Следы общего происхождения половых хромосом, последующего накопления различий в их генетическом составе и частичной деградации Y-хромосомы хорошо видны в мейозе у котов. Хромосома Y в 4 раза короче хромосомы Х. Их район высокой гомологии составляет примерно 6% от длины Х-хромосомы и 30% от длины Y.
Вот тут-то у котов и проблема. Чтобы прийти к сезону размножения в боевой готовности, они должны произвести несколько десятков миллионов гамет. Для этого они должны провести все свои хромосомы через мейоз. То есть им придется в каждую гамету положить по одной хромосоме из каждой пары. Для этого хромосоме нужно сначала найти своего гомолога, с ним спариться и рекомбинировать, а потом уже разойтись к разным полюсам клетки в момент первого деления мейоза (см. главу 5). У самок проблем нет. Их половые хромосомы – две хромосомы Х – гомологичны по всей длине, легко спариваются и могут рекомбинировать в любом месте.
Иное дело у котов. Район гомологии очень маленький. Спаривание и рекомбинация происходят только в нем. Иногда в перестроенно-повторенном районе Y-хромосомы образуются шпильки самоспаривания и саморекомбинации внутри них. Благодаря этим событиям в Y-хромосоме возникают прямые повторы и обращенные повторы[61]. За счет них Y-хромосома компенсирует отсутствие нормальной рекомбинации и поддерживает свои гены в рабочем состоянии.
Но проблема котов не только в отсутствии рекомбинации между бóльшими частями Х и Y, а в том, что эти части остаются неспаренными. И это очень опасно. В половых клетках на этой стадии действует суровый закон: клетки, содержащие неспаренные участки хромосом, на следующую стадию не пропускаются и подлежат немедленному уничтожению.
В половых клетках есть специальные системы контроля, которые строго отслеживают завершенность спаривания хромосом и репарации всех разрывов ДНК. Как только они обнаруживают неспаренный участок по наличию на нем нерепарированных разрывов, включается программа самоуничтожения клетки (апоптоз). Понятно, почему такой закон возник. Отсутствие спаривания указывает на серьезные генетические нарушения: крупную хромосомную перестройку, внедрение ретровируса, тяжелые неизлечимые повреждения ДНК.
Как тогда быть котам (и всем остальным самцам с системой ХY)? Что делать с неспаренными частями Х– и Y-хромосом, чтобы обмануть контролеров и обойти закон? Правильно, надо их спрятать, упаковать так, чтобы их не нашли клеточные контролеры. Достигается это за счет программируемой модификации упаковочных белков хромосом на неспаренных участках половых хромосом. Эта модификация приводит к прекращению транскрипции генов, которые в этих участках находятся. Этот процесс называется мейотической инактивацией половых хромосом142. В ходе него пара половых хромосом превращается в компактную структуру, так называемый половой узелок, который от греха подальше отодвигается на периферию клеточного ядра и становится недоступным для систем мониторинга. Внутри этого узелка работают свои системы репарации, которые не нуждаются в гомологичной матрице, чтобы залечить разрывы ДНК в неспаренных участках.
Как это сплошь и рядом происходит в ходе эволюции, все проблемы решаются в порядке их поступления. Решаются они подручными средствами, не лучшими из возможных, а теми, что уже созданы для решения совсем других проблем. Механизмы инактивации неспаренных участков были созданы для подавления транскрипции ДНК ретровирусов, которые по умолчанию считались вредоносными и подлежащими безусловному отключению. И вот этот механизм пригодился для спасения деградирующей, теряющей гены Y-хромосомы.