Если бы не азиатские черты, этого денисовца было бы трудно отличить от его неандертальского брата

В нашем расследовании эволюции человека в Азии очень ценны результаты, полученные нашим предшественником, журналистом из Бельгии. Неустрашимый, этот незаурядный репортер уехал в Тибет с одной целью – помочь своему другу Чангу. В огромном горном ареале был открыт еще один интересный вид человека – йети. «Ужасный снежный человек» с горем пополам переносит свое прозвище, ибо на самом деле он очень чувствительное и одинокое существо, которое спасло Чанга и жалело об отъезде своего друга Тинтина. С научной точки зрения йети является крипто-гоминидом, т. е. мифологической инновацией – представленной от Азии до Северной Америки, – психологической функцией которой является помогать нам в работе над проблемой нашего происхождения. Ведь мы воображаем нашего предка этаким наполовину человеком, наполовину обезьяной, покрытым шерстью, примитивным, огромного роста, сильным и наделенным человеческими чувствами. Не удивительно, что именно на Тибетском плато открыли не йети, а «ужасного снежного денисовца»!

Тем не менее, чтобы отыскать денисовца, как Тинтин отыскал Чанга, нам надо найти костные останки, а потом заставить их говорить. Крошечных следов, найденных в Денисовой пещере, недостаточно, так что в поисках ископаемых окаменелостей нам придется отправиться туда, где жили денисовцы: по всей Азии! В последующих главах мы увидим, что замечательные китайские специалисты по первобытной истории собрали, сами того не ведая, останки, без сомнения принадлежащие денисовцам. Однако, прежде чем отправится на поиски в азиатские земли, нам надо получить фоторобот исчезнувшего. Чтобы составить такой портрет, у нас имеется два главных источника информации. С одной стороны, единственная окаменелость, безоговорочно принятая палеоантроплогами за останки денисовца, из Сяхэ; с другой стороны, новые генетические исследования, подсказывающие нам, как выглядел наш азиатский брат. И, словно полицейские из отдела научной полиции, мы собираемся сделать фоторобот денисовца, удивляясь, настолько богатую информацию он содержит.

БУДДА И ДЕНИСОВЕЦ В ГОРАХ

Открытие главной детали портрета достойно приключенческого фильма. Речь идет о кости, найденной в священной пещере Байшия, в центре Китая, куда тибетские буддисты приходят медитировать. Тибетцы в центре Китая? На самом деле, далеко не ограничиваясь Тибетом, как часто полагают в Европе, тибетская цивилизация распространяется на всем уже упомянутом нами Тибетском плато, обширной степи, которая расположена на высоте примерно 4500 метров над уровнем моря, начинется от Гималаев и уходит в самое сердце Китая. Она заселена в основном китайцами, являющимися этническими тибетцами, а также тюрко-монгольским этносом и этносом хань. Пещера Байшия находится возле города Сяхэ в провинции Ганьсу, что на крайнем северо-востоке Тибетского плато. Монастырь Лабранг, самый значимый центр тибетского буддизма за пределами «автономного Тибета», расположен именно в Сяхэ, следовательно, в самом центре Китая.

Все эти географические и культурные мелочи делают понятным тот факт, что пещера, расположившаяся на высоте 3281 метра над уровнем моря, является также святым местом, куда, согласно тибетскому обычаю, приходят верующие, дабы, уединившись, помолиться. В холодных глубинах пещеры в 1980-е годы некий монах обнаружил половину ископаемой челюсти. Он передал ее «шестому живому Будде Гунг-Тхангу», так что она рисковала превратиться в порошок, используемый для медицинских целей. К счастью, высокопоставленный религиозный чин сохранил кость и отдал ее геологу из университета Ланьчжоу, самого крупного университета провинции Ганьсу.

В июле 2016 Жан-Жак Юблен, в то время сотрудник MPI-EVA, получил от своего коллеги Дунцзюй Чжана из университета Ланьчжоу целую серию фотографий окаменелости, которую палеоантропологи отныне называют «челюстью из Сяхэ». В статье из журнала Pour la science, где Юблен детально рассказал об этом открытии, он подчеркнул:

«Это электронное почтовое отправление стало началом увлекательного сотрудничества с Дунцзюй Чжаном и его коллегой Фаху Чэнь. Кость явно принадлежала не сапиенсу. Она очень массивная, подбородочный выступ отсутствует, а зубы слишком крупные».

К счастью, челюсть из Сяхэ была вмурована в известковую породу, возраст которой, определенный уран-ториевым методом, насчитывает примерно 160 000 лет, что, судя по возрасту останков, найденных в Денисовой пещере, относит ее к самому расцвету эпохи денисовцев и к периоду мягкого климата. Но принадлежала ли челюсть денисовцу?

После того, как в IVPP безуспешно пытались извлечь из нее ДНК, команда Дунцзюй Чжана и Жан-Жака Юблена обратилась к другой технике идентификации, основанной на протеинах (структуры рабочих белковых молекул, аминокислотная последовательность которых вписана в ДНК). Протеом – совокупность всех белков клетки – имеет такую же способность идентифицировать вид, как и геном. Протеомный анализ представляет определенное преимущество перед анализом ДНК: некоторые протеины, например входящие в коллаген – один из многокомпонентных элементов, составляющих кожу и кости, – имеют более долгую жизнь, нежели гены. В 2019 году, после того как из челюсти выделили коллаген, Фридо Велькер из университета Копенгагена определил протеиновую структуру. И доказал, что она родственна структуре, закодированной в ДНК ископаемой кости Денисова 3.

Впервые с 2010 года, наконец, идентифицировали еще одну кость денисовца! Ее нашли в самом центре Китая, в 2000 км от Денисовой пещеры, следовательно, там, где все окаменелости почти автоматически приписывались H. erectus. Несмотря на полученное подтверждение принадлежности челюсти из Сяхэ денисовцу, сомнения оставались. Как было сказано в главе 4, команда, возглавляемая Дунцзюй Чжаном, отправилась на поиски денисовской ДНК в отложениях пещеры Байшия и нашла ее. В этот раз можно было с уверенностью сказать, что исследователи явились обладателями челюсти, принадлежавшей азиатскому брату неандертальца. Не считая микрофрагментов и найденных крупных зубов в Денисовой пещере, эта окаменелость единственная, чья принадлежность денисовцу никем не оспаривается.

УЖАСНЫЙ СНЕЖНЫЙ ДЕНИСОВЕЦ

О чем сообщает нам челюсть денисовца? Ее массивная и мощная морфология сродни останкам, ожидаемо встречающимся у видов среднего плейстоцена: H. erectus, H. heidelbergensis и его неандертальских потомков, а также архаичных сапиенсов и денисовцев.

На самом деле, мощность, длина денисовской челюсти и отсутствие подбородка свидетельствуют об определенном архаизме. В частности, подбородочное отверстие, находящееся на наружной поверхности нижней челюсти и служащее для выхода нервов и кровеносных сосудов, располагается под вторым премоляром, как у H. heidelbergensis, от которого происходят денисовцы.

Члены команды Дунцзюй Чжана берут образцы осадочных пород в пещере Байшия, чтобы извлечь из них ДНК

Неандерталец должен был бы обладать такой же архаичной чертой, тем более что она присутствует у сапиенсов. Но из-за его изолированности, усугубившейся оледенением, в Европе он претерпел сильное генетическое отклонение: у него подбородочное отверстие находится под первым моляром. Позиция отверстия на нижней челюсти денисовца сообщает нам, что, в отличие от неандертальцев, лицо денисовца менее выдается вперед в верткальной плоскости, что сближает его с нашим лицом, так как у H. sapiens подбородок и начало лба находятся в одной плоскости. На этом основании ряд китайских палеоантропологов давно считают, что возникновение вида H. sapiens в Азии вполне возможно.

Однако, как и у неандертальца, у денисовца не развился подбородочный выступ. Он сохранил подбородок, скошенный внутрь, как у H. heidelbergensis. Детальное морфометрическое сравнение, проведенное командой Фаху Ченя и Жан-Жака Юблена, подтверждает, что челюсть Сяхэ по своим основным характеристикам соответствует другим известным челюстям среднего плейстоцена, даже если форма ее зубной дуги имеет больше сходства с дугой неандертальца, нежели H. erectus, и меньше сходства с дугой сапиенса.

160 000 лет спустя после смерти денисовца из Сяхэ из его челюсти по-прежнему торчат два моляра. Их морфология вписывается в преемственность азиатских человеческих зубов, начиная с прибытия третьей волны универсальных людей в Евразию. Моляры этой челюсти обладают пятью главными, т. е. пятью хорошо развитыми зубными бугорками, и к ним прибавляется еще два дополнительных. Как следствие, поверхность – т. е. жевательная поверхность зуба – очень большая. Особенность, уже выявленная на моляре, найденном в Денисовой пещере, эта вторичная отличительная черта денисовца указывает на состав пищи, в основном вегетарианской (денисовец – буддист?), тенденция, выявленная ранее у ряда H. erectus.

Рентгенологические исследования также обнаруживают очень широкие зубные корни. У второго моляра три корня, как и у единственного зуба из Денисовой пещеры. Данная особенность определяющая, ибо она представлена только у 3,5 % не азиатских сапиенсов, но у 40 % китайцев и американских индейцев.

Палеоантрополог Сара Бейли из Нью-Йорского университета считает три корня второго моляра особенностью именно денисовцев, приобретенной азиатскими сапиенсами через метисацию с денисовцами.

Какому типу фоторобота соответствует челюсть из Сяхэ? Мы видим портрет человека с мощной челюстью, полной внушительного размера зубов, со скошенным назад подбородком и с лицом практически без прогнатизма, т. е. лоб и подбородок, по сути, находятся на одной вертикали, в отличие от лица неандертальца.

Челюсть из Сяхэ является единственно признанной ископаемой костью денисовца, не считая фаланги мизинца и крупного моляра, найденного в Денисовой пещере

Можем ли мы на основании имеющихся у нас данных определить и другие черты внешнего облика денисовца? Да, так как он происходит от H. heidelbergensis, мы ожидаем, что объем его черепной коробки по меньшей мере так же велик, как и у его предшественника. Его мозг продолжал эволюционировать, поэтому внутренний объем черепа денисовца вполне возможно сравнить с объемами неандертальца и сапиенса, варьирующихся – берем достаточно широкие рамки – между 1100 и 1800 см³, в пределах спектра, среднее значение которого равно 1350 см³.

Короче говоря, мы имеем дело с человеком с мощной челюстью, откуда растут крупные зубы, и – вполне вероятно – с большой головой, что не удивительно при такой массивной челюсти. Далее, составляя наш портрет, мы можем только догадываться: поскольку челюсть выглядит примитивно, лицо, без сомнения, выглядело так же. Разумно было бы предположить наличие массивных надбровных валиков, черты, присущей всем видам гоминидов, за исключением H. sapiens. Поскольку мышцы, присоединяющие челюсти, очень сильные, они напоминают нам о неандертальце, также обладавшем мощными височными мышцами, сочетающимися с приплюснутой и вытянутой назад черепной коробкой, как у большинства древних людей. На этом этапе среди подозреваемых у нас мало шансов распознать денисовца в выданном фотороботом субъекте. Все как в полицейском фильме!

Гексянь, Чаосянь, Дунчжи, первые денисовцы?

Крупные зубы, сравнимые с зубами из Сяхэ, но гораздо более древние, говорят о том, что денисовизация началась уже 400 000 лет назад. Первыми кандидатами на роль предка денисовца стали зубы, составлявшие часть костных останков, найденных в округе Гексянь, в пещере Лонгтан, на горе Фаньцзишань, высящейся над Голубой рекой немного севернее горной цепи Циньлин. Два свода черепа, фрагменты черепов, фрагмент левой части челюсти с сохранившимися вторым и третьим моляром, крепко в ней сидящими, и десять отдельных зубов, названных «окаменелостями из Гексяня», открыли случайно, в 1981 году. После множества споров пришли к выводу, что останкам примерно 412 000 лет. Принятая сегодняшним научным сообществом дата, приближенная к предполагаемому началу денисовизации, побуждает видеть в человеке из Гексяня преденисовца. Обоснованно ли это предположение? Внутренний объем черепа в 1025 см³ соседствует с нижним пределом в 1100 см³, признанным для денисовцев. Крупные зубы, похоже, предвещают денисовскую макродентию. Таким образом, результаты, полученные в Гексяне, говорят в пользу постепенной денисовизации, происходящей одновременно с неандертализацией.

Впечатление, которое подтверждают три больших зуба, сохранившихся в «челюсти из Чаосяня» – ископаемой кости, насчитывающей примерно 310 000 лет, найденной в 1980-е годы возле селения Цинь Шань, в бывшем Чаосяне, в провинции Анхой.

Зубы эти имеют ширину от 12 до 13 мм, в то время как ширина зубов современного человека от 6 до 8 мм… Может ли речь идти о зубах эректуса? Нет, принимая во внимание их возраст, речь идет о зубах преденисовцев.

Ископаемые зубы из Дунчжи, свидетельствующие о макродентии тех, кому они некогда принадлежали

Однако наиболее убедительными являются останки преденисовцев из Дунчжи. В пещере Хуалунг в провинции Анхой за десять лет, с 2000 по 2010 год, было найдено 30 фрагментов человеческого черепа, без сомнения принадлежащего одному индивиду, кроме, может быть, нижнего моляра. Помимо возраста, с трудом определенного как «больше 300 000 лет», вполне достойный объем черепной коробки примерно в 1150 см³ делает человека из Дунчжи настоящим преденисовцем. Это впечатление усиливается размером второго правого нижнего моляра с семью бугорками, подобно зубам из Денисовой пещеры и из Сяхэ.

Короче говоря, Гексянь, Чаосянь и Дунчжи все как один макроденты, как и денисовец из Денисовой пещеры; а так как у всех у них возраст весьма почтенный, то они предполагаемо являются преденисовцами.

КОГДА ВМЕШИВАЕТСЯ «НАУЧНАЯ ПОЛИЦИЯ»

Итак, что делать? Обратиться к научной полиции, точнее, к команде генетиков, сумеющей дополнить картину. Неслыханный результат: генетики смогли выделить из денисовского генотипа ряд особенностей, присущих фенотипу денисовца. Благодаря накопленным знаниям об экспрессии генома, действительно, можно в основных чертах восстановить физический облик индивида, т. е. его лицо, голову и форму тела. Цвет глаз, волос, кожи, а также форма носа, размер ушей, ширина лба и т. д. записаны в кодирующей ДНК, иными словами, примерно в 20 000 генов, представляющих всего 1,1 % нашей ДНК…

Лиран Кармель из Еврейского университета Иерусалима со своей командой занялся выполнением этой задачи, исходя из генома, секвенированного из Денисова 3, некоторые гены которого уже указали на карие глаза, черные волосы и довольно темную кожу. На момент публикации результатов в журнале Cell Лиран Кармель уточнял:

«Эта работа является ступенью к возможности определить анатомию человека по его ДНК. Но даже если полиции всего мира мечтают об этом, такую возможность пока еще нельзя реализовать полностью».

В случае с денисовцем работа – невероятно кропотливая – потребовала более трех лет усилий целой команды. Как исследователи приступили к ней? Ответ полнится техническими подробностями: они использовали метод метилирования ДНК. На протяжении жизни индивида каждое из оснований, составляющих его ДНК (С, А, Т и G), может быть изменено посредством добавления метиловой группы: СН 3. Этот феномен «эпигенетическим» (в дополнение к генетике), ибо добавление метиловых групп выражается в подавлении трансляции генов в белки, что называется «подавлением экспрессии генов». В каждом виде данный процесс особым образом затрагивает экспрессию генома: генетики говорят, что определенный «профиль метилирования» модулирует экспрессию генов.

Исследователи сконцентрировались на профиле метилирования, закрепляющем за Денисова 3 видимые черты физического облика. Для этого они сравнили его с профилями метилирования сапиенсов, неандертальцев и шимпанзе, чтобы оценить, каким особым образом метилирование влияет на экспрессию генома у денисовца. Член команды Лирана Кармеля, Давид Гокман, изобретатель методики, объясняет:

«Используя эту методику, мы можем предсказать, какие части скелета фиксируются посредством дифференциальной регуляции каждого гена и в каком направлении эта часть скелета могла бы развиться – например, бедро короткое или более длинное».

Таким образом, они представили воссозданный фенотип Денисова 3.

ФЕНОТИП ПОДОЗРИТЕЛЬНОГО СУБЪЕКТА

Среди 56 особенностей, отличающих денисовца как от неандертальца, так и от современного человека, 32 привели исследователей к тому, чтобы считать предложенные анатомические особенности денисовцев достоверными (см. здесь).

Для начала они отметили архаичные черты, общие у денисовцев, неандертальцев и архаичных сапиенсов. Все они отражают общую мощь фигуры: толстостенные кости рук и ног, широкое лицо с прогнатизмом нижней его части (черта, исчезнувшая у современного H. sapiens), широкие лопатки… и очень плотные кости. Впрочем, такие особенности и ожидались, ибо они уже имелись у H. heidelbergensis.

Затем исследователи идентифицировали 21 архаический признак, свойственный только денисовцам и неандертальцам, а именно: мощную челюсть, низкий лоб, вытянутый череп, расширенное основание черепа, широкий таз, массивную головку бедренной кости, за которой следует короткая и широкая шейка бедра, массивные фаланги и широкая бочкообразная грудная клетка… Эти особенности говорят о массивном и крепком телосложении, приспособленном для длительной ходьбы, как у неандертальца.

Между неандертальцами и денисовцами существует одиннадцать отличительных признаков. Среди них некоторые присущи только денисовцам, в частности зубная дуга в форме вытянутой буквы U, черепная коробка, расширенная у висков и на макушке головы, сочетающаяся с очень широкими мыщелками нижней челюсти; другие черты сближают денисовца с сапиенсами, например постоянная ширина черепа, начиная от теменных костей до основания.

Так, исходя из генов, команда Лирана Кармеля набросала в общих чертах портрет, совместимый с – гипотетическим – портретом, нарисованным нами выше исходя из места происхождения денисовца, его челюсти и зубов. В целом получился портрет человека архаичной наружности, ширококостного, с широкими бедрами, могучими конечностями, черепом, напоминающим мяч для регби, и вытянутым лицом. Архаизм, присущий челюсти из Сяхэ, подтверждается рядом общих черт, присущих и денисовцам, и неандертальцам, черт, существовавших уже у их общего предка. Со своей стороны, команда Лирана Кармеля подтвердила те же самые архаичные черты, выведя их из уникального генома денисовца.

Та же команда предсказала вторичные черты для денисовца, которые он может делить или не делить с неандертальцем. Они связаны с экосистемами, в которых эволюционировали эти виды: в климате от умеренного до холодного неандерталец и северный денисовец и в тропическом климате южный денисовец. Денисовец развил адаптативные способности к местным условиям, снабдившие его бо́льшим фенотипическим разнообразием, чем неандертальца. Совершенно очевидно, что денисовец и неандерталец являются евразийскими братьями, гораздо более близкими друг другу, чем своему африканскому кузену H. sapiens.

Скелет денисовца, «составленный» по метилированному профилю Денисова 3

Как продолжать расследование? У нас уже есть четкие хронологические и географические ориентиры. Теперь у нас сложилась и большая часть фенотипического пазла денисовца. Тогда вперед, на охоту за ископаемыми останками!

Гены и физиология денисовца

К анатомическому фотороботу добавим физиологические особенности, связанные с генетическим наследием денисовца в геноме современных нам азиатов. Эти особенности выводятся из генов сапиенса, на основании которых приблизительно 10 % генома денисовца могут быть реконструированы. ДНК денисовца в геноме сапиенса возникает из позитивных селекций в течение воспроизводства потомков H. sapiens, смешавшихся с денисовцами. Мы уже говорили о гене EPAS1, обязательном компоненте в физиологическом ответе на слабое содержание кислорода в высокогорном воздухе. Другие часто встречающиеся гены денисовцов – например, гены FADS1, SUMF1, PLPP1, LIPA, CH25H, TBX15 и WARS2 – встроены в метаболизм, в частности в метаболизм жиров. TBX15 и WARS2 представляют вариант, отличный от варианта, представленного у неандертальца, но его находят у инуитов в Гренландии и у американских индейцев. Эти гены влияют на распределение в теле жиров, в частности подкожных. Они, возможно, также распределяются в тканях лица и, в частности, в тканях губ, которые у денисовцев, скорее всего, отличались мясистостью.

В то же время часть денисовского генома регулирует иммунный ответ на патогены тропического леса. Эти свойства были переданы при репродукции первых H. sapiens в Юго-Восточной Азии, поскольку они способствовали их адаптации на тамошних новых территориях. Отметим, что версия денисовского гена TNFAIP3, влияя на иммунный ответ, не создает сильной воспалительной реакции, в отличие от варианта того же гена у неандертальца, от которого его унаследовали многочисленные H. sapiens. Когда случилась эпидемия Covid-19, неандертальский вариант произвел серьезные опустошения у евразийцев, которые этот ген унаследовали.