К книге
Как остановить старение и повернуть его вспять. Молекулярные механизмы старения и способы произвольного управления ими27. Растворимые белково-углеводные комплексы внеклеточного матрикса обеспечивают тургор тканей
70%
27. Растворимые белково-углеводные комплексы внеклеточного матрикса обеспечивают тургор тканей
32

Пространство внутри ячеек трехмерной коллагеновой сети заполняют растворимые высокомолекулярные соединения, в основном ПГ. Основную часть Мм ПГ образуют огромные по своей длине цепи гликозаминогликанов. Благодаря наличию отрицательных зарядов вдоль всей цепи ГАГ, они связывают прилежащий слой молекул воды. Молекулы белков, входящих в состав БУК ВКМ, имеют в своем составе гидрофильные и гидрофобные участки. У гидрофильных участков также образуются связанные с ними монослои молекул воды. Они экранизируют гидрофильные участки белковой молекулы, в том числе входящей в состав ПГ, и препятствуют химическому взаимодействию этих участков между разными Мм при их контактах между собой. Вода, находящаяся в химической связи с ПГ, называется связанной водой. По некоторым своим физическим характеристикам она отличается от остальной «свободной» воды ВКМ. Гидрофобные участки белковой молекулы не способны формировать вокруг себя экранирующие гидратные слои ПГ. Как и другие растворимые ВМС, при низкой концентрации в воде ПГ могут образовывать истинные растворы. Однако при увеличении концентрации ПГ в растворе Мм ПГ начинают химически взаимодействовать между собой, образуя сети, построенные из Мм ПГ и химически связанной с ними воды. Все остальное пространство внутри сети заполнено водой, не связанной с Мм.

В результате образования Мм ПГ трехмерных сетей содержащий ПГ раствор теряет свои исходные физические свойства. Он переходит в новое физическое состояние, в так называемый студень, и утрачивает свойство текучести. Таким образом, при увеличении концентрации ПГ в воде происходит процесс застудневания, или желатинизации, раствора. Причиной застудневания является возникновение химических связей между Мм ПГ. Следовательно, застудневание – это процесс образования и упрочения пространственной сети, построенной из ПГ и ГАГ ВКМ. В силу диффузии вода продолжает поступать внутрь ячеек сети ПГ. При этом происходит процесс набухания студня, сопровождающийся увеличением его объема и количества находящейся в нем воды. В результате пространство внутри ячеек трехмерной коллагеновой сети оказывается заполненным особой по своим физическим и химическим свойствами желеобразной субстанцией – студнем, образующим основное, или аморфное, вещество ВКМ. В состав основного вещества входят белки плазмы крови, вода, неорганические ионы, продукты метаболизма клеток, растворимые предшественники коллагена и эластина, протеогликаны, гликопротеины и образованные ими БУК. Через основное вещество осуществляется транспорт воды, солей, молекул питательных веществ и продуктов обмена клеток между клетками и кровью.

Сеть ПГ крепится к клеткам паренхимы, к клеткам соединительной ткани, а также к волокнам коллагена, эластина и к другим нерастворимым белкам с помощью формообразующих адгезивных гликопротеинов, в частности фибронектина и ламинина. Фибронектин даже получил название «молекулярный клей». Фибронектин обычно находится на поверхности фибробластов и участвует в адгезии ПГ с волокнами и с гликолипидами клеточных мембран. Фибронектин – лиганд по отношению к клеткам. Его «липкий» (адгезивный) трипептид связывается с одним из трансмембранных рецепторов – интегрином, который влияет на конформацию молекул главного белка цитоскелета – актина. При изменении направления и степени натяжения волокон (т. н. стресс-волокон) меняется форма клетки и конфигурация клеточной мембраны. Таким образом, ВКМ представляет собой крупноячеистую трехмерную коллагеновоэластиновую сеть, любое натяжение которой в любом направлении передается на клетки через связанные с сетью внутриклеточные стресс-волокна и вызывает в клетках механические колебательные движения внутриклеточных БУК. В узлах коллагеновоэластиновой сети находятся клетки соединительной ткани, в основном фибробласты. К ним поступает через коллагеновоэластиновую сеть вся информация о любых механических воздействиях, их направлении и силе. На основании этой информации фибробласты синтезируют соответствующие виды белков соединительной ткани и их количество, а также ферменты, осуществляющие при необходимости их разрушение. Клетки соединительной ткани и ее волоконные БУК погружены в основное вещество ВКМ. Оно образовано трехмерной сетью связанных между собой растворимых БУК – ПГ, заполнено связанной с ПГ водой (т. н. связанной водой) и свободной водой. Свободная вода поступает внутрь сети ПГ под давлением, порождаемым силами диффузии. В результате все структуры ВКМ находятся под определенным «расклинивающим» давлением, обеспечивающим тургор тканей. Именно через воду основного вещества происходит обмен веществами между клетками и кровью.

Предыдущая главаГлава 32 из 46Следующая глава