Функциональная ценность ЗКЦ для нормальной физиологии хорошо описана в челюстных механизмах захвата, откусывания и глотания пищи у ракообразных, рыб, амфибий и рептилий; кроме того, в механике полета насекомых и птиц; в движении конечностей млекопитающих и людей (Huson, 1997), что указывает на повсеместное распространение такой организации (Olsen et al, 2017; Levin et al., 2017).

ЗКЦ описание позволяет сделать важный понятийный прорыв: вместо традиционного разделения на инженерную аналогию — твердые кости и мягкие ткани, до которого упрощалась интерпретация движения в живых организмах, ЗКЦ дает нам следующий, более высокий уровень интеграции и понятийной свободы. Теперь мы понимаем, что основой является не раз и навсегда заданное твердое/мягкое, а динамическое соотношение между относительной жесткостью и податливостью, которое каждый раз возникает заново и зависит от условий.

Таким образом, кости, мышцы и соединительные ткани плеча, локтя, позвоночника, таза и бедра и т. д., все могут быть рассмотрены как сочетания элементов ЗКЦ (глава 7). При этом мышцы, охватывающие несколько суставов, особенно важны для передачи усилий на большие расстояния как мультипликаторы действия. «Единичное усилие — большие эффекты!» (Biewener, 1998). Даже в суставах, которые не пересекает ни одна мышца, таких как пальцы и нижние конечности птиц и крупных наземных животных, или в тех, где недостаточно мышц, чтобы рассматривать их движение как сложное, стабильность и контроль всегда зависят от многомасштабной геометрии!

ЗКЦ подход позволяет разрешить одно из давних противоречий классической биомеханики — ситуаций так называемой нехватки мышц. Это ситуации, в которых, с одной стороны, с очевидностью имеет место сложная моторика, однако для имеющегося в этих регионах количества мышц слишком мало и явно недостаточно для обеспечения такой сложности движений. Например, среди суставов пальцев и нижних конечностей птиц и больших наземных млекопитающих есть такие суставы, через которые нет мышечных мостиков, а значит, и непонятно, как они активируются.

ЗКЦ-подход наглядно показывает, как осуществляется удаленный мышечный привод, позволяющий управлять положением суставов и костей через каскады натяжений в сухожилиях, связках, капсулах и других фасциальных элементах.

Таким образом, многомасштабная геометрия ЗКЦ позволяет объяснить даже самые загадочные биомеханические случаи.

Мышечная связь

Очевидно, что в анализе движений мышцы играют важную роль из-за их способности инициировать изменение положения движения путем мышечного сокращения. Однако при кинематическом анализе необходимо сфокусироваться на различии функциональных ролей односуставных и многосуставных мышц. Односуставные мышцы можно рассматривать как напряженные стержни переменной длины в односуставных трехзвенных кинематических системах. Односуставная мышца — это мышца, которая пересекает один сустав.

Напомним, что понятие «мышечный стержень» является динамическим и характеризует относительное соотношение изменений длин и натяжений мышц в данной кинематической системе, то есть мы принимаем за данность, что каждая мышца динамична, а значит, меняет свою длину и натяжение. Нас интересуют относительные изменения этих мышц по сравнению друг с другом.

Двусуставные мышцы кинематически существенно отличаются от односуставных. Они могут образовывать напряженно-жесткие стержни в четырехзвенных ЗКЦ, обеспечивая прямую передачу движения с одного сустава на другой, то есть, по сути, один сустав может управлять движением другого. Так, например, задние ноги копытных животных, как правило, имеют относительно короткие мышцы, которые всего лишь изометрически сокращаются внутри своих собственных четырехзвенных систем, направляя, стабилизируя и балансируя движения колена и голеностопа в зоне непосредственных креплений, но они также через длинные сухожилия и другие четырехзвенные системы дистанционно контролируют более дистальные суставы стопы (van Ingen Schenau, 1994) (рис. 8.9 A и B).

Двусуставные мышцы в конечностях людей связаны между собой сходным образом.

Обратите внимание, что для иллюстрации работы четырехзвенных ЗКЦ мы выбрали именно те движения, в которых имеет место кажущееся противоречие. Большие амплитуды движения суставов при малых изменениях длины мышц, почти нулевых, то есть мышцы работают изометрически, без изменения своей длины, но при этом позволяют обеспечивать большой диапазон движения суставов, причем на значительном удалении от мест непосредственного крепления этих мышц.

Таким образом, понимание принципов работы четырехзвенной ЗКЦ позволяет разрешить загадку, как достигаются большие диапазоны движения в суставах при минимальном изменении длины мышц (рис. 8.9. C и D).

Длинные сухожилия дают преимущества в том, что они могут удлиняться до 6 % своей длины, накапливая энергию упругой деформации, которая в дальнейшем может высвобождаться. Кроме того, у них есть свойство пружинного отскока к исходной длине, который происходит намного быстрее, чем собственно мышечное сокращение.

Рис. 8.9. (A и B). Движение составов дистальной части задней ноги лошади кинематически контролируется геометрией замкнутых цепей многосуставных мышц и соединительных тканей, соответствующих четырехзвенных шарнирных системах. (Перерисовано с van den Bogert, 2003). (C и D) Человеческие мышцы бедра и голени в их соответствующих четырехзвенных системах. (Воспроизведено с изменениями, Levin et al., 2017; © Elsevier)

Сочетание этих двух факторов обеспечивает способность к прыжкам у лошадей, кенгуру-валлаби и людей гораздо лучшую, чем можно предположить, исходя только лишь из мышечного усилия (Levin et al., 2017).

Расположение мышц по направлению к более проксимальной части конечности, с длинными сухожилиями, контролирующими дистальные части и работающими как локальные сети ЗКЦ, также является преимуществом, поскольку оно уменьшает инерцию конечности, мешающую эффективности движения.

Таким образом, минимизируются усилия, необходимые животному для перемещения в пространстве.

Поскольку взаимоориентация тканей вокруг каждого сустава неизбежно изменяется во время движения, а значит, влияет и на ориентацию всех окружающих его ЗЦК, то этот modus operandi применим регионально к каждому суставу конечностей и глобально для всего организма в целом.