Свод черепа представляет собой костный ансамбль верхней, задней и боковых сторон черепа и, по сути, огораживающих и защищающих мозг. Снизу от свода расположены кости основания черепа, а лицевой скелет находится спереди от него (рис. 8.1).
Исторически понимание развития черепа основывалось на двух основных идеях.
Во-первых, основываясь на том факте, что во время своего развития растущий мозг расширяется, считалось, что именно он выталкивает кости свода черепа наружу, поскольку в эмбриогенезе они еще соединены мягкими хрящами, а значит, в этот «мягкий» период мозг, как несжимаемая жидкость, еще способен их раздвигать. Этот подход можно назвать гидростатическим (основанным на идее несжимаемости жидкости).
Во-вторых, классическая анатомия настаивала на том, что по мере окостенения хрящей свод черепа заканчивает свой «мягкий» этап и переходит к «твердому» этапу, становясь, по сути, единой костью без малейшей подвижности между элементами исходного костного ансамбля.
Однако на практике все оказалось сложнее. Теория выталкивания костей сейчас подвергается сомнению (Мао, 2005), а что касается подвижности собственно костей черепа, то многие практикующие мануальные терапевты и остеопаты уже давно указывают на наличие небольшого, но очень значимого запаса податливости между костями свода черепа. На этой предпосылке основаны диагностика и лечение широкого спектра состояний (Parsons & Marcer, 2006; Hamm, 2011; Seimetz et al., 2012; Kratz et al., 2017).
Таким образом, сложилась ситуация неопределенности, когда старые модели уже подвергаются обоснованному сомнению, но пока еще не сложилось нового более широкого и глубокого понимания.
Концепция биотенсегрити и тенсегрити-моделирования позволяет нам уверенно разрешить имеющиеся противоречия и неясности.
Хотя человеческий череп в классической анатомии обычно считается сплошной коробкой, в действительности в развертке развития он состоит из 23 костей, восемь из которых составляют свод черепа и остаются достаточно легко обнаруживаемыми на протяжении всей жизни (Sabini & Elkowitz, 2006). Пространства между костями (швы) заполняются фиброзной тканью (шовной связкой), а жесткая дуральная мембрана (твердая мозговая оболочка) выстилает внутренние поверхности свода и простирается вниз к основанию черепа.
Тенсегрити-моделирование черепа позволяет представить, каким образом на ранних мягких этапах может быть реализован совершенно другой механизм процесса расширения свода черепа вместо гидростатической модели физического выталкивания мягких хрящей быстро растущим мозгом в эмбриональном развитии. Почему это важно? Потому что, переосмыслив понимание раннего периода развития черепа через тенсегрити-моделирование, мы сможем найти общий знаменатель, который одновременно позволит объяснить, каким образом сочленения костей черепа могут сохранять определенный запас податливости не только по окончании фазы быстрого роста мозга, но даже во взрослом возрасте (Cummings, 1994; Scarr, 2008).
Однако прежде чем углубляться в детали этой конкретной модели, стоит коротко взглянуть на лежащие в ее основе синергетические взаимодействия, которые по своей сути основаны на интерпретации сферы в синергогеометрии Фуллера (Fuller, 1975, 706.10).
Рис. 8.1. Тенсегрити-модели свода черепа. (A) Кости в виде распорок и жесткий шнур, представляющий собой внутреннюю мембрану твердой мозговой оболочки. (B) Проволочные контуры костей свода черепа с дуральными пластами серповидной складки и мозжечка, представленными синим шнуром. (© G.Scarr, любезно предоставлено Хелен Харрисон)
Геометрическая модель
Как мы уже видели в главе 2, в реальном мире не существует истинных сфер (это недостижимый математический идеал), но существуют реальные воплощения, которые к этому идеалу приближаются и стремятся.
Реальной материализацией, наиболее близкой к идеальной сфере, является высокочастотный икосаэдр — геодезический купол Фуллера (рис. 1.8). Это позволяет нам сделать первый шаг к пониманию того, какие внутренние силы синергетически взаимодействуют при формировании свода черепа. Дело в том, что всенаправленную омнисимметрию геодезического купола Фуллера можно смоделировать с помощью т-икосаэдра (рис. 8.2) и открыть дорогу ко второму шагу!
В тенсегрити-моделировании важны именно балансы внутренних сил и их динамическое поведение, а не конкретные формы, которые принимает материал. Поэтому в т-модели (рис. 8.2) мы можем заменить уже привычные нам прямые распорки (стержни) на изогнутые, а также увеличить их ширину — сущностное содержание т-модели при таком изменении формы распорок не меняется!
Рис. 8.2. (A) Икосаэдр. (B) Т-икосаэдр с прямыми распорками (дальнейшее увеличение числа элементов — чисто техническое добавление их сочетаний). (С) Т-икосаэдр с изогнутыми распорками. (Воспроизведено с изменениями из Scarr, 2008; © Elsevier)
Теперь третий шаг т-моделирования становится очевидным — мы завершаем превращение прямых распорок в изогнутые пластины, что дает нам возможность для т-моделирования костей свода черепа!
Несмотря на то что в действительности свод черепа состоит из большего количества костей, но сущность динамического поведения т-модели проявляется уже при этом количестве костей.
Четвертый шаг — дальнейшее увеличение элементов в модели до полного соответствия анатомии — это чисто технический вопрос, поскольку принцип остается неизменным (лицевые кости, клиновидная кость и решетчатая кость на рис. 8.1A были смоделированы как единое целое из соображений компактности).
Конечно же, внимательные читатели вспомнят главу 2, в которой упоминалось, что геодезические линии соединяют точки в пространстве по самому короткому пути (рис. 2.1). Однако школьный курс геометрии учит нас тому, что кратчайшее расстояние — это прямая линия. Поэтому такой читатель может задаться вопросом, откуда и почему внезапно появились все эти кривые при т-моделировании свода черепа. Имели ли мы право заменять прямые распорки на искривленные? Не происходит ли при такой замене потеря принципа максимального близкодействия?
На самом деле такая замена прямых на кривые в т-модели не только возможна, но и необходима потому, что в природе сущность геодезии — это не просто кратчайшее расстояние между точками, а именно кратчайший путь как движение по траектории наименьшего действия. Так, например, на поверхности Земли кратчайший путь — путь наименьшего действия — это именно движение по кривой (по меридиану). Любые попытки спрямить этот путь, чтобы сократить геометрическое расстояние, приведут к тому, что действие перестанет быть наименьшим! (Вам придется «срыть» излишки кривизны, затратив много энергии для того, чтобы добиться спрямления в реальном мире). В живой природе имеет смысл только энергогеометрический путь между соседними элементами, то есть наименьшее действие, а не абстрактная геометрия точек.
Поэтому моделирование динамических взаимодействий в своде черепа через т-кривые как раз и является отображением минимального действия — наименьших энергогеометрических расстояний/ кратчайших путей.
В следующей главе этой книги мы развернем эту тему еще подробнее.
Прежде чем переходить к непосредственному рассмотрению морфологии костей и соединительнотканных мембран черепа и мозговых оболочек, необходимо сказать несколько слов о более общем подходе к топографии взаимовложенных поверхностей и объемов разного масштаба.
Минимально необходимой энергогеометрической связкой для понимания их взаимодействия является триада масштабов (Nominal shape/ waviness/ roughness), отличающихся друг от друга как минимум в 10 раз (на один порядок). Эти масштабы вложены друг в друга в единой самоорганизующейся системе. Проиллюстрируем эту вложенность на примере анатомии свода черепа.
Рис. 8.3. (А) Вид на соединение сагиттального и венечного швов на вершине черепа (брегма) (номинальная форма 1-го порядка), показывающий как волнистость (плавные изгибы — волнистость — формы 2-го порядка), так и мелкие зазубренные смыкания (формы 3-го порядка — зазубренность). (В) Схема внутренних волнистых костных поверхностей 2-го порядка, показывающих, как первичное натяжение дуральной мембраны (красные стрелки), взаимодействуя с костными изгибами 2-го порядка, приводит к вторичному межшовному разделению костей посредством натяжения (синие стрелки). (С) Расположение коллагена внутри мелкозазубренных швов 3-го порядка. Вторичное натяжение, соответствующее силе раздвижения костей на масштабе плавных изгибов (синие стрелки), создает третичное натяжение на уровне коллагена внутри мелкозазубренных швов 3-го порядка (красные отрезки). (Воспроизведено с изменениями из Scarr, 2008; © Elsevier).
Первый уровень — номинальная форма (nominal shape) — это общая кривизна свода черепа в целом (масштаб: десятки сантиметров, дециметры).
Второй уровень — вложенный в первый — это волнистость (waviness), плавные изгибы швов в масштабе от 1 до нескольких сантиметров.
Третий уровень — зазубренность (roughness) — это самые мелкие, резкие изгибы в масштабе от 1 до нескольких миллиметров.
Таким образом, в тенсегрити-модели изменения роста костей черепа мы должны отобразить все три уровня вложенности и их взаимосвязь друг с другом.
Возвращаясь к биологии, начнем с уточнения основных понятий. Традиционно в русском языке dura mater — это твердая мозговая оболочка. К сожалению, сам термин «оболочка» уже содержательно подразумевает «огибание, описывание формы чего-то», создавая ощущение подчиненного структурного статуса. На самом деле намного более информативно понятие «твердая мозговая мембрана», или, говоря шире, дуральная мембрана.
Перейдем к анатомическим основаниям т-модели развития свода черепа. Как оказывается, у детей наиболее плотные и прочные крепления твердой мозговой мембраны именно по краям кости. Такое крепление создает четко выраженные вектора нагрузок внутри черепа, которые влияют на его рост. В нашей тенсегрити-модели это соотношение отображается через закрепление тенсегрити-тросов, соединяющих распорки, по краям кости. Так создается натяжная перемычка, которая соединяет все выпуклые компоненты изгибов шва в общую силовую линию (рис. 8.3).
Иначе говоря, внутренняя дуральная мембрана создает вектор натяжения, который выпукло ориентирует весь шов в целом (номинальная форма) независимо от его вложенных изгибов (волнистость и зазубренность). Это приводит к тому, что кости подвергаются раздвижению перпендикулярно линии натяжения. Этот эффект усиливается благодаря тому, что волокна коллагена в более мелких зазубренностях ориентированы таким образом, что они создают дополнительный растягивающий эффект (Jasinoski et al., 2010; Zhang & Yang, 2015).
В силу такой многоуровневой зазубренности большие и малые шовные кривые связаны друг с другом отношениями фрактального подобия, то есть они геометрически связаны между собой и самоподобны в масштабах разного порядка (Yu et al., 2003) (рис. 3.9). Наличие фрактальности в организации швов черепа указывает на наличие еще более тонких настроек в регуляции зависимости между распределениями натяжений через мембраны и морфологией костей черепа. Однако пока что мы не будем углубляться в эти нюансы, а сосредоточимся на том, как наша основная тенсегрити-модель соотносится с реальностью. Для этого нам необходимо подробнее рассмотреть наиболее важные моменты, лежащие в ее основе физиологии, начиная с ранних этапов эмбриональной фазы развития.
Рис. 8.4. (A) Растущий мозг первоначально давит на мембрану эктоменинкса (фиолетовые стрелки), в которой возникает внутреннее натяжение, приводящее к появлению очагов концентрации нагрузки и запуску процесса локального окостенения.
(B) Процесс окостенения внутри эктоменинкса продолжается (красные стрелки), постепенно оформляя его дифференциацию на три слоя: внешний надкостничный, собственно костный, внутренняя дуральная мембрана твердой мозговой оболочки.
Эмбриональное развитие
Принципиально важен тот факт, что формирование костей свода черепа проходит через несколько этапов.
В период эмбрионального развития растущий мозг давит на окружающую мембрану эктоменинкса и примерно через 8 недель внутри развиваются уплотнения, в которых начинается развитие собственно кости внутри соединительно-тканной мембраны (Jin et al., 2016) (рис. 8.4A). Дальнейшее развитие кости — окостенение приводит к разделению исходной единой мембраны эктоменинкса на внешнюю надкостницу и внутреннюю мозговую оболочку. В результате к моменту завершения нормальной беременности у доношенного ребенка кости черепа плотно прилегают друг к другу, но при этом они разделены швами. В этот период швы, соединяющие кости черепа, находятся в состоянии максимальной пластичности, поскольку в них пока еще не произошло окостенение.
Рост кости регулируется сложными взаимодействиями между остеобластами (костнообразующими клетками, которые группируются вокруг растущих краев кости) и эпителиальными и мезенхимными клетками в мембране твердой мозговой оболочки под швами (рис. 8.5). Эти остеобласты продуцируют химические вещества (митогены), которые распространяются к клеткам твердой мозговой оболочки — дуральной мембраны, которая находится под измененным натяжением. В совокупности этой приводит к изменению настроек клеточной функции, как было описано на рис. 5.8E.
Рис. 8.5. Схема сагиттального шва, показывающая (упрощенную) циклическую связь между химическими веществами, продуцируемыми остеобластами на передних краях растущей кости (желтые стрелки), эпителиальными (зеленые стрелки) и мезенхимальными (серые стрелки) клетками в твердой мозговой оболочке, и натяжением мембраны (красные стрелки).
Затем подвижные клетки мигрируют к переднему краю кости (зеленые стрелки) и трансформируются в новые остеобласты, за счет которых продолжается прирост кости в направлении шва (фронтальное сечение, не в масштабе).
В результате запускается каскад тканевых трансформаций. Некоторые из эпителиальных клеток трансформируются в подвижные мезенхимальные клетки, которые мигрируют к краям кости, там, в свою очередь, и превращаются в остеобласты свода черепа, которые и увеличивают рост и размеры растущей кости (Gagan et al., 2007). Этот цикл роста костей свода черепа продолжается приблизительно до семи лет, а наличие соединительнотканных волокон в швах предотвращает слияние костей свода черепа друг с другом (Herring, 2008).
Интегрально-интегрированный череп
Почему переход от существующей гидростатической интерпретации развития свода черепа к новому биотенсегрити-подходу заслуживает столь пристального внимания? За этим стоит несколько причин.
Во-первых, это хорошая иллюстрация того, почему привычное использование инженерных аналогий (таких, как гидростатика) в биологии/биомеханике ведет к неверным выводам. В свою очередь, по причине того, что медицина — это практическое продолжение биологии, неверные инженерные выводы относительно биомеханических процессов имеют очень высокую цену — ошибочные стратегии и методы лечения.
Инженерное дело, основанное на инженерном мышлении и подходе, прекрасно своей практичностью, своей нацеленностью на проверяемый результат, своим желанием разобраться в деталях. Но на практике мы чаще всего имеем дело с инженерным методом и расчетами, которые начинаются с «округления до простой аналогии» с последующими уточнениями (дополнительными знаками после запятой). В отличие от инженерного дела в биологии «округление до простой аналогии» — это ошибка, а не приближение к правильному пониманию.
Во-вторых, на этом примере мы можем хорошо видеть разницу между инженерным акцентом на свойствах материалов, и биотенсегрити-интерпретацией, основанной на интегрально-нелокальном динамическом поведении самостабилизирующегося комплекса, находящегося в процессе перманентной самосборки и самообновления.
В этом смысле инженерный формальный подход к биомеханике проявляется в четком разделении материалов на мягкое и твердое, из которых однозначно вытекают и динамические свойства, в то время как биотенсегрити исходит из более общего интегративно-динамического понимания относительной податливости и относительной жесткости для любых анатомических структур. Иначе говоря, в динамическом взаимодействии так называемые мягкие ткани могут проявлять не только относительную податливость, но и относительную жесткость. И наоборот, так называемые твердые ткани могут проявлять не только относительную жесткость, но и относительную податливость. Таким образом, разнообразие возможных взаимодействий и причинно-следственных связей в живой природе намного превышает ту привычную неразрывную сцепку свойств, с которой работает инженерия в рукотворных механизмах: мягкий материал динамически податливый и твердый жесткий. В этом принципиальное различие между динамической ограниченностью неживого/искусственного и динамическим разнообразием живых систем. Именно поэтому применение инженерных аналогий, а также инженерных округлений и последующих расчетов порождает не просто количественное, а качественное искажение понимания живых организмов. Рассмотрим это глубже на исследуемом нами примере развития свода черепа.
Вернемся еще раз к очевидному факту «в период эмбрионального развития растущий мозг давит на окружающую мембрану эктоменинкса».
Какие выводы напрашиваются из этого факта при использовании инженерных аналогий? Мы уже знаем: это применение гидростатической модели, в которой «несжимаемый» жидкостный мозг осуществляет как непосредственную поддержку свода черепа, так и расширение, ведущее к его увеличению. Все представляется очевидным! Более того, наблюдение за так называемыми патологическими вариантами развития мозга и черепной коробки, казалось бы, только подтверждает правомерность гидростатического подхода. Гидроцефалия — увеличение черепа — связывается с повышением внутричерепного давления, а микроцефалия — недоразвитие черепа наблюдается при пониженном внутричерепном давлении.
Что же в этой модели не так, что настораживает?
Главная проблема очевидна: в случае полного заимствования гидростатической аналогии мы оказываемся в ситуации, в которой у свода черепа нет собственной структуры, автономии, самоподдержки и самороста в процессе жизни. А значит, как только рост мозга прекращается, то и развитие самого свода черепа, по сути, останавливается, превращаясь в черепную коробку, остающуюся фактически неизменной всю оставшуюся жизнь.
Начнем с феноменологии. Любой практикующий специалист, находящийся в непосредственном кинестетическом контакте с головами живых людей, никогда не сможет принять этого утверждения. Сколько людей — столько сводов черепа, и каждый из них полон жизни и динамически отзывчив на кинестетический контакт.
Что это иллюзия, как заверяют нас инженеры и анатомы, или все-таки есть рациональное объяснение в рамках более общей структурно-динамической интерпретации?
Как мы увидели, биотенсегрити дает нам новое понимание, основанное на других акцентах, другой информации, извлекаемой из тех же фактов при помещении их в другой, более интегративный динамический контекст.
«В период эмбрионального развития растущий мозг давит на окружающую мембрану эктоменинкса».
Что для нас важно в этом факте? То, что давление растущего мозга является одним из источников, задающих динамические параметры в натяжной мембране!
Но при этом при тенсегрити-интерпретации не менее важен и окружающий контекст распределения сил, иначе говоря, нелокальность — комплекс натяжной стабилизации костей свода черепа не ограничивается только твердой мозговой оболочкой, поскольку в нем должна быть тенсегрити-замкнутость.
В отличие от гидростатического подхода тенсегрити-моделирование показывает, что существует структурно простая (энергетически минималистичная) организация, которая позволяет своду черепа поддерживать значительную структурную автономию даже после окончания первого восьминедельного периода развития. Иначе говоря, при такой автономии кости могут как бы «плавать» поверх мозга, но при этом не быть полностью зависимыми от него как от гидростатической подпорки снизу (хотя рост костей и рост мозга, несомненно, влияют друг на друга). Как мы видели выше, ключевым фактором в развитии свода черепа является именно натяжение дуральной мембраны, подпитываемое из разных динамических источников, и связанное с ним циклическое производство химических веществ, которые регулируют развитие свода черепа (Gagan et al., 2007).
Конфигурация тенсегрити позволяет своду черепа сочетать, казалось бы, несочетаемое: с одной стороны, обладать внешней жесткостью (не деформироваться при внешних воздействиях), но при этом сохранять некоторую внутреннюю податливость, позволяющую реагировать на механические требования интегрированных в свод черепа мышечных и фасциальных прикреплений.
Такое сочетание и совмещение, казалось бы, разнородных свойств обеспечивается в первую очередь архитектурно. Кости черепа образуют купол, который сопоставим со стабильностью геодезического купола Фуллера, обеспечивая защиту мозга. Но при этом купол черепа обладает гибкими компрессионными распорками, которые могут приспосабливаться к росту, и внутренне натянутой дуральной мембраной, которая объединяет и регулирует всю структуру.
Тенсегрити-моделирование роста и тканеобразования архитектуры черепа указывает на то, что главным источником его структурного развития на всех стадиях является внутреннее натяжение дуральных мембран твердой мозговой оболочки. Тенсегрити-подход подчеркивает общее происхождение и преемственность между внутренними мембранами твердой мозговой оболочки и внешними мембранами надкостницы через швы черепа как своего рода проводниками натяжения, сохраняющими преемственность этой натяжной механической связи на всех стадиях развития.
Рис. 8.6. Битенсегрити-гетерархия как функционально-структурная вложенность связывает между собой пять масштабов: а) молекулы цитоскелета внутри клетки; б) межклеточных взаимодействия эпителиальных и мезенхимальных клеток натяжных мембран в твердой мозговой оболочке, в швах и надкостнице; в) остеобласты, которые регулируют рост костей черепа; г) уровень костей и швов как элементов, образующих свод черепа; д) собственно свод черепа.
Эта связь наиболее очевидна на самых ранних этапах (8 недель) как две стороны: внешняя и внутренняя одного и того же трехслойного эктоменинкса (рис. 8.4).
Сложности понимания возникают на последующих стадиях формирования черепа. Если принять дуральную мембрану и надкостницу на рис. 8.4, как слои 1 и 3, может показаться, что рост и отвердевание собственно костного слоя между ними как слоя 2, создает твердую преграду, нарушающую эту прямую связь, то есть своего рода «оледенение», создающее слой твердого льда, разделяющего внутренние и внешние поверхности. Однако при внимательном и последовательном рассмотрении очевидно, что разделения внешних и внутренних слоев мембран не происходит. Швы черепа сохраняются как своего рода незамерзающие проводники натяжения, которые обеспечивают непрерывность связей между внутренними мембранами твердой мозговой оболочки и внешними мембранами надкостницы.
Таким образом, модель биотенсегрити связывает анатомию и физиологию черепа на нескольких гетерархических уровнях и раскрывает сущность истинной механики костей и швов черепа, которая оказывается неожиданно парадоксальной и тонко настроенной (Scarr, 2013, 2016b) (рис. 8.6).
Черепные патологии
Понятно, что комплекс натяжной стабилизации костей свода черепа не ограничивается только твердой мозговой оболочкой, поскольку в нем должна быть тенсегрити-замкнутость по всему контуру.
Соответственно, кости свода дополнительно стабилизируются мембранными листами, которые разделяют полушария головного мозга и мозжечок и прикрепляются к основанию черепа (большая серповидная складка и палатка (намет) мозжечка), которые, в свою очередь, являются продолжением твердой мозговой оболочки, выстилающей внутренние поверхности кости (рис. 8.1 В и 8.5).
Таким образом, биотенсегрити-подход позволяет по-новому рассмотреть природу деформаций черепа, особенно тех, которые происходят в период внутриутробного развития.
С точки зрения биотенсегрити представляется вероятным, что при возникновении аберрантных (искажающих) напряжений в костях развивающегося черепа (клиновидной, базилярной части затылочной кости, каменистой части височной кости) такие напряжения будут двусторонне передаваться через эти натяжные мембранные листы (туда и обратно). А значит, в результате изменять нормальную тенсегрити-конфигурацию всего свода черепа в целом, приводя к неправильному формообразованию головы (плагиоцефалии) (Richtsmeier & DeLeon, 2009; Bendon et al., 2014).
Именно под этим углом стоит рассматривать и приведенные выше примеры гидроцефалии и микроцефалии, выводя их из чисто гидростатической интерпретации.
Такие напряжения могут также вызывать изменения во взаимодействиях шовных остеобластов и дуральных мембран (листов) и изменять нормальные паттерны роста костей, приводя, например, к аномальному сращению кости (краниосиностозу). Дальнейшие изучение этих проблем с точки зрения биотенсегрити может помочь прояснить ситуацию и внести вклад в возможности лечения этих проблем в будущем.
Однако при этом важно отметить, что даже так называемые неправильные конфигурации и деформации черепа — это биомеханически оптимальные, а не «патологические» процессы. Это кажется странным: как патология может быть оптимальной? На самом деле никакого софизма в этом выводе нет. Каждый организм живет и развивается в конкретной индивидуальной среде и истории физических взаимодействий с ней, оптимизируя самостабилизацию и автономность в ней. Среда может быть более дружественной, тогда результат процессов внутренней оптимизации будет нормальным. Или среда может оказаться менее дружественной, тогда те же самые процессы внутренней оптимизации принесут патологический результат, но все равно он будет лучшим из возможных в данной среде.
Биотенсегрити-моделирование биологических структур чаще всего делает отсылки к т-икосаэдру. Однако это только лишь один из тенсегрити-подходов, поскольку, например, велосипедное колесо (рис. 7.6), обладает аналогичной внутренней тенсегрити-организацией, которую мы также считаем необходимым представить в этой книге, и сделаем это на двух примерах.
Первым иллюстративным и очень информативным примером тенсегрити-интерпретации через т-модель велосипедного колеса является височно-нижнечелюстной сустав, который мы проанализируем уже в этой главе.
Вторым примером будет применение этой т-модели к дыхательным системам птиц и млекопитающих, которую читатели смогут найти в приложении 4 (Weibel, 2009).