В земной коре нет микробов, способных дышать всеми пригодными для дыхания химическими веществами. Микробы поделили их между собой. Не из благородства. Дело в том, что за наличие любого гена в геноме приходится платить, и поэтому микробы вынуждены специализироваться. Такое разделение труда предоставляет интересные возможности для соревнования. Я рассказывала об уравнении для свободной энергии Гиббса, которое можно использовать, чтобы оценивать имеющееся количество энергии. Но микробы из земных недр не пассивны. Они заставляют ΔG работать на себя и манипулируют им себе на пользу. Нам многое известно о том, как воюют друг с другом микроорганизмы на поверхности Земли: они производят убийственные антибиотики, накапливают питательные вещества и растут невероятно быстро, чтобы быть впереди всех. Подземные жители тоже это делают, но еще они воюют друг с другом с помощью термодинамики. Если у одного микроба ΔG лучше, чем у другого, первый может второго задушить.

Звучит жутковато. Но такие термодинамические войны постоянно происходят в иле на дне океанов, озер и устьев рек. Самые агрессивные воины в термодинамических битвах – микробы, дышащие сульфатами, эдакие подземные полярные крачки, если хотите. Сульфат – химическое соединение без цвета и запаха, которое спокойненько плавает повсеместно в Мировом океане. В нашем внешнем мире, насыщенном кислородом, сульфат довольно стабилен. Мы глотаем его с питьевой водой и даже этого не замечаем. Но обитатели земных глубин делают из него живую материю. Если они дышат сульфатом, то превращают его в сероводород. А сероводород, в отличие от сульфата, не заметить невозможно. Он взаимодействует с железом, образуя черный шлам или блестящий пирит (“золото дураков”), и убивает мелких животных. Он пахнет тухлыми яйцами, наполняя зловонием прибрежный ил. Он закисляет нефтяные скважины и разъедает корпуса кораблей, мешая человеческой деятельности. Но образование сероводорода – лишь одна причина, почему сульфатредукторы являются королями подземного мира. Вторая причина заключается в том, что большая величина ΔG⁰ обеспечивает им гигантское количество энергии.

Чтобы понять смысл параметра ΔG⁰, нужно на минутку вернуться к нашему уравнению ΔG = ΔG⁰ + RTlnQ. Как я объясняла в предыдущей главе, ΔG⁰ – только часть уравнения, но весьма важная. Большое значение ΔG⁰ означает, что сульфатредукторы получают при дыхании больше энергии, чем другие микробы при таком же количестве исходных субстратов. А что делает организм с лучшим показателем ΔG⁰, чем у остальных? Дорастает до очень большого размера? Скорее всего, нет, поскольку сульфат не может достаточно быстро диффундировать внутрь очень крупных клеток в процессе дыхания. Синтезирует массу антибиотиков и уничтожает соперников? Тоже не очень хорошая идея, ведь микробы зависят от своего окружения для получения пищи и витаминов, так что убивать всех подряд невыгодно. Выгодно устранить только прямых конкурентов.

А кто эти прямые конкуренты? Любые микробы, которые питаются той же пищей. Вспомним, что в процессе дыхания электроны, восстанавливающие окислитель (для нас – кислород, для сульфатредукторов – сульфат), берутся из пищи. Мы, люди, получаем их из сахаров и других органических молекул. Сульфатредукторы обычно питаются очень простыми соединениями, например ацетатом, формиатом или простейшей пищей на Земле – растворенным газообразным водородом (H₂). Этот газ образуется в реакциях серпентинизации, но еще и в гораздо более широком спектре процессов. Водород – побочный продукт жизнедеятельности многих подземных организмов, так что он производится постоянно. И у него есть одно свойство, которого нет у всех остальных питательных веществ: он свободно входит в клетки и выходит из них, поскольку это очень маленькая незаряженная молекула. И поэтому микробы расхватывают его, как продукты на дегустации в супермаркете.

Сульфатредукторы – крупные микробы, и они могли бы просто забирать весь водород, заставляя конкурентов голодать. Но поскольку молекулы водорода маленькие и незаряженные, никто не умеет физически ограничивать их перемещение. Они плавают туда-сюда через клетки, как привидения проникают сквозь стены. Микробы не могут запасать водород. Но сульфатредукторы, как термодинамические лайфхакеры, прибегают к более хитрому трюку. Поскольку все организмы в их среде существуют вблизи абсолютного минимума энергии, им всем требуется примерно одинаковое количество общей энергии ΔG.

Однако сульфатредукторы исходно имеют большее значение ΔG⁰, чем все остальные, и поэтому могут играть со второй частью уравнения – RTlnQ. Никто – ни люди, ни сульфатредукторы – не в силах изменить R, T или ln, ведь R – это константа, T – температура, а ln – натуральный логарифм, математическая операция, просто кнопка на калькуляторе. Однако сульфатредукторы могут манипулировать показателем Q.

Для расчета Q мы перемножаем активности[45] всех продуктов и делим их на активности всех реагентов, возводя каждую активность в степень, равную числу раз, которое эти вещества встречаются в уравнении химической реакции. Сульфатредукторы не могут повлиять на R, T или функцию логарифма, но способны изменить активность химических веществ в среде. Они делают это за счет потребления этих веществ с определенной скоростью, чтобы поддерживать их в удобной для себя концентрации. Поскольку сульфатредукторы имеют высокое значение ΔG⁰, они достигают конкретной величины ΔG при более низком соотношении реагирующих веществ и продуктов реакции (Q), чем остальные микробы. Это значит, что при максимальной эффективности сульфатредукторов концентрация водорода может стать такой низкой, что для конкурентов значение ΔG окажется положительным. А как вы помните, энергию можно получить только в ходе реакции с отрицательным значением ΔG.

Иными словами, сульфатредукторы лишают своих конкурентов способности дышать, понижая концентрацию доступного водорода. Они не выедают его полностью: он нужен еще им самим, и его продолжают вырабатывать другие микробы[46]. Сульфатредукторы просто так сильно понижают концентрацию водорода, что для микробов с более низким значением ΔG⁰ математика становится невыгодной. Хотя конкуренты сульфатредукторов окружены необходимой для жизни пищей, они не могут ее есть, поскольку соотношение продуктов реакции и реагирующих веществ (Q) настолько низкое, что процесс дыхания не позволяет им получать достаточное количество энергии. Как потерпевший кораблекрушение моряк погибает от обезвоживания, хотя вокруг океан воды, так и эти микробы гибнут от голода, окруженные пищей. Сульфатредукторы выигрывают соревнование, поскольку доводят всю систему до своего предела термодинамических возможностей и сталкивают всех остальных с обрыва.

Но победа сульфатредукторов не окончательная. Ил и отложения, где происходят эти термодинамические баталии, образуются за счет медленного оседания частиц из рек и океанов на дно, под которым живут сульфатредукторы. В результате эти микробы постепенно отдаляются от источников сульфата, которым питаются. Поэтому у сульфатредукторов есть лишь несколько сотен или тысяч лет, чтобы праздновать победу. Когда не будет сульфата, сульфатредукторы не смогут дышать, концентрация водорода повысится, и этой возможностью воспользуются конкуренты.

Главные соперники сульфатредукторов – метаногены, то есть микробы, производящие метан. Когда сульфат заканчивается, эти ребята могут испускать метан сколько их душе угодно, пока есть достаточно водорода и другой простой еды вроде ацетата, формиата и метилированных соединений. И хотя хочется поболеть за аутсайдера, не следует забывать, что метан – опасный парниковый газ, так что метаногенез – не очень полезный процесс. К счастью, один положительный побочный эффект этого термодинамического соревнования заключается в том, что сульфатредукторы не допускают производства метана в неглубоких отложениях, откуда ему легче было бы попадать в поверхностные слои воды и в атмосферу.

Если учесть полезный эффект сульфатредукторов, ограничивающих выделение метана в атмосферу, возникает вопрос, где на Земле этим крохотным воякам достается больше всего энергии. И именно об этом может рассказать загадочная красная вода, разлив которой мы с Джой наблюдали во фьорде на Шпицбергене. Когда ярко-красное железо, очищенное льдом, осаждается на илистое дно фьорда, оно производит регенерацию сульфатов, химически окисляя сульфиды примерно с той же быстротой, с какой они образуются. Как за несколько лет продемонстрировал мой замечательный научный руководитель Бо Баркер Йоргенсен из Орхусского университета в Дании, в таких условиях во фьордах Шпицбергена сульфатредукторы не затрачивают на дыхание весь сульфат до его полного исчерпания, а бесплатно получают его назад. Как будто у них есть доступ к самозаполняющемуся холодильнику. Бо и его многочисленные студенты и постдоки на протяжении нескольких лет показывали, что, хотя в Арктике холодно и темно, тамошние подземные жители прекрасно существуют и заряжаются энергией, высвобождающейся в ходе реакции между железом и серой^1,2. В результате метан в таких местах уходит в еще более глубокие слои отложений, чем обычно, подальше от атмосферы, и не имеет возможности усиливать климатические изменения, вызванные антропогенным влиянием.