А теперь, после разбора всех этих проблем, давайте еще раз пройдемся по истории половых хромосом и вспомним, как все хорошо начиналось. У общего предка кошки, мыши, человека и даже кенгуру не было половых хромосом. Пол определялся как попало. Например, как у крокодилов. Холодно – самцы, жарко – тоже самцы, комфортно – самки. Вроде и неплохо, вроде даже полезно, но уж очень ненадежно. Любой каприз погоды, и мы получаем сильный перекос в соотношении полов со всеми вытекающими из этого перекоса проблемами: ростом агрессии, падением рождаемости, инфантицидом и всем таким малоприятным. Гораздо надежнее иметь постоянное и гарантированное соотношение: один кот к одной кошке.
Именно такое соотношение полов обеспечил один-единственный доминантный ген мужского пола SRY, как только он возник на одной из хромосом, которая немедленно стала хромосомой Y. Как только она стала половой хромосомой, на нее неизбежно стали слетаться гены мужского пола (драчливости, склонности мочиться по углам и т. п.[63]), для него полезные, а для женского бесполезные или даже вредные. Переходы генов (рекомбинации) с “женской” (Х) на “мужскую” (Y) хромосому стали поэтому нежелательными и отбором начали решительно отметаться (рис. 8–2). Как только прекратилась рекомбинация, Y начала постепенно, но неуклонно дивергировать от Х, терять гены и вообще деградировать. Это породило серьезные проблемы, как у самцов, так и у самок.
Рис. 8–2. Эволюция половых хромосом у млекопитающих, или взлет и падение Y-хромосомы.
Дивергенция между X и Y привела к сложностям в мужском мейозе. Эти сложности худо-бедно разрешились путем инактивации обеих половых хромосом и упаковки их в компактный половой узелок, недоступный для контрольных механизмов половых клеток.
Утрата активных генов на Y и возникновение дисбаланса между дозой генов у самцов и самок привели к необходимости компенсации избыточной дозы генов Х-хромосомы у самок. Что было достигнуто путем создания головоломной системы инактивации одной из Х-хромосом.
Это, в свою очередь, наложило жесткий запрет на любые переходы генов с аутосом на половые хромосомы и обратно. Действительно, многие, если не все, аутосомные гены привыкли работать в паре, поэтому отключение одного из членов пары в X-хромосоме имело бы роковые последствия для носителей такой генной комбинации. К неблагоприятным последствиям может привести и перенос генов с Х-хромосомы на аутосому: такие гены не будут инактивироваться и вместо предусмотренной одной копии гена в клетках самок будут работать обе копии. В результате генный состав Х-хромосом у плацентарных млекопитающих законсервировался. Все они имеют практически одинаковые по набору генов Х-хромосомы, в то время как их аутосомы претерпели значительные изменения в ходе эволюции.
Эволюция половых хромосом, таким образом, сопряжена с паллиативными решениями возникающих проблем и противоречий. Эти решения создавали новые проблемы, которые тоже решались паллиативно, и так до бесконечности. Нашему творческому уму такой процесс кажется абсолютно бессмысленным и нецелесообразным. Результаты, достигнутые в ходе этого процесса (механизмы определения пола, дозовой компенсации, характер поведения хромосом в мужском и женском мейозах), представляются неоправданно усложненными и нецелесообразными. Если взяться с умом и четко сформулировать цель, все это можно было бы организовать гораздо проще, надежней и экономичней. Но в том-то все и дело, что эволюция ни в коем случае не есть целенаправленный процесс. Эволюция в самом своем существе – это постоянный поиск мелких решений сиюминутных задач. Чаще всего решения находятся не самые лучшие из возможных. Более того, они порождают новые проблемы, которые требуют решений. И эти решения опять же оказываются паллиативами. И так до бесконечности.
О том, какие проблемы возникали и как они решались в ходе эволюции кошачьих, мы поговорим в отдельной главе.