Города не только подвержены эволюции в такой степени, что их можно сравнить с живыми существами, но и способны подтолкнуть к изменению населяющие их виды. Город представляет собой настолько своеобразную и во многих отношениях экстремальную окружающую среду, что избирательное давление, которое он оказывает на живых существ, может невероятно быстро и ощутимо влиять на строение и поведение растений, животных и микроорганизмов. Изучение этого явления – одна из наиболее интересных областей исследования эволюции, имеющая особенное значение для понимания того, как она функционирует.

Для начала остановимся на понятии, которое мы будем часто упоминать на следующих страницах и о котором в этом контексте важно иметь как можно более точное представление. Термин «экосистема» впервые встречается в 1935 году в известном эссе британского ботаника Артура Тэнсли, а придумал его, по просьбе Тэнсли, другой ботаник – Артур Рой Клэпем. Тэнсли считал, что организмы неотделимы от среды обитания, с которой они «образуют единую физическую систему». Экосистемы – это «основные природные единицы», они характеризуются «исключительным разнообразием типов и размеров». При этом Тэнсли отмечает, что, хотя живые организмы считаются наиболее значимыми частями таких систем, неорганическое в них также важно, поскольку внутри системы происходит постоянный взаимообмен – не только между различными видами организмов, но и между органическим и неорганическим»[36]. Со временем значение этого термина претерпело некоторые изменения, но суть сохранилась: экологическая система (экосистема) – именно совокупность всех организмов, населяющих физическую среду, и их взаимодействие внутри нее. Организмы и физическая среда неразрывно связаны круговоротом питательных веществ и потоками энергии.

Теперь, когда у нас есть четкое представление о том, что такое экосистема, мы можем с уверенностью сказать, что город, который мы до сих пор сравнивали с живым существом, на самом деле – экосистема, состоящая из всех живущих в ней организмов (в том числе людей) и физической среды, включающей дороги, постройки, пустыри, водоемы и так далее; свойства же этой системы, вне зависимости от ее географического положения и возраста, всегда относительно постоянны.

Городская экосистема обладает целым рядом особенностей, которые делают ее уникальной. Она не только вмещает более половины населения Земли, но и, вероятно, является самой быстрорастущей на планете. Стремительное расширение этого самобытного пространства, характеризующегося общими для городов по всей планете, то есть в разных климатических зонах и широтах, факторами окружающей среды – повышенной температурой, скудной растительностью, загрязнением, большим количеством водонепроницаемых поверхностей, сегментацией среды обитания, разделенной дорогами и постройками, – делает ее идеальной лабораторией для изучения механизмов эволюции. Неудивительно, что исследование судьбы видов, разделяющих с нами городскую среду, которым долгие десятилетия занимались лишь единицы, в последние годы стало одним из неизменных объектов интереса любой серьезной биологической лаборатории в мире. Результаты не заставили себя ждать: от крыс до воробьев, от одуванчиков до клевера, от комаров до водяных блох – в этой экосистеме нет вида, который прямо или косвенно не участвовал бы в глобальном эволюционном эксперименте под названием «жизнь в городе».

Первое исследование, посвященное эволюции видов животных под воздействием человека, одно из самых известных и цитируемых, а также объясняющих принцип работы эволюции, посвящено изменению цвета крыльев одной английской бабочки – березовой пяденицы, Biston betularia, – в результате загрязнения воздуха угольной сажей. В знаменитой статье, опубликованной в 1955 году, британский генетик Бернард Кеттлуэлл[37] исследовал бабочек двух окрасов, встречающихся в Великобритании: белых (типичных) и темных (карбонарий), в поисках ответа на вопрос, почему в одних районах страны шире распространены одни, а в других – другие. В районах с сохранившейся природной средой, в меньшей степени подверженных загрязнению угольной пылью, преобладала белая форма (типичная): светлые бабочки сливались со стволами берез и белыми лишайниками на стволах, в то время как темные бабочки (карбонарии) выделялись на фоне светлой коры (рис. 8) и становились легкой добычей для птиц, сокращавших их популяцию. Обратное происходило в городах и загрязненных районах вблизи городов. Там угольная пыль покрывала все поверхности, в том числе и стволы деревьев, отчего белые бабочки выделялись на их фоне, а темные сливались. В таких местах птицы охотились на первых, вторые же свободно размножались. Спустя несколько лет после публикации исследования Кеттлуэлла в Великобритании вступили в силу законы, строго регулировавшие выбросы угольной сажи. В результате введения ограничений уровень загрязнения снизился, деревья быстро вернули свой первоначальный цвет, и пяденицы за короткий период приспособились и вернули исходное соотношение особей за счет увеличения популяции белых бабочек. История с пяденицами – не только яркий пример того, как изменение окружающей среды, связанное с деятельностью человека в городских условиях, может влиять на эволюцию других видов, разделяющих с нами эту среду, но и прекрасное доказательство того, что предсказать априори выживание какого-либо вида как наиболее приспособленного невозможно, поскольку этот процесс зависит от изменений среды обитания.

Рис. 8. Biston betularia (березовая пяденица) – бабочка, получившая свое название из-за того, что любит садиться на стволы берез, существует в двух формах: светлой (типичная) и темной (карбонария). Пяденицы прославились как яркое доказательство теории эволюции: популяция, ранее почти полностью состоявшая из особей светлого окраса, в XIX веке сменила окрас на темный, так как из-за загрязнения воздуха стволы деревьев потемнели.

Большинство видов животных и растений, обитающих в городе, как внешне, так и повадками быстро приспосабливаются к новой среде. Разнообразие изменений, которые могут оказаться полезными для жизни в городе, огромно: от уменьшения зубов у нью-йоркских крыс до генетических различий у комаров, живущих в лондонском метро на разных линиях; от снижения клевером уровня защиты от хищников до тысяч способов приспособления к обитанию в городе, найденных птицами. Эти изменения поражают и сходством этих видов с нами, и гибкостью, которую они проявляют, адаптируясь к экосистеме. Однако бо́льшая часть изменений, с которыми сталкиваются городские виды, скрыта, менее занимательна и связана с противостоянием, насколько оно возможно, разрушительному воздействию человека.

Любители аквариумистики во всем мире знают рыбку киллифиш. Эта широко распространенная рыба получила свое необычное название от голландского слова kil – ручей. Большинство видов «ручейной» рыбы действительно обитает в пресных или солоноватых водах. Особый интерес ученых вызвали киллифиш вида Fundulus heteroclitus – обыкновенный фундулюс (рис. 9), обитающие вдоль атлантического побережья в Соединенных Штатах. Исследователи агентства по охране окружающей среды в 80-е годы прошлого века изучали наиболее загрязненные районы Северной Америки. Они поразились, обнаружив совершенно здоровых киллифиш в водах, где уровень загрязнения углеводородами был одним из самых высоких из когда-либо зафиксированных. Это казалось невозможным, поскольку считалось, что киллифиш крайне чувствительны к такому загрязнению: если в чем-то ученые были уверены, так это в том, что не обнаружат в подобных местах этих рыб. В частности, в исследуемой местности была зафиксирована высочайшая концентрация полициклических ароматических углеводородов и полихлорированных бифенилов, то есть загрязнение веществами обширных классов, характерное для регионов с нефтяной промышленностью, чему очень немногие живые существа способны противостоять. Все эти факторы типичны для городской среды. Однако больше всего ученых, опубликовавших результаты своих наблюдений, поразила невероятная устойчивость киллифиш к подобным веществам. За жизнь нескольких десятков поколений их популяция адаптировалась к концентрации загрязняющих агентов, в 6000 раз превышающей норму[38].

Рис. 9 Fundulus heteroclitus (обыкновенный фундулюс) – небольшая рыба, живущая в солоноватых прибрежных водах США и Канады. Этот вид известен своей выносливостью, его представители способны переносить переменную соленость воды, температуру в диапазоне от 6 до 35 °C и крайне низкий уровень кислорода. Недавние исследования показали, что вид способен выжить в районах, сильно загрязненных такими химическими соединениями, как диоксины или углеводороды, модифицировав более 20 % своих генов.

На первый взгляд может показаться, что невероятные достижения киллифиш вселяют надежду на способность видов адаптироваться даже к катастрофическим изменениям окружающей среды, на то, что и мы, люди, сможем так же. На самом деле произошедшее с киллифиш вряд ли может повториться с каким-либо иным видом. Одна из причин, по которым именно эти рыбы смогли развить такую степень устойчивости к загрязнению среды, заключается в том, что их популяция огромна. По размеру популяции и генетическому разнообразию им нет равных среди позвоночных.

Во многих городских водоемах киллифиш являются наиболее распространенным видом позвоночных, в каждом насчитываются десятки миллионов особей. Невообразимые размеры популяции этих рыб обеспечивают их огромное генетическое разнообразие, которое и сделало возможным развитие устойчивости к загрязнениям. Когда популяция сталкивается с загрязнением среды, все беззащитные перед ним особи умирают и лишь некоторые счастливые обладатели нужных мутаций выживают. В каком-то смысле киллифиш удалось выжить, потому что в их колоде карты заведомо были подходящие, другим же особям с меньшей популяцией и, соответственно, меньшей колодой не удастся этого сделать. Любому другому виду загрязнение, которому смогли противостоять киллифиш, грозило бы вымиранием.

Другой пример городской эволюции, удивляющий и местом, где она произошла, и видом, которого коснулась, – история с комарами в лондонском метро. Culex molestus (рис. 10) – родственник обыкновенного комара, от которого, как предполагают ученые (убедительных доказательств тому нет), он генетически отделился с тех пор, как стал обитать изолированно в тамошних туннелях, где столь успешно приспособился к среде, что во время Второй мировой войны люди, вынужденные прятаться от бомбардировок под землей на Центральной линии и станции «Пикадилли-Серкус», из всех неудобств чаще всего упоминали их болезненные укусы. В 90-е годы прошлого века Кэтрин Бирн, генетик из Лондонского университета[39], спустилась в подземку вместе с бригадой техобслуживания, собрала образцы комаров на трех разных линиях метро – Центральной, Бейкерлоо и Виктории – и доказала, что популяции отличаются не только друг от друга, но и от комаров тех же видов, живущих на поверхности. Их повадки, рассказывает Менно Шильтхейзен в своей прекрасной книге об эволюции видов в городской среде[40], как оказалось, совершенно иные. Уличные комары питаются не только человеческой кровью, но и кровью птиц и в период размножения придерживаются следующей тактики: самки должны напиться крови, после чего комары собираются в репродуктивный рой для спаривания, затем впадают в спячку. Особи в метро ведут себя совсем иначе. Они питаются исключительно кровью людей, самки откладывают яйца перед едой, спариваются комары в небольших темных пространствах, без роения и активны круглый год. На этом примере хорошо видна скорость, с которой живые организмы меняют поведение, адаптируясь к окружающей среде, созданной человеком; это должно еще раз напомнить нам, что наши действия, такие как расширение городского пространства, оказывают необратимое воздействие на жизнь других видов, и это наша ответственность, хотя сегодня она, похоже, никого не заботит.

Рис. 10. Комары Culex pipiens встречаются во всех уголках планеты. Самцы рода Culex безвредны и питаются цветочным нектаром, в то время как самки для развития яиц сосут кровь позвоночных, особенно млекопитающих и птиц. В лондонском метро развился подвид Culex pipiens, который в совершенстве адаптировался к новой среде и питается исключительно кровью людей и крыс.

Один из основных вопросов при изучении такого рода адаптаций: в данном случае речь идет именно об адаптации или об эволюции? Выяснить это непросто. Например, по поводу комаров в лондонском метро дискуссия продолжается до сих пор: ученым еще предстоит решить, представляют собой эти комары новый вид или же популяцию того же вида. Это может показаться классическим ученым спором об определениях, результаты которого имеют мало значения для непрофессионалов. Но речь не столько о том, должен ли комар в метро называться иначе, нежели другие комары, сколько о том, что нам еще только предстоит выяснить, какова скорость эволюционного процесса. Действительно ли подобные изменения происходят из-за незначительных случайных мутаций и, следовательно, требуют смены бесчисленного множества поколений, прежде чем сможет образоваться новый вид? Или мы не учитываем чего-то, что может сильно ускорить эволюционный процесс? Чтобы ответить на этот фундаментальный вопрос, потребуется труд нескольких поколений ученых, но значительный вклад в их работу определенно может внести исследование городских экосистем. Именно по этой причине столь важно ответить, какое именно воздействие оказывает изменение среды на живые организмы: это эволюция, то есть генетические изменения, возникающие на протяжении жизни нескольких поколений, или просто фенотипическая пластичность, которая, несмотря на пугающее название, представляет собой не что иное, как способность того или иного существа изменять физические характеристики и поведение на протяжении жизни. Другими словами, комары в метро генетически отличаются от тех, что живут на улице, или они просто привыкли к жизни под землей? Задаваться такими вопросами необходимо, чтобы понять, как устроена эволюция.

Организм, о котором, кажется, можно с уверенностью сказать, что он именно мутировал, дабы приспособиться к городской экосистеме, – это водяная блоха – Daphnia magna (рис. 11). Это крошечное пресноводное ракообразное размером в несколько миллиметров демонстрирует удивительную приспособляемость к жизни в городе, изменяясь в ответ на жару, загрязнение и даже хищников. Без сомнений, водяная блоха – прекрасный пример комплексной адаптации посредством и фенотипической пластичности, и собственно эволюции. Если этих существ поместить в более теплый водоем – а городские водоемы теплее, чем в сельской местности, – они вырастут меньше и будут созревать и размножаться быстрее, – это классический пример фенотипической пластичности[41]. Если же блохи живут в теплых водоемах долго, поколение за поколением, их генетическая наследственность меняется, а это уже эволюция[42].

Рис. 11. Водяные блохи – крошечные ракообразные рода Daphnia, длина их тела составляет от 1 до 5 мм. Эти маленькие животные обитают в лужах, прудах, реках, их наличие считается показателем здоровья водоема. Водяные блохи, выросшие в городской среде, адаптируются к новым условиям: они имеют меньший размер, быстрее созревают и размножаются, чем блохи, обитающие в водоемах сельской местности.

Когда подобные особи меняются настолько, что больше не могут спариваться с представителями исходного вида, можно уверенно утверждать, что произошло так называемое видообразование, то есть возник новый вид. Хрестоматийный пример, на который часто ссылаются, когда говорят о видообразовании, – зяблики на Галапагосских островах, которых изучал Чарльз Дарвин. Уверен, многие из вас о них слышали. 15 сентября 1835 года, во время своего исследовательского кругосветного путешествия, Дарвин прибыл на Галапагосские острова на борту корабля «Бигль» и провел там пять недель. Исследования флоры и фауны архипелага, проведенные им за этот короткий период, безусловно, входят в число важнейших в истории науки. Галапагосы состоят из 18 крупных и множества мелких островов и известны большим количеством эндемиков (видов, встречающихся только в одной местности), изучение которых имело исключительное значение при разработке теории эволюции. На островах Дарвин наблюдал за множеством видов, которые, будучи схожими, имели небольшие, но неоспоримые различия. Так было, например, с гигантскими черепахами: рисунок на панцирях особей, живших на разных островах, различался, и с так называемыми зябликами Дарвина. Птицы с разных островов имели похожие размер и оперение, но отличались формой клюва, на которую повлиял тип пищи (рис. 12). Гениальная догадка Дарвина заключалась в том, что все эти виды зябликов произошли от общего предка. Сегодня мы точно знаем, что их общий предок заселил Галапагосские острова около 2 миллионов лет назад, чтобы затем эволюционировать, создав 18 новых видов, которые сегодня заметно отличаются друг от друга по размеру тела, форме клюва, пению и пищевым привычкам. Необычайную прозорливость Дарвина доказало исследование, опубликованное в 2015 году в журнале «Nature»[43]: в нем уточняется, что расхождения между видами зябликов были обусловлены изменениями в гене ALX1, который у человека и других позвоночных отвечает за развитие черепа, поэтому форма клюва у птиц разная.

Рис. 12. С 15 сентября по 20 октября 1835 года Чарльз Дарвин исследовал Галапагосские острова, описывая их флору и фауну. Эта работа стала одной из основополагающих для развития его теории эволюции. В частности, Дарвин утверждал, что многочисленные виды зябликов, населяющие острова архипелага и различающиеся размерами клюва из-за разного питания, произошли от общего предка. Сегодня это явление известно как адаптивное излучение.

Давайте прочтем отрывок из «Происхождения видов», который говорит сам за себя, не нуждается в дополнительных комментариях и демонстрирует невероятную глубину мысли Дарвина в эпоху, когда – необходимо помнить об этом – наука верила, что виды были созданы независимо друг от друга актом божественной воли:

«Наиболее поразительный и важный для нас факт представляет собой сродство видов, населяющих острова, с видами ближайшего материка при отсутствии между ними тождества. Это можно подтвердить многочисленными примерами. Галапагосский архипелаг, лежащий под экватором, находится на расстоянии 500–600 миль от берегов Южной Америки. Почти каждый обитатель его суши и моря несет на себе несомненный отпечаток Американского материка. На этом архипелаге водится 26 наземных птиц, из коих 21 или, быть может, 23 считаются хорошо обособленными видами и вообще могли бы быть рассматриваемы в качестве здесь созданных; однако близкое родство большинства этих птиц с американскими видами выражено в каждом признаке – в повадках, движениях и тонах голоса. Точно так же обстоит дело с другими животными и с большим количеством растений, как это показано д-ром Гукером в его превосходной „Флоре“ этого архипелага. Натуралист, знакомящийся с обитателями этих вулканических островов, лежащих в Тихом океане на расстоянии нескольких сот миль от материка, чувствует, что он находится на американской почве. Почему это так? Почему виды, которые, как предполагают, были созданы на Галапагосском архипелаге и нигде более, несут такой несомненный отпечаток сродства с видами, созданными в Америке? Ни в условиях жизни, ни в геологическом строении островов, ни в их высоте, ни в климате, ни в пропорциональных отношениях между различными совместно живущими классами нет ничего близко похожего на условия южноамериканского побережья; на самом деле, есть даже большое различие во всех этих отношениях. С другой стороны, по вулканическому характеру почвы, по климату, высоте и размерам существует большое сходство между Галапагосским архипелагом и островами Зеленого Мыса; но какое полное и абсолютное различие между их обитателями! Обитатели островов Зеленого Мыса относятся к обитателям Африки, тогда как обитатели Галапагосских островов – к обитателям Америки. Подобные факты не поддаются объяснению с обычной точки зрения, допускающей независимое сотворение, тогда как, по принятому здесь воззрению, очевидно, что Галапагосские острова, по всей вероятности, получили своих колонистов из Америки, благодаря ли действующим иногда способам переноса или благодаря существовавшей некогда непрерывности суши (хотя я не верю в это учение), а острова Зеленого Мыса – из Африки; хотя такие колонисты и могли испытать изменения, но принцип наследственности указывает на место их первоначального возникновения»[44][45].

Таким образом, благодаря Галапагосским островам и разным видам зябликов, населявшим их, Дарвин догадался, как рождаются новые виды. Но их рождение кажется простым лишь в теории, и его весьма сложно узреть на практике. Обратите внимание, это ни в коем случае не значит, что теория Дарвина не подкреплена научными доказательствами: их немало, в том числе и объясняющих возникновение новых видов. Вопрос только в том, как сложно наблюдать за эволюцией, поскольку изменения становятся очевидными лишь после смены множества поколений. Тут-то и вступают в игру города: это идеальное место для создания новых видов посредством особенного процесса, называемого аллопатрическим видообразованием. За этим сложным термином скрывается довольно понятное явление. Вообразите географический барьер, отделивший часть особей от остальных представителей того же вида. Например, река разлилась и часть популяции тех, кто не умеет плавать и летать, осталась за ее пределами. Для отделенных особей физический барьер (река) будет непреодолим. Вообразите теперь, что изолированная часть популяции (территорию их обитания не случайно назвали островом, ведь слова «изолировать» (insulare) и «остров» (insula) в латыни однокоренные) продолжает развиваться в таких условиях на протяжении многих поколений. Отличающиеся условия окружающей среды со временем приведут к генетическим изменениям, в результате чего изолированные особи больше не смогут скрещиваться с первоначальной популяцией. На практике это означает появление нового вида.

Возникновение такого рода непреодолимых преград не всегда обусловлено природными явлениями: все чаще его причиной становится деятельность человека, особенно связанная с урбанизацией, которая дробит или разрушает среду, где обитают различные виды животных и растений, и порождает явления, которые в долгосрочной перспективе могут привести к видообразованию. Рассмотрим в качестве примера нью-йоркских крыс. В 2018 году группа экологов из Фордхемского университета в Нью-Йорке проанализировала геномы 262 крыс и обнаружила, что животные в разных кварталах имеют разные генетические профили[46]; то же происходило и в других городах, таких как Новый Орлеан, бразильский Сальвадор и канадский Ванкувер[47]. Причина этого явления кроется в аллопатрическом видообразовании, о котором мы уже говорили. Архитектурные преграды, дороги, каналы разделяли популяции крыс, вызывая генетические расхождения особей, обитавших в разных районах города. Как и в случае с водяными блохами или комарами в метро, отличавшимися друг от друга в зависимости от линии, генетические модификации, обнаруженные у крыс вида Rattus norvegicus, следует рассматривать как первые признаки процесса, который со временем (имеется в виду довольно длительный период) может породить новые виды. Другие изменения у городских крыс касаются формы их черепа: носы постепенно удлиняются, а зубы укорачиваются. Подобные модификации, по-видимому, распространены у всех грызунов, живущих в городе: предполагается, что таким образом животные приспосабливаются к питанию пищевыми отходами.

Итак, все виды животных, которые делят с нами городское пространство, в той или иной степени меняют свои повадки. Города ставят перед видами, которые выбирают жить в них, ряд проблем, для решения которых часто требуются значительные изменения. Давайте задумаемся, к примеру, насколько сложно приходится птицам в этой новой среде. Многие из них, чтобы слышать друг друга среди фонового шума, повышают тон и громкость голоса; из-за постоянного освещения им пришлось изменить циркадные ритмы, а из-за повышения температуры они даже раньше начинают гнездование. Пока речь идет в основном об адаптивных изменениях, не приводящих к генетической модификации, но со временем у большинства видов, так же, как и мы, населяющих городскую экосистему, могут появиться местные аналоги. В том числе и у растений, о которых мы поговорим дальше.