Коллагены, которые делятся на 28 различных типов, — наиболее распространенная структурная молекула в организме человека. Коллагены имеют сложную структурную организацию и являются одним из основных распределителей натяжения биологических тканей при передаче внешних сил и внутренних напряжений (Fratzl, 2008) (рис. 6.5).

Разложим гетерархические процессы в коллагене по уровням.

В коллагене типа I повторяющиеся последовательности аминокислот синергетически самоорганизуются и самопроизвольно образуют L-ориентированную спираль проколлагена. Потом три из них объединяются в более высокий организационный уровень гетерархии, образуя R-ориентированную молекулу тропоколлагена (Kadler et al., 2008).

Затем они ступенчато укладываются друг на друга, образуя микрофибриллы, фибриллы и пучки во внеклеточном матриксе (ВКМ), костях, сухожилиях, связках и фасции.

Обратите внимание, что термины «микрофибрилла», «фибрилла» и «волокно» часто используются в литературе как взаимозаменяемые в зависимости от контекста. Коллагены также имеют сложные связи с другими молекулами, такими как протеогликаны и эластин (Theocharis et al., 2010), кристаллы гидроксиапатита в костях (Reznikov et al., 2014), в рыбьей чешуе и в кожном панцире (Zimmermann et al., 2013), и влияют на механические свойства тканей более высокого порядка (Kabla & Mahadevan, 2006).

Рис. 6.5. Схематичная диаграмма коллагеновой гетерархии сухожилия. (Воспроизведено с изменениями из Scarr, 2010; © Elsevier)

Рис. 6.6. Модель тетраспирального ядра тропоколлагена (желтые и синие соединения). Сферы (металлические шарики) иллюстрируют периодичность расположения атомов водорода глицина, которые выступают внутрь от трех окружающих молекул проколлагена (не показано). (© Рори Джеймс)

Коллаген также представляет интерес с геометрической точки зрения. L-закрученные молекулы проколлагена способны объединяться. Чтобы окружить центральное ядро молекулы тропоколлагена, необходимо объединить три молекулы проколлагена (рис. 6.2B). Кроме того, каждая третья аминокислота в каждой из цепей проколлагена представляет собой глицин с атомом водорода, выступающим в центральное ядро сердцевины тропоколлагена, и поскольку цепи проколлагена расположены ступенчато, эти атомы водорода точно совпадают с тетраэдрическими вершинами правозакрученной тетраспирали. Таким образом, атомы в коллагене типа I образуют простой геометрический паттерн в более сложном квазикристаллическом порядке (Lord, 2002; Charvolin & Sadoc, 2012) (см. главу 10) (рис. 6.6).

Рис. 6.7. Цепь т-икосаэдров, показывающая отдельные волокна лево и право закрученных (белая и красная, соответственно), которые вместе образуют скрещенную спиральную организацию. (© Рори Джеймс)

Хотя тетраспираль является геометрическим шаблоном/порождающей энергогеометроструктурой для простых биологических спиралей, сочетание левой и правой закрученностей значительно увеличивает ее функциональную многопрофильность (Parry et al., 2008; Qin et al., 2009). Левин подчеркнул важность такого одновременного сочетания обоих типов спиральной закрученности с помощью модели, цепи т-икосаэдров — скрещенной спиральной трубки, которая содержит обе хиральности (Levin, 1986; 2002) (рис. 6.7).