрос необычайно сложен. По зрелом размышлении мне кажется, что это не могло произойти при помощи естественного отбора. Возьмем тот случай, когда два вида при скрещивании производят немногочисленное и бесплодное потомство. Что в этом случае могло бы благоприятствовать выживанию тех особей, которые случайно показались бы одаренными в несколько большей степени взаимной неплодовитостью и которые таким образом приблизились бы на одну маленькую ступеньку к совершенному бесплодию? А между тем если теория естественного отбора применима здесь, то шаги в этом направлении должны были всегда встречаться у многих видов, потому что множество видов из них взаимно вполне бесплодны. Для бесплодных бесполых насекомых мы имеем основание полагать, что видоизменения в их строении и плодовитости медленно накоплялись путем естественного отбора благодаря тому, что при этом косвенным образом давалось преимущество общине, к которой принадлежат эти насекомые, над другими общинами того же вида; но индивидуальное животное, не принадлежащее к социальной общине, если бы оно сделалось слегка бесплодным при скрещивании с какой-либо другой разновидностью, не получило бы при этом само никакого преимущества и не могло бы доставить косвенным образом никакого преимущества другим особям той же разновидности и таким образом содействовать их сохранению.

Но было бы излишним обсуждать этот вопрос в подробностях, так как относительно растений мы имеем убедительное доказательство того, что бесплодие скрещивающихся видов должно быть приписано какому-то началу, совершенно независимому от естественного отбора. Как Гертнер, так и Кёльрейтер доказали, что в родах, заключающих многочисленные виды, можно составить последовательный ряд, начиная от видов, которые при скрещивании дают все меньшее и меньшее число семян, и кончая видами, никогда не приносящими ни одного семени и, однако же, как это видно по набуханию завязи, испытывающими влияние пыльцы некоторых других видов. Очевидно, здесь невозможно отобрать более бесплодных особей, которые уже перестали давать семена, так что эта крайняя степень бесплодия, при которой одна лишь завязь испытывает влияние пыльцы, не могла быть приобретена путем отбора; а из того, что законы, определяющие различные степени бесплодия, столь однообразны в животном и растительном царстве, мы можем заключить, что причина, какова бы она ни была, одинакова или почти одинакова во всех случаях.

Теперь мы рассмотрим несколько внимательнее вероятную природу различий, которые вызывают бесплодие первых скрещиваний и гибридов. В случае первых скрещиваний бо́льшая или меньшая трудность, с какой достигается и получается потомство, очевидно, зависит от нескольких различных причин. Иногда для мужского элемента должно быть физически невозможно достигнуть яичка, как, например, в растении с пестиком, настолько длинным, что пыльцевые трубки не могут достигнуть завязи. Было замечено также, что когда пыльца одного вида попадает на рыльце другого вида, состоящего с первым в отдаленном родстве, то хотя пыльцевые трубки и выпускаются, но не проникают сквозь поверхность рыльца. Далее, мужской элемент может достигнуть женский элемент, но быть неспособным вызвать развитие зародыша, что, по-видимому, и случилось при некоторых опытах Тюре над фукусами. Эти факты столь же малообъяснимы, как и причина, почему определенные деревья не могут быть привиты к другим. Наконец, зародыш может образоваться, но затем погибнуть на ранней стадии. Эта последняя альтернатива не обратила на себя достаточно внимания, но я полагаю, основываясь на наблюдениях, сообщенных мне м-ром Гьюэтом, который имел огромный опыт в скрещивании фазанов и домашней птицы, что ранняя смерть зародыша весьма часто служит причиной бесплодия первых скрещиваний. Недавно м-р Сольтер сообщил результат исследования около 500 яиц, полученных от различных скрещиваний между тремя видами рода Gallus и их гибридов. Большинство этих яиц были оплодотворены и в большинстве оплодотворенных яиц зародыши или отчасти развились, а затем погибли, или достигли почти полной зрелости, но молодые цыплята были неспособны пробить скорлупу. Из цыплят, увидевших свет, более чем ⁴/₅ погибли в течение первых дней или, самое позднее, недель «без всякой очевидной причины, по-видимому просто по неспособности к жизни», так что из 500 яиц было выведено лишь 12 цыплят. У растений зародыши, явившиеся результатом скрещивания, вероятно, часто погибают таким же образом. По крайней мере, известно, что гибриды, полученные от весьма различных видов, иногда очень хилы, низкорослы и погибают в раннем возрасте. Макс Вихура сообщил несколько поразительных случаев этого рода из своих наблюдений над гибридными ивами. Следует отметить здесь, что в некоторых случаях партеногенезиса зародыши в тех яйцах бабочки-шелкопряда, которые не были оплодотворены, проходят ранние стадии развития, затем погибают, подобно зародышам, происшедшим путем скрещивания между различными видами. Пока я не познакомился с этими фактами, я неохотно верил, что ранняя смерть гибридных зародышей – частое явление, так как гибриды, раз они родились, обыкновенно бывают здоровы и долговечны, как это мы видим на примере обыкновенного мула. Однако гибриды находятся в различных условиях до и после рождения. Родившись и живя в стране, в которой живут оба родителя, они обыкновенно попадают в подходящие жизненные условия. Но гибрид лишь наполовину обладает природой и складом матери; поэтому до рождения, пока он питается в материнской утробе, или в яйце, или в семени, произведенном матерью, он может находиться в условиях, в некоторых отношениях не подходящих, и, следовательно, подвергается опасности погибнуть на ранней стадии в особенности потому, что все очень молодые организмы необыкновенно чувствительны к вредным или неестественным условиям существования, но в конце концов всего вероятнее, что причина лежит в каком-нибудь несовершенстве первоначального акта оплодотворения, вызывающего несовершенное развитие зародыша, а не в условиях, которые на него действуют впоследствии.

Что касается бесплодия гибридов, у которых половые элементы не совсем развиты, в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные условия, то они становятся весьма склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к приручению животных. Между бесплодием, возникшим на этой почве, и бесплодием гибридов существует много черт сходства. Так, в обоих случаях бесплодие не зависит от общего состояния здоровья и часто встречается наряду с увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том и в другом случае бесплодие проявляется в различной степени. В обоих случаях мужской элемент легче страдает, но иногда женский больше, чем мужской. В обоих случаях эта наклонность до известной степени стоит в связи с систематическим сродством, как это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий, и целые группы видов приобретают наклонность производить бесплодных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие изменения в условиях, не теряя своей плодовитости, а известные виды в данной группе производят необыкновенно плодовитых гибридов. Никто не может сказать, не сделав предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение свободно приносить семена в культурном состоянии; нельзя также сказать, произведут ли какие-либо два вида одного и того же рода более или менее бесплодных гибридов. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений бывают окружены условиями, им не свойственными, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает бесплодие. То же замечается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно к изменчивости, что каждый экспериментатор наблюдал.

Мул («Пуатуский мул»). Иллюстрация из «Horses, asses, zebras, mules and mule breeding», 1895

Таким образом, мы видим, что, когда органические существа бывают поставлены в новые и неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, расстраивается в обоих случаях весьма сходным образом. В одном случае нарушаются самые условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация уже расстроена слиянием воедино двух различных типов строения и склада, включая, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться между собой, они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а следовательно, мы не должны удивляться тому, что их бесплодие, хотя и изменчивое до некоторой степени, не уменьшается: оно даже способно увеличиваться, что обыкновенно является, как мы объяснили раньше, результатом скрещивания в пределах слишком большого родства. Вышеприведенный взгляд, по которому бесплодие гибридов причиняется соединением двух организаций в одну, сильно отстаивался Максом Вихурой.

До́лжно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышесказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся бесплодия гибридов; таковы, например, явления неодинаковой плодовитости гибридов, происшедших от взаимных скрещиваний, или усиленного бесплодия тех гибридов, которые случайно обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Я также вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса; никакого объяснения не дается, почему организм, попавший в неестественные условия, становится бесплодным. Я пытался только показать, что в двух случаях, до некоторой степени сходных, общим результатом является бесплодие, в одном случае вызываемое нарушением жизненных условий, в другом – расстройством организма вследствие соединения двух организаций в одну.

Подобный параллелизм применим и к другой сродной, но все же очень отличной категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном числе свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно что слабые изменения в жизненных условиях оказывают благотворное влияние на все живые существа. Мы видим, что это проводится на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и животных существуют самые очевидные доказательства того, что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и плодовитость и что, с другой стороны, постоянные, продолжающиеся в течение нескольких поколений скрещивания между близкими родственниками. Если они содержатся в одних и тех же жизненных условиях, почти всегда ведут к уменьшению роста, к слабости или бесплодию.

Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые изменения жизненных условий приносят пользу всем органическим существам, а с другой – что легкие скрещивания, т. е. скрещивания между самцами и самками одного и того же вида, которые были окружены несколько различными условиями или слегка варьировали, придают силу и плодовитость потомству. Но, как мы видели, организмы, долго приучавшиеся к известным однообразным условиям, окружавшим их в природном состоянии, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях, весьма часто делаются более или менее бесплодными; и мы знаем, что скрещивание между двумя формами, которые приобрели крупные или видовые различия, производит гибридов, которые почти всегда до известной степени бесплодны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто может объяснить, почему слон и множество других животных, не способны плодиться даже в неполной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину, почему гибриды вообще столь бесплодны. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось что породы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом не однообразным условиям, совершенно плодовиты между собой, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы бесплодными, если бы их скрестить в первобытном состоянии. Вышеприведенные два параллельные ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к жизненному началу; это начало, по определению Герберта Спенсера, заключается в том, что жизнь зависит от или даже состоит из постоянного действия и противодействия различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремятся к равновесию; когда же это стремление слегка нарушено каким-либо изменением, то жизненные силы приобретают бо́льшую мощь.