В биомеханике и функциональной анатомии всегда предполагалось, что, с точки зрения преобразования сил мышечного сокращения в движения костей через синовиальные суставы, натяжные структуры сухожилия и связки работают в «параллельном» механическом режиме.
Иначе говоря, главная двигательная работа осуществляется последовательно по системе мышца — сухожилие, передавая силу сокращения мышц костям, а вот связки при этом традиционно рассматриваются как полупассивные сопровождающие параллельные механические элементы, главная роль которых — не более чем ограничение избыточного движения суставов для предотвращения травм суставов от переразгибания.
Однако новые исследования говорят об обратном. Оказывается, что связки работают столь же активно, как и сухожилия, представляя важный элемент последовательной передачи сил мышечного сокращения!
Один из наглядных примеров — боковые мышцы локтя. Их работа передается через прочные слои соединительной ткани, которые сходятся на плечевой кости в качестве общего «сухожилия» разгибателя (рис. 7.11), но при этом пронизывающая и окружающая их миофасция также напрямую связана с локтевой и лучевой костями и так называемыми связками, и является непрерывной с глубокой фасцией, которая соединяет вместе многие мышцы (Stecco, 2015). Поэтому современные исследователи подчеркивают, что разделение на связки и сухожилия в области синовиального сустава — это искусственный артефакт анатомических диссекций, выполняемых на трупах, а не «живая» реальность.
Традиционно фасциальные ткани, окружающие мышцы, удаляют во время анатомических диссекций, исходя из предположения, что их влияние незначительно. Однако обратная процедура, в ходе которой удаляли уже мышечные волокна, а не соединительную ткань, показала, что связки локтя было невозможно выделить как явные отдельные анатомические объекты. То есть, по сути, оказалось, что связки локтя, веками кочующие из учебника в учебник, фактически оказались не более чем искусственными артефактами стандартизованной процедуры анатомической диссекции. Иначе говоря, связки локтя — это воплощение средневековой схемы из анатомического атласа, своего рода древняя скульптура, вырезанная из непрерывной соединительной ткани, а вовсе не объективная реальность.
Более того, при тщательном изучении коллагеновых волокон этих связок очевидно, что они связывают не кость с костью, как можно было бы ожидать от пассивной сдерживающей связки, а костную ткань с перимизиальными пучками, то есть работают в тех же анатомических слоях, что и сухожилия (рис. 11.3F).
Кроме того, еще одним подтверждением правильности новой интерпретации стало то, что и положение механорецепторов связок на самом деле соответствовало функциональной архитектуре мышц, передающих силы последовательно (конец в конец) с плотными слоями соединительной ткани — сухожилиями и апоневрозами, а не параллельно, как всегда считалось.
И в качестве еще одного сюрприза, помимо переосмысления реальных механизмов работы связок, это же исследование одновременно ставит под вопрос установленное различие между мышечными и суставными сенсорами (van der Wal, 2009; 2012).
Этот пример наглядно иллюстрирует меняющуюся ситуацию в анатомии (как науки о предмете анатомии, то есть реальной структуры организмов). Он демонстрирует, что, казалось бы, проверенные веками структурно-функциональные понятия, такие как связки/сухожилия и мышечные сенсоры/суставные сенсоры, на самом деле требуют переосмысления, и, возможно, даже пересмотра названий!
Рис. 11.3. (A — E) Общая схема, показывающая влияние межмышечной фасции на передачу силы. (А и B) «Отдыхающие» мышцы. (С) Сокращение мышц уменьшает натяжение в проксимальных сухожилиях (B) и (D) и увеличивает натяжение в их дистальных сухожилиях. (D) Изменение в изометрическом положении мышц увеличивает натяжение проксимальных сухожилий (C) и (E) через межмышечную перегородку и уменьшает натяжение в их дистальных сухожилиях. (F) типичный сустав, показывающий передачу мышечной силы к кости через сухожилия параллельно связкам (слева) и последовательно с соединительными тканями (справа). Единый комплекс, в котором нет четкого структурного разделения между активными сухожилиями и полупассивными связками. Это единая общая активная система. (Адаптировано из Huijing, 2012 и van der Wal, 2009)
В экспериментах, где использовали мышцы с неповрежденной ассоциированной фасцией, также показано, что силы, возникающие на обоих концах стимулируемой мышцы, не идентичны, как этого стоило бы ожидать, а значительно отличаются друг от друга. Кроме того, величина этой разницы величина варьируется в зависимости от относительной длины соседних мышц! И, наконец, самое главное — что вместо передачи сократительной силы полностью и исключительно через сухожилия, на чем основаны ВСЕ биомеханические инженерно-машинные расчеты, — работа сокращающейся мышцы также распределялась на соседние мышцы через межмышечные и внемышечные фасциальные соединения (Huijing, 2012) (рис. 11.3A — E).
Иначе говоря, всегда принималось за данность, что мышечное сокращение индивидуальной мышцы передается вдоль нее к ее сухожилиям практически без потерь, то есть мышца работает как мотор, а ее собственные сухожилия — как главный привод. По факту же оказывается, что порядка 40 % работы данной индивидуальной мышцы передается не вдоль нее, а уходит в соседние мышцы через их общие фасции! Более того, эта утечка и растекание по соседним мышцам, которые раньше считались независимыми, малопредсказуемы, так как зависят от их относительного взаимоположения, активации, усталости и т. п.
Совершенно очевидно, что в передаче и распределении мышечной работы и сил натяжения участвует множество соединительных тканей, и что четко обозначенное функциональное различие между сухожилиями, связками, апоневрозами и фасцией, которому учат учебники анатомии, на самом деле размыто и близко не является настолько четко проявленным.
Система фасции образует единый самонатяжной комплекс для всего организма, а существующие в ней фиброзные непрерывности между различными мышцами позволяют осуществлять взаимную обратную связь по многим путям как механическим, так и нервным, с помощью различных датчиков соединительной ткани, реагирующих на деформацию или изменения в тканях (van der Wal, 2012; Stecco, 2015). На этом революционные переосмысления в анатомии не заканчиваются, а только начинаются. Так, например, более пристальное изучение характера прикрепления мышечных веретен к перимизию позволяет предположить, что они контролируют не мышечную активность как таковую (вокруг сократительной работы которой построена вся понятийная система функциональной анатомии и все биомеханические расчеты), а миофасциальное натяжение и фоновый тонус! (Stecco, 2004; Turvey & Fonseca, 2014).
Таким образом, прежде стройная инженерно-машинная картина функциональной анатомии, в которой мышцы передают силы подобно простым рычажным механизмам, и которая доступна к биомеханическим расчетам, не выдерживает проверки реальностью!
Но это только начало. Есть множество другим моментов и факторов.
Fascia profunda, или глубокая фасция, представляет собой особую ткань в конечностях, которая тесно связана с большинством мышц в этой области и получает от них значительное количество волокнистых и мышечных расширений и врастаний. Как следствие, эти фасциальные непрерывности влияют на ту величину натяжения, которую создают как мышцы-синергисты, так и антагонисты (Huijing, 2012). Это очень важное наблюдение. Поскольку, если при управлении движением сустава так называемые агонисты и антагонисты могут действовать в механическом режиме совместной синергии — как, например, плечелучевая, трехглавая и локтевая мышцы в локте (рис. 7.11), это означает, что вся концепция мышц-сгибателей и разгибателей, мышц-агонистов и антагонистов становится крайне сомнительной (Levin, 2002; Turvey & Fonseca, 2014).
На этом примере мы в очередной раз видим, как приятно простые, четкие модели так называемой функциональной анатомии очень сильно искажают реальность двигательной функции in vivo, которая оказывается намного сложнее. Вместо простой и ясной картины образуется сложная и спутанная. Получается, что любая часть синергетической системы может иметь множество ролей по отношению к другим синергиям, как, например, синергия плечелучевой мышцы с двуглавой мышцей плеча в дистальном лучезапястном суставе (Garcia-Elias et al., 2008). А это значит, что их способность функционировать в каждой из этих ролей должна зависеть от огромного количества механических и нейронных взаимодействий (Dischiavi et al., 2017). На первый взгляд, все это создает пугающую сложность! Но давайте посмотрим, не нашлось ли у природы для этого элегантного управляющего решения.