Обратимся прежде всего к бесплодию как видов при скрещивании, так и происходящих от них гибридов. Невозможно изучать различные мемуары и труды двух добросовестных и удивительных наблюдателей, Кёльрейтера и Гертнера, которые почти всю свою жизнь посвятили этому вопросу, и не вынести глубокого впечатления при виде общераспространенности большей или меньшей степени бесплодия. Кёльрейтер не допускает исключения из этого правила; но при этом он разрубает узел, потому что в десяти случаях, в которых две формы, принимаемые большинством авторов за отдельные виды, оказались вполне плодовитыми, он, не колеблясь, признает их за разновидности. Гертнер также делает из этого всеобщее правило и оспаривает полную плодовитость в десяти случаях, указываемых Кёльрейтером. Но в этих и во многих других случаях Гертнер вынужден тщательно сосчитывать семена, чтобы показать существование некоторой степени бесплодия. Он всегда сравнивает наибольшее число семян, которое приносят два вида при первом скрещивании и их гибридное потомство, со средним числом семян, приносимых обоими видами в естественном состоянии. Но здесь является повод к серьезной ошибке: чтобы скрестить растение, его нужно подвергнуть кастрации и, что часто еще более важно, его нужно изолировать, чтобы помешать перенесению на него насекомыми пыльцы с других растений. Почти все растения, над которыми производил свои опыты Кёльрейтер, были посажены в горшки и содержались у него дома, в комнате. Что эти приемы часто отзываются вредно на плодовитости растения, в том не может быть сомнения. Сам Гертнер приводит в своей таблице десятка два случаев с растениями, которые он кастрировал и искусственно оплодотворял их собственной пыльцой, причем у половины из этих двадцати растений (не считая опытов с такими растениями, как бобовые, обращаться с которыми заведомо очень трудно) плодовитость оказалась несколько ослабленной. Кроме того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как, например, обыкновенный красный и голубой курослеп (Anagallis arvensis и coerulea), которые лучшие ботаники признают за разновидности, и нашел, что они вполне бесплодны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так бесплодны при скрещивании, как он думал.

Иосиф Готтлиб Кёльрейтер. Картина неизвестного художника

Несомненно, с одной стороны, что бесплодие различных видов при скрещивании столь различно по степени и представляет столь нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на плодовитость чистых видов так легко оказывают влияние различные обстоятельства, что для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная плодовитость и начинается бесплодие. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства, чем тот факт, что два самых опытных наблюдателя, когда-либо жившие, а именно Кёльрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям в некоторых случаях, касавшихся одних и тех же форм. Весьма поучительно также сравнить – но за недостатком места я не могу вдаваться в подробности – доказательства, представленные нашими лучшими ботаниками по вопросу, могут ли некоторые сомнительные формы считаться видами или разновидностями, с доказательствами, которые заимствуются из фактов плодовитости и приводятся различными наблюдателями, занимавшимися скрещиванием форм, или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов, производившихся в течение многих лет. Таким образом, можно показать, что ни бесплодие, ни плодовитость не представляют надежных признаков, по которым можно отличать виды от разновидностей. Указания, заимствуемые из этого источника, представляют такие же нечувствительные степени и так же сомнительны, как и доказательства, основанные на других различиях склада и строения.

Что касается бесплодия гибридов в последовательных поколениях, то хотя Гертнеру удалось вывести несколько гибридов в течение шести, семи и в одном случае даже десяти поколений, при условии тщательного охранения их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно утверждает, что их плодовитость никогда не возрастает, но обыкновенно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения плодовитости прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении или складе обще обоим родителям, оно передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половые элемента у гибридных растений представляются уже несколько пострадавшими. Но я полагаю, что их плодовитость почти во всех тех случаях уменьшалась по независимой причине, а именно вследствие того, что скрещивания производились между особями, стоящими в слишком близком родстве. Я произвел столько опытов и собрал столько фактов, показывающих, с одной стороны, что случайное скрещивание с иной особью или иной разновидностью увеличивает силу и плодовитость потомства и, с другой стороны, что скрещивание слишком близких родственников уменьшает их силу и плодовитость, что я не могу сомневаться в правильности этого вывода. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в большом числе, а так как родительские виды или другие родственные гибриды обыкновенно растут в том же саду, то до́лжно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому, если их предоставить самим себе, они обыкновенно будут оплодотворяться в продолжение каждого поколения пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их плодовитости, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно делал Гертнер, а именно что если искусственно оплодотворить гибриды, даже наименее плодовитые, пыльцой однородных с ними гибридов, то их плодовитость, несмотря на часто замечающиеся вредные последствия самой операции, нередко решительно возрастает и продолжает возрастать. А так как при искусственном оплодотворении пыльца столь же часто берется наудачу (как это мне известно из моих собственных опытов) с пыльников другого цветка, как и с пыльников того самого цветка, который требуется оплодотворить, то при этом происходит скрещивание между двумя цветками, хотя бы с одного и того же растения. Сверх того, всякий раз, когда производились сложные опыты, такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своих гибридов и тем обеспечивал в каждом поколении перекрестное оплодотворение при помощи пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, странный факт возрастания плодовитости в ряду последовательных поколений гибридов, у оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам самопроизвольно самооплодотворяющимся, – этот факт, как мне кажется, может быть объяснен тем, что при этом устранялось скрещивание между особями, состоящими в слишком близком родстве.

Карл Фридрих фон Гертнер. Литография Эмиля Орта, ок. 1877

Теперь обратимся к результатам, полученным третьим наблюдателем, крайне опытным в деле скрещиваний, а именно его высокопреосвященством У. Гербертом. Он утверждает, что некоторые гибриды вполне плодовиты – столь же плодовиты, как и чистые родительские виды, – и утверждает это с такой же настойчивостью, с какою Кёльрейтер и Гертнер уверяют, что некоторая степень бесплодия видов при их скрещивании есть закон природы, не допускающий исключений. Он производил опыты над некоторыми из тех же растений, которые брал и Гертнер. Различие в результатах, я полагаю, может быть отчасти объяснено большим искусством Герберта как садовода, равно как и тем, что он имел в своем распоряжении теплицы. Из многих его важных показаний я приведу для примера только одно, а именно что «каждая семяпочка в завязи Crinum capense, оплодотворенного пыльцою Crinum revolutum, произвела растение, чего я никогда не наблюдал в случае ее естественного оплодотворения». Таким образом, мы имеем здесь полную или даже более чем обыкновенно полную плодовитость при первом скрещивании между двумя разными видами.

Этот случай с Crinum дает мне повод упомянуть о замечательном факте, а именно что отдельные растения некоторых видов Lobelia, Verbascum и Passiflora легко оплодотворяются пыльцою других видов, но не пыльцой с того же растения, хотя эта последняя совершенно здорова, что можно доказать, оплодотворяя ею другие растения или виды. В роде Hippeastrum, у Corydalis, как показал проф. Гильдебранд, у различных орхидных, как показали Скотт и Фриц Мюллер, все особи обладают этой особенностью. Таким образом, у некоторых видов лишь уклоняющиеся от нормы особи, а у других все особи действительно легче могут давать гибридное потомство, чем оплодотворяться пыльцою, взятой с той же самой особи! Приведем один пример: луковица Hippeastrum aulicum произвела четыре цветка: три из них Герберт оплодотворил их собственной пыльцой, а четвертая была затем оплодотворена пыльцою сложного гибрида, происшедшего от трех различных видов; в результате оказалось, что «завязи первых цветков скоро перестали расти и через несколько дней совершенно погибли, между тем как коробочка, опыленная пыльцою гибрида, стала сильно расти, созрела и принесла семена, которые хорошо проросли». Герберт производил подобные опыты в течение нескольких лет и всегда с одинаковым результатом: эти случаи показывают, от каких ничтожных и таинственных причин иногда зависит большая или меньшая плодовитость вида.

Практические опыты садоводов, хотя бы они и не были произведены с научной точностью, заслуживают некоторого внимания. Всем известно, каким сложным скрещиваниям подвергались виды Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Petunia, Rhododendron и пр., и, однако, многие из этих гибридов в изобилии приносят семена. Так, например, Герберт утверждает, что гибрид Calceolaria integrifolia и С. plantaginea – видов как нельзя более несходных между собой по общему облику – «размножается так же отлично, как если бы это был естественный вид с чилийских гор». Я приложил немало старания, чтобы удостовериться в степени плодовитости некоторых сложных скрещиваний рододендронов, и убедился, что многие из них совершенно плодовиты. М-р С. Нобль, например, сообщил мне, что он разводит на дички для прививки гибрид между Rhododendron ponticum и Rh. catawbiense и что этот гибрид «приносит семена в таком изобилии, как только можно себе представить». Если бы плодовитость гибридов при хорошем уходе постоянно убывала в каждом последующем поколении, как это думал Гертнер, то этот факт был бы хорошо известен садоводам, имеющим дело с питомниками. Садоводы разводят одних и тех же гибридов целыми большими грядами, а ведь здесь только они и встречают надлежащую обстановку, потому что при посредстве насекомых отдельные особи имеют возможность свободно скрещиваться с любой другой особью и таким образом предотвращаются вредные влияния тесного скрещивания. Каждый может легко убедиться в действительности посредничества насекомых, исследуя цветки самых бесплодных пород гибридных рододендронов, вовсе не образующие пыльцы: он в изобилии найдет на их рыльцах пыльцу, перенесенную с других цветков.

Что касается животных, то над ними было произведено гораздо менее тщательных опытов, чем над растениями. Если можно полагаться на наши систематические подразделения, т. е. если роды животных так же отличны друг от друга, как и роды растений, то мы можем сделать заключение, что животные, далее отстоящие друг от друга на лестнице природы, могут легче скрещиваться между собой, чем растения, находящиеся в подобных же условиях; но самые гибриды, как мне кажется, более бесплодны. Однако не следует забывать, что с животными было мало произведено опытов в надлежащих условиях, так как лишь немногие животные свободно плодятся в неволе. Так, например, канарейка была скрещена с девятью различными видами из семейства зябликов, но так как ни один из них не плодится свободно в неволе, то мы не вправе ожидать, чтобы первые скрещивания между ними и канарейкой или происшедшие отсюда гибриды были вполне плодовиты. Далее, что касается плодовитости в последовательных поколениях наиболее плодовитых животных гибридов, то мне едва ли известен хоть один случай, когда два семейства одного и того же гибрида были бы одновременно выведены от различных родителей, чтобы предотвратить вредные последствия скрещивания в близких степенях родства. Напротив, в каждом последующем поколении скрещивались обыкновенно братья с сестрами наперекор предостережению, которое постоянно повторяется всеми заводчиками. А в этом случае совсем неудивительно, что присущее гибридам бесплодие все возрастало.

Хотя мне неизвестно почти ни одного вполне достоверного случая совершенной плодовитости животных гибридов, однако я имею основание думать, что гибриды от Cervulus vaginalis и С. Reevesii, равно как и от Phasianus colchicus и Ph. torquatus, вполне плодовиты. Катрфаж указывает, что гибриды двух шелкопрядов (Bombyx cynthia и В. arrindia) оказались в Париже плодовитыми inter se[21] в течение восьми поколений. Недавно уверяли, что два столь различных вида, как заяц и кролик, если их заставить плодиться, производят потомство, которое в высшей степени плодовито при скрещивании с одним из родительских видов. Гибриды от обыкновенного гуся и китайского (A. cygnoides) – видов, настолько различных, что их обыкновенно относят к различным родам, нередко давали в Англии потомство с обоими чистыми родительскими видами, а один раз даже inter se. Последнего удалось достигнуть м-ру Эйтону, который вывел двух гибридов от одних и тех же родителей, но от разных выводков; а от этих двух птиц он вывел не менее чем восемь гибридов (внуков чистых гусей) из одного гнезда. Впрочем, в Индии эти выведенные путем скрещивания гуси должны быть гораздо более плодовиты, потому что, как меня уверяют такие высококомпетентные судьи, как м-р Блайт и капитан Гёттон, в различных местностях этой страны разводятся целые стада таких гусей, полученных путем скрещивания; а так как они разводятся ради выгоды даже там, где не встречается ни того ни другого родительского вида, то они должны быть весьма или вполне плодовиты.

У наших домашних животных различные породы при взаимном скрещивании совершенно плодовиты, а между тем во многих случаях они произошли от двух или более диких видов. Из этого факта мы должны заключить одно из двух: или первоначальные родительские виды с самого начала производили вполне плодовитых гибридов или гибриды, выведенные затем в прирученном состоянии, сделались совершенно плодовитыми. Эта последняя альтернатива, впервые предложенная Далласом, представляется гораздо более правдоподобной и, действительно, едва ли может возбуждать какие-либо сомнения. Так, например, почти несомненно, что наши собаки произошли от нескольких диких пород, и, однако, за исключением, быть может, некоторых туземных домашних собак Южной Америки, все они вполне плодовиты между собой; но аналогия заставляет меня сильно сомневаться в том, чтобы первоначальные различные виды могли свободно спариваться и давать вполне плодовитых гибридов. Точно так же я недавно мог вполне убедиться, что потомство, полученное путем скрещивания индийской горбатой и обыкновенной породы рогатого скота совершенно плодовито inter se; а основываясь на наблюдениях Рютимейера над их важными остеологическими различиями, равно как и на наблюдениях м-ра Блайта над особенностями их внешнего вида, голоса, сложения и пр., эти две формы до́лжно рассматривать как хорошие отдельные виды. То же самое можно заметить и относительно двух главных пород свиней. Следовательно, мы должны или отказаться от веры во всеобщее бесплодие видов при скрещивании, или смотреть на бесплодие у животных не как на признак неизгладимый, а как на такой, который может быть устранен приручением.

Наконец, принимая во внимание все удостоверенные факты о скрещивании растений и животных, можно сделать заключение, что некоторая степень стерильности как в первом поколении, так и у гибридов имеет место чрезвычайно часто; однако нельзя при состоянии наших современных знаний считать, что она безусловно всюду распространена.