Мы обсудим здесь вкратце этот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на гибридизм. Некоторые растения, принадлежащие к различным порядкам, являются в двух формах, которые существуют почти в равном числе и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно одна форма имеет длинный пестик и длинные тычинки, при этом обе имеют пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы, подобным же образом разнящиеся по длине своих пестиков и тычинок, по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам; так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и имеют три типа пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг друга, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал – и это было подтверждено другими наблюдателями, – что для того, чтобы получить полную плодовитость у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылялось пыльцой, взятой с тычинок другой формы, соответствующих по вышине. Так что у диморфных видов два половых союза, которые можно назвать законными, вполне плодовиты, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее неплодовиты. У триморфных видов 6 половых соединений законны, или вполне плодовиты, и 12 незаконны, или более или менее бесплодны.

Бесплодие, наблюдающееся у различных диморфных и триморфных растений, когда они оплодотворяются незаконным образом, т. е. пыльцой, взятой с тычинок, не соответствующих высоте пестика, весьма различно по степени вплоть до совершенного и полного бесплодия, – словом, совершенно так же, как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае степень бесплодия зависит в весьма большой мере от более или менее благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит дело и с этими незаконными союзами. Хорошо известно, что если на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительного промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое преобладающее влияние, что обыкновенно уничтожает действие посторонней пыльцы. То же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного и того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился в этом, оплодотворяя различные цветки, сперва незаконным образом и затем спустя 24 часа законным способом, пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким образом семян, оказались окрашенными подобным же образом. Это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя, совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной незаконной пыльцы. Далее, как при взаимных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salicaria со столбиками средней длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дала ни одного семени при оплодотворении с более длинных тычинок формы со столбиками средней длины.

Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно было бы прибавить, формы одного и того же несомненного вида, соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как два различных вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян, полученных от различных незаконных союзов. Главный результат заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденные растения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов незаконные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных – все три незаконные формы. Эти последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда это делается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько же семян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении. Но этого не случается. Они все неплодовиты в различных степенях, причем некоторые столь неизлечимо и совершенно бесплодны, что в продолжение четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одного незрелого плодика. Бесплодие этих незаконных растений, когда они оплодотворяют друг друга законным способом, можно в строгом смысле сравнить с бесплодием гибридов при их скрещивании inter se[22]. Если, с другой стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов, то бесплодие значительно уменьшается; то же случается и тогда, когда незаконные растения оплодотворяются законными. Точно так же как бесплодие гибридов не всегда идет рядом с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, так и бесплодие известных незаконнорожденных растений оказывалось необыкновенно бо́льшим, между тем как бесплодие союза, от которого оно произошло, было совсем невелико. У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки, степень бесплодия врожденно изменчива; то же заметным образом проявляется и у незаконных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие, более бесплодные, производят мало цветков и представляют собой хилых, жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконном потомстве различных диморфных и триморфных растений.

Вообще, существует теснейшее тождество по характеру и поведению между незаконными растениями и гибридами. Едва ли будет преувеличением, если мы скажем, что незаконные растения – это гибриды, полученные в пределах одного и того же вида вследствие неестественного союза известных форм, тогда как обычные гибриды происходят от неестественного союза между так называемыми различными видами. Мы также видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными союзами и между первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это полнее выяснится на следующем примере. Предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резко отличающиеся разновидности (а такие встречаются) формы триморфного Lythrum salicaria с длинными пестиками и что он решился испытать посредством скрещивания, не представляют ли они отдельных видов. Он нашел бы, что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях ведут себя как два отдельных вида. Но чтобы окончательно выяснить этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян и нашел бы, что они – жалкие карлики, вполне бесплодны и во всех других отношениях сходны с обыкновенными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал согласно общепринятому взгляду, что его две разновидности – такие же хорошие отдельные виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны полной ошибкой.

Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфных растений очень важны, потому что, во-первых, они доказывают нам, что физиологический признак – уменьшенная плодовитость – как первых скрещиваний, так и гибридов не может служить надежным критерием для различения видов; во-вторых, мы можем заключить, что существует какая-то неизвестная связь между неплодовитостью незаконных союзов и неплодовитостью их незаконного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые скрещивания и гибридов; в-третьих, мы находим – и это мне кажется особенно важным, – что могут существовать две или три формы одного и того же вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению и складу относительно внешних условий и, однако же, быть бесплодными, если их соединять известным образом. Ведь мы должны помнить, что в данном случае к бесплодию ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например двух особей с длинными столбиками, между тем как плодовитым оказывается соединение половых элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещивании между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так, но я не буду распространяться об этом темном вопросе.

Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что бесплодие различных видов при скрещивании и их гибридного потомства исключительно зависит от природы их половых элементов, а не от какого-нибудь различия в их строении или общем складе. К такому же заключению приводит нас рассмотрение взаимных скрещиваний, при которых мужская особь одного вида не может быть соединена – или соединяется лишь с большим трудом – с женской особью другого вида, между тем как обратное скрещивание может быть достигнуто с совершенной легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды при скрещивании бесплодны вследствие различий, ограничивающихся их воспроизводительной системой.