Рассмотрим теперь немного подробнее законы, управляющие бесплодием первых скрещиваний и гибридов. Главным образом посмотрим, указывают ли эти законы на то, что виды были нарочно наделены этим качеством, чтобы предотвратить их скрещивание и полное смешение. Нижеследующие заключения заимствованы в основном из сочинения Гертнера о гибридизации у растений. Я потратил немало сил, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы.

Уже было отмечено, что степень плодовитости как первых скрещиваний, так и гибридов представляет постепенные переходы от нуля до полной плодовитости. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать эту постепенность, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих чертах. Если пыльцу с растения, принадлежащего к одному семейству, поместить на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля плодовитости, при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную постепенность в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной плодовитости, а в некоторых, отступающих от нормы случаях, даже, как мы видели, до избыточной плодовитости, т. е. превышающей ту, к которой ведет оплодотворение собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже при оплодотворении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих случаев можно обнаружить первые следы плодовитости в том, что пыльца одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание цветка у гибрида, чем это случилось бы без ее влияния, а как известно, раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения. Переходя от этой крайней степени бесплодия, мы встречаем самооплодотворяющиеся гибриды, которые, производя все большее и большее число семян, доходят до полной плодовитости.

Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающиеся и редко производящие потомство, обыкновенно весьма бесплодны. Но параллелизм между трудностью первого скрещивания и бесплодием происходящих отсюда гибридов (две категории фактов, обыкновенно смешиваемых) ни в коем случае не строг. Есть много случаев, когда два чистых вида, например вроде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами гибриды чрезвычайно бесплодны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды, раз они появились, весьма плодовиты. Даже в пределах одного и того же рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.

Плодовитость как первых скрещиваний, так и гибридов легче страдает от действия неблагоприятных условий, чем плодовитость чистых видов. Но плодовитость первых скрещиваний также и врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени; когда одни и те же два вида скрещиваются при одинаковых обстоятельствах, она отчасти зависит от склада особей, которые случайно были выбраны для опыта. То же замечается и у гибридов: степень их плодовитости часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одних и тех же условий.

Под выражением «систематическое сродство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и складу. Плодовитость первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяется их систематическим сродством. Это ясно видно из того, что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды, очень близкие, обыкновенно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между систематическим сродством и легкостью скрещивания далеко не строго. Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать много примеров очень различных видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие виды скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как, например, Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. То же различие мы встречаем даже в пределах одного и того же рода. Например, многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какого-либо другого рода; между тем Гертнер пишет, что N. acuminate – вид, не особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворять или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.

Никому не удавалось показать, какого рода различие и какая его степень в каком бы то ни было из заметных признаков достаточна для предотвращения скрещивания между двумя видами. Можно показать, что растения, чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде и семядолях, могут скрещиваться. Однолетние и многолетние растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные местности и приспособленные к весьма различным климатам, часто и легко могут быть скрещиваемы между собой.

Под взаимным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай, когда, например, сначала ослица скрещивается с жеребцом, а затем кобыла с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения взаимных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию часто совершенно независима от их систематического сродства, т. е. от какого-либо различия в строении или складе, за исключением различия в их воспроизводительной системе. Разница в результатах при взаимных скрещиваниях между одними и теми же видами уже давно наблюдалась Кёльрейтером. Приведем пример: Mirabilis jalapa легко может быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким образом гибриды достаточно плодовиты, но Кёльрейтер в течение 8 лет подряд сделал более двухсот попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой М. jalapa и вполне безуспешно. Можно было бы привести несколько других поразительных случаев. Тюре наблюдал тот же факт у морских водорослей – фукусов. Гертнер, кроме того, нашел, что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний – правда, не в столь резкой степени – явление крайне обычное. Он наблюдал его даже у близкородственных форм (например, у Matthiola annua и М. glabra), причисляемых многими ботаниками лишь к разновидностям. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от взаимных скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов (причем один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их плодовитость бывает обыкновенно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой степени.

Из наблюдений Гертнера можно было бы привести несколько других своеобразных законов: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью передавать свои внешние особенности гибридному потомству. Но между этими двумя способностями не существует необходимого совпадения. Некоторые гибриды, вместо того чтобы представлять, как это обыкновенно бывает, промежуточные признаки между двумя родителями, всегда обнаруживают сходство с одним из них; и такие гибриды, несмотря на свое крайнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями бывают чрезвычайно бесплодны. Точно так же среди гибридов, обыкновенно занимающих среднее место по строению между родителями, порой рождаются исключительные, отступающие от нормы особи, обладающие близким сходством с одной из чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне бесплодны, даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых из той же самой коробочки, обнаруживают значительную плодовитость. Эти факты показывают, насколько плодовитость гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из родителей.

Рассматривая различные вышеприведенные законы, определяющие плодовитость первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее: при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие отдельные виды, их плодовитость представляет постепенные переходы от нуля до полной плодовитости или даже при известных условиях до избыточной плодовитости. Их плодовитость не только крайне чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий, но и представляет врожденную изменчивость; она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; плодовитость гибридов не имеет соотношения со степенью их сходства по наружным признакам с одним из родителей, и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание между двумя видами, не всегда зависит от их систематического сродства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах взаимных скрещиваний между одними и теми же видами. В самом деле, смотря по тому, играет ли один вид или другой роль отца или матери, обыкновенно наблюдается некоторое различие, порой даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от взаимных скрещиваний, часто различаются по плодовитости.

Указывают ли эти сложные и своеобразные законы на то, что виды одарены были бесплодием просто для того, чтобы предупредить их смешение в природе? Не думаю, ибо почему бесплодие различных видов было бы столь крайне разнообразно по степени, между тем как, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения? Почему степень бесплодия была бы врожденно изменчива у особей одного и того же вида? Почему некоторые виды скрещивались бы легко и в то же время производили бы весьма бесплодных гибридов, а другие виды скрещивались крайне трудно и, однако, производили бы довольно плодовитых гибридов? Почему результат взаимных скрещиваний между теми же самыми двумя видами представлял бы нередко также большое различие? Почему, можно даже спросить, допущено самое образование гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибридов и затем остановить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней бесплодия, не имеющих строгого отношения к легкости первого скрещивания между их родителями, – это представляется странным разрешением вопроса.

Предыдущие законы и факты, с другой стороны, как мне кажется, ясно указывают на то, что бесплодие как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление, сопутствующее или стоящее в зависимости от неизвестных особенностей в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограниченны по своей природе, что часто при взаимных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент одного часто свободно действует на женский половой элемент другого, но не наоборот. Не лишним будет разъяснить несколько полнее на примере, что я подразумеваю, говоря, что бесплодие есть нечто, сопутствующее другим различиям, а не специально унаследованное свойство. Так как способность одного растения прививаться к другому не важна для их благополучия в естественном состоянии, то никто, я думаю, не предположит, что эта способность есть специально унаследованное свойство, и согласится, что она – сопутствующий результат различий в законах роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости древесины, периода движения и свойств сока и т. д., но в большинстве случаев мы не можем указать никакой причины. Существенная разница в размерах двух растений или то различие, что одно, положим, – древесное, а другое – травянистое, одно – вечнозеленое, а другое – с опадающей листвой, и в приспособленности их к очень различным климатам не всегда препятствует прививке двух растений друг к другу. Как при скрещивании, так и при прививке восприимчивость растений ограничена систематическим сродством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие совершенно разным семействам. А с другой стороны, весьма близкие виды и разновидности одних и тех же видов обыкновенно, хотя и не всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта восприимчивость далеко не безусловно определяется систематическим сродством. Несмотря на то что многие различные роды того же семейства прививались друг к другу, в иных случаях виды одного и того же рода отказываются срастись друг с другом. Груша гораздо легче прививается к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.

Как мы видели, Гертнер нашел, что у разных особей, принадлежащих к одним и тем же двум видам, замечается врожденное различие в способности к скрещиванию. То же самое, по мнению Сажере, встречается и при прививке различных особей друг к другу. При взаимном скрещивании легкость, с какой оно достигается, часто далеко не одинакова; то же наблюдается и относительно прививки. Например, обыкновенный крыжовник не может быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.

Мы видели, что бесплодие гибридов, у которых воспроизводительные органы находятся в несовершенном состоянии, и трудность скрестить два чистых вида, обладающих совершенной воспроизводительной системой, – две вещи не одинаковые; однако эти две категории фактов в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное наблюдается и относительно прививки. Так, например, Туэн нашел, что три вида Robinia, которые обильно приносили семена на собственном корне и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки делались совсем бесплодными. С другой стороны, определенные виды рода Sorbus, привитые к другим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корне. Этот последний факт напоминает нам необыкновенные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят семена гораздо обильнее при оплодотворении пыльцой другого вида, чем при оплодотворении пыльцой с того же самого растения.

Таким образом, мы видим, что хотя существует ясное и огромное различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результате прививки и скрещивания различных видов. И как любопытные и сложные законы, определяющие большую или меньшую легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать привходящими результатами неизвестных нам особенностей в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, мы должны рассматривать как привходящие результаты неизвестных нам особенностей воспроизводительной системы те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти особенности в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени связаны со систематическим сродством – термин, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и несходства между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая затруднительность прививки или скрещивания между разными видами была специальной особенностью, хотя в случае скрещивания эта затруднительность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она не важна для их благополучия.