Благодаря достаточно большим нервным волокнам длинноперого прибрежного кальмара эксперименты 1950-х гг. помогли отточить революционную математическую теорию потенциала действия (нервного импульса), которая в 1963 г. принесла британцам Алану Ходжкину и Эндрю Хаксли Нобелевскую премию. Их теория представляла поток и разряд – электрический ток по нерву, создаваемый потоком ионов – в форме нелинейного дифференциального уравнения. Ходжкин шутил, что награда должна была достаться кальмару[92].

Работая в Кембриджском университете, Ходжкин и Хаксли показали, как в ответ на стимул отдельные нервные клетки распространяют потенциалы действия, генерируемые быстрым выбросом ионов через нервную клетку. Несмотря на то, что потенциал действия мимолетен и длится несколько тысячных долей секунды, в соседних мембранах он вызывает движение ионов, подобное волне. Согласно стандартному описанию[93], потенциал действия распространяется к нервному окончанию, где запускает высвобождение сигнального химического вещества или нейромедиатора.

Нервы, как и другие клетки, сообщаются с окружающей средой через каналы в мембранах посредством потока ионов металлов. Теперь мы знаем, что каналы представляют собой огромные и сложные белки, которые находятся внутри клеточной мембраны и избирательно и быстро транспортируют ионы. Когда через клеточную мембрану прикладывались потенциалы (напряжения), Ходжкин и Хаксли измерили токи и связали их с движением ионов натрия и калия.

Рассматривая мембрану как своего рода электрический конденсатор, Ходжкин и Хаксли смогли использовать теорию электрических цепей для разработки математической модели – набора из четырех обыкновенных дифференциальных уравнений, которые связаны (имеют общие переменные) и описывают четыре переменные, контролирующие изменение состояния клетки с течением времени. Эти «переменные состояния» включают течение тока через клеточную мембрану, а также активацию калиевых и натриевых каналов и дезактивацию натриевых каналов, каждое из которых можно изучить экспериментально. Кроме того, модель содержит набор параметров, настраиваемых для наилучшего соответствия тому, как напряжение на клеточной мембране меняется со временем. По сути, именно так создаются все подобные модели в биофизике и биохимии.

Их модель элегантным и эмпирическим способом отражает связь между ионными каналами и результирующим измеримым электрическим током, протекающим через клеточную мембрану, знаменуя собой первое математическое описание того, что называется возбудимостью клетки[94]. В своей нобелевской лекции Ходжкин отметил, что «разработанные нами уравнения оказались на удивление мощными». Их расчеты показали хорошее соответствие между предсказанными значениями и остроконечной формой потенциала действия.

Ходжкин и Хаксли не только создали весьма успешную математическую модель сложного биологического процесса, но и подтвердили эту модель последующими детальными молекулярными исследованиями различных трансмембранных белковых каналов, которые позволяют ионам перемещаться внутрь и вовне клеток. Нет ничего более приятного в науке, чем осознание того, что теория, построенная на экспериментальных наблюдениях и математике, может проложить путь к более глубокому пониманию. Показательно также, что этими пионерами были биофизики, что подчеркивает ценность объединения усилий различных дисциплин. Своей работой Ходжкин и Хаксли невольно начали закладывать основы создания виртуального человека.