Каждый динозавр начинал жизнь одинаково. Все когда-либо существовавшие динозавры вылуплялись из яиц. От мелкого эораптора в триасе и трицератопса на закате мелового периода до каждой ныне существующей птицы – все динозавры впервые увидели мир, разбив скорлупу. Эта репродуктивная особенность – один из главных секретов успеха динозавров. Хотя нас по-прежнему поражают размеры, причудливость форм и кажущаяся свирепость многих динозавров, в первую очередь именно яйцерождение помогло им так быстро распространиться по миру мезозоя – а это целая эра, прошедшая под знаком динозавров. Проще говоря, история динозавров сводится к яйцам.
Все, что мы знаем об их яйцах и гнездах, было собрано по крупицам из самых редких окаменелостей в истории изучения динозавров. Это даже удивительно, что мы знаем хоть что-то об этой части их жизни. Яйца и гнезда были мимолетным эпизодом в жизни любого динозавра. Месяцами они лежали в одном и том же месте – иногда под присмотром родителей, а иногда оставались на волю случая, погребенные под слоем почвы и растительности. Чаще всего эти яйца в конце концов раскалывались, выпуская на свет крошечных динозавров, которым предстояло столкнуться с множеством испытаний на своем жизненном пути. Но если бы из каждого яйца благополучно вылупился маленький динозавр, мы бы практически ничего не узнали о них. Обнаруженные невылупившиеся эмбрионы позволили нам по крайней мере в общих чертах понять, как динозавры многих видов появлялись на свет.
Чтобы яйца динозавров сохранились, что-то должно было пойти не так. Надежда, заложенная в каждом яйце, угасала, когда доисторические реки выходили из берегов, заливая ландшафт слоем ила, когда после извержений на гнездовьях оседал вулканический пепел, огромные песчаные дюны обрушались на охраняющих свои гнезда динозавров или когда еще какой-нибудь каприз судьбы погребал яйца под землей, где они постепенно становились ископаемым – фоссилизировались. Конечно, бо́льшая часть погребенных яиц бесследно исчезла, так и не став окаменелостями. По самой своей природе яйца – будь то с мягкой оболочкой или твердой – зачастую хрупки и имеют тонкие стенки. Многие разрушались и разлагались еще до процесса фоссилизации. То, что у палеонтологов вообще есть эти редкие окаменелости, говорит о невероятном количестве яиц, откладываемых динозаврами в мезозое.
Первая задокументированная находка яиц динозавров была сделана у подножия Пиренейских гор в 1859 году. Католический священник Жан-Жак Пуэш изучал горные породы и окаменелости в окрестностях своей семинарии на юге Франции – они относились к позднему меловому периоду (около 70 миллионов лет назад). Среди находок были странные осколки, которые он сначала принял за костные пластины крупной рептилии. Однако при более подробном рассмотрении однородная структура поверхности, внутреннее строение и изогнутая форма убедили Пуэша, что перед ним яичная скорлупа. По его оценкам, эти яйца были «по меньшей мере в четыре раза больше страусиных по объему». Каким бы ни было оставившее их существо, эти яйца были сильно больше тех, которые откладывают современные животные. Пуэш, как и другие натуралисты, ломавшие голову над первыми находками динозавров, полагал, что эти яйца отложили огромные птицы какой-то давно минувшей эпохи. Он не имел представления о динозаврах, ведь этот термин был введен всего семнадцатью годами ранее: хотя ученые уже были знакомы с динозаврами, эти необычные рептилии оставались загадкой для широкой публики. Даже когда Пуэш показал эту находку ученым Национального музея естественной истории Парижа, они не согласились с его выводами и отрицали, что окаменелости представляли собой яичную скорлупу. Вскоре Пуэш переключился на другие исследования, а его знаменательная находка была забыта до 1989 года, когда палеонтологи изучили его коллекцию и подтвердили его выводы. Какой именно динозавр отложил это яйцо, установить не удалось, но, судя по сходству в строении с яйцами и другими окаменелостями, найденными в южной Франции, они, вероятно, были отложены длинношеим завроподом вроде гипселозавра. Эти яйца не были настолько массивными, как предполагал Пуэш, но откладывались в огромных количествах на обширных местах гнездования, где эмбрионы развивались несколько месяцев до вылупления.
Это древнее травоядное не было единственным животным, строящим гнезда и откладывающим яйца. Обилие свидетельств указывает на то, что все динозавры были яйцекладущими – наследие их предков-рептилий, которое оставалось с ними до конца. Хотя у других рептилий, и у существующих сейчас, и у вымерших, развились различные способы размножения, включая живорождение, у динозавров, по мере их распространения по всей планете, сохранялись яйцекладность и гнездование. Разнообразие форм и размеров динозавров можно во многом объяснить последствиями размножения через откладывание яиц.
Илл. 11. Палеонтологи находят яйца и гнезда динозавров по всему миру, и чаще всего среди них встречаются продолговатые яйца напоминающих попугаев овирапторозавров. Они откладывали яйца в гнезда по паре штук и присматривали за ними
Самые первые динозавры, как и их предки, откладывали яйца. И хотя цинодонты и дицинодонты (протомлекопитающие, пережившие триас) тоже откладывали яйца, именно сочетание яйцекладности и жизненного цикла динозавра дало этим рептилиям эволюционное преимущество. Микроструктура костной ткани динозавров триаса свидетельствует о том, что это были очень активные животные с быстрым ростом – и эта характеристика в основном сохранилась у их потомков. И если некоторые животные начинают размножаться, только когда их рост замедляется и они достигают полного размера взрослой особи, то у динозавров выработался иной механизм.
Особый тип ткани, обнаруженный в костях некоторых динозавров юрского и мелового периода, свидетельствует о том, что они начинали делать гнезда и откладывать яйца задолго до достижения своих максимальных размеров. Эти свидетельства сохранились в виде специфической костной ткани под названием «медуллярная кость» и напрямую связаны с откладыванием яиц. Открытие медуллярной кости произошло не при изучении ископаемых динозавров, а в ходе исследования птиц. У птиц, готовящихся к кладке, в полостях некоторых длинных костей образуется специальная губчатая, богатая кальцием ткань. Эта временная дополнительная ткань служит источником сырья для формирования скорлупы, обеспечивая весь необходимый для прочной оболочки кальций. Обнаруженный в 2000 году скелет Tyrannosaurus rex предоставил первые доказательства того, что нептичьи динозавры проходили через те же изменения, связанные с яйцекладностью.
Эта находка получила прозвище Би-рекс в честь рабочего Боба, который заметил торчащую из скалы кость. Этот экземпляр не относится к наиболее полным известным образцам тираннозавра (палеонтологам удалось обнаружить всего 37 % скелета), но среди обнаруженного оказались обе бедренные кости. Длинные кости подобны капсулам времени, хранящим информацию о жизни динозавра. Изучение структуры костной ткани позволяет палеонтологам оценить скорость роста динозавра, его возраст и многое другое. Когда биолог Мэри Хигби Швейцер исследовала с коллегами образцы ткани бедренной кости Би-рекса, они обнаружили дополнительную костную ткань в центральной полости. Сравнив ее с другими типами костной ткани, исследователи обнаружили поразительное сходство с медуллярной костью птиц. Если эта особь не отложила яйца прямо перед гибелью, то определенно готовилась к кладке.
Это открытие выявило несколько ключевых особенностей Би-рекса и нептичьих динозавров в целом. Наличие медуллярной кости было прямым доказательством того, что Би-рекс является самкой – это был самый первый динозавр, чей пол был достоверно определен. Тот факт, что Би-рекс внешне не сильно отличался от других экземпляров своего вида без медуллярной кости, указывал на отсутствие полового диморфизма у тираннозавров. По крайней мере на уровне строения скелета особи разного пола выглядели одинаково. Палеонтологи Эндрю Ли и Сара Вернинг провели дополнительный анализ бедренной кости Би-рекса и обнаружили внутри «годичные кольца», которые помогли установить возраст динозавра на момент смерти. Подобно деревьям, которые растут и замедляют рост сообразно смене времен года, динозавры в местах обитания с выраженной сезонностью климата активно росли в более влажные месяцы, когда еды было предостаточно, и прекращали рост в засушливые. Палеонтологи называют эти «годичные кольца» линиями остановки роста (ЛОР). Подсчитав «кольца» и проанализировав структуру костной ткани, Ли и Вернинг выяснили, что Би-рексу на момент смерти было около 18 лет. Для сравнения, самый старый из известных представителей Tyrannosaurus rex умер в возрасте около 30 лет, а Би-рекс на момент смерти еще продолжал расти. Эти данные в совокупности доказали, что тираннозавры откладывали яйца и делали гнезда задолго до достижения максимальных размеров. Обнаружение медуллярной кости у двух других видов – травоядного тенонтозавра, жившего 125 миллионов лет назад, и плотоядного рогатого аллозавра (150 миллионов лет назад) – подтвердило эту закономерность. Динозавры действительно начинали размножаться достаточно рано.
Илл. 12. Все нептичьи динозавры вылуплялись из яиц и были значительно меньше взрослых сородичей. Исследования детенышей майазавры указывают на то, что детеныши динозавра были очень уязвимыми для хищников, засух и других опасностей до достижения возраста примерно одного года
Откладывание большого количества яиц в раннем возрасте позволило первым динозаврам распространиться по всему миру триаса, опередив протомлекопитающих, но до разнообразия родственников крокодилов им было еще далеко. После триасово-юрского вымирания способ размножения динозавров не изменился, и они продолжали откладывать большое количество яиц в относительно раннем возрасте. По мере увеличения размеров и морфологического разнообразия появлялись первые по-настоящему огромные хищные динозавры. Именно тогда размножение в раннем возрасте стало для динозавров эволюционным механизмом выживания, позволяющим им избежать угрозы истребления хищниками.
Редкость находок детенышей и молодых особей динозавров может быть связана с тем, что плотоядные животные того времени, как и современные хищники, целенаправленно охотились на мелких особей, которые не могли им противостоять. При этом даже самые крупные динозавры появлялись на свет мелкими и уязвимыми для опытных опасных хищников, не говоря уже о болезнях, засухах и прочих опасностях мезозойского мира. Исследование одного костеносного слоя показало, что около 90 % детенышей динозавров погибало в первый год жизни. Вылупившись, они сталкивались с чередой угроз, и их шансы пережить этот период были крайне малы. Аналогично палеонтологи очень редко находят старых динозавров. Прекращение роста отмечалось в их длинных костях особой линией, называемой внешней фундаментальной системой (external fundamental system, EFS)[5]. Но такие особи единичны. Большинство обнаруженных скелетов принадлежат особям, которым повезло пережить первый год жизни, но до смерти так и не достигшим максимальных размеров. Несмотря на все смертельные опасности, с которыми сталкивались динозавры, откладывание большого количества яиц в раннем возрасте позволило этим рептилиям процветать в изменчивых условиях. Чем больше яиц откладывалось в брачный период, тем больше были шансы, что хотя бы малая часть потомства выживет, достигнет зрелости и передаст свои гены следующему поколению. В нестабильном мире динозавры преуспели благодаря быстрому воспроизводству потомства.
Прошло всего 100 лет с тех пор, как нам стало известно о существовании гнезд динозавров. Вплоть до 20-х годов XX столетия палеонтологи практически ничего не знали о них. Но именно в те годы, во время регулярных экспедиций Американского музея естественной истории в Монголию, были обнаружены окаменелости яиц и гнезд, принадлежавших протоцератопсу, рогатому динозавру размером с собаку, а также остатки динозавров, изначально принятых за похитителей яиц. Палеонтологи обнаружили кости напоминающего попугая динозавра неподалеку от окаменелой яичной скорлупы. Этого теропода назвали овираптором, «яичным вором», и лишь десятилетия спустя свежий взгляд на находки показал, что этот динозавр не воровал яйца, а присматривал за ними. Дальнейшие исследования в пустыне Гоби обнаружили множество других окаменелостей овирапторозавров, включая несколько взрослых особей, сидящих в гнездах на аккуратно расположенных яйцах, раскинув над ними передние конечности. Динозавры не просто строили гнезда, некоторые виды даже проявляли заботу о потомстве. У этих «ужасных ящеров» развились собственные формы родительской опеки.
За столетие, прошедшее со времен экспедиций в пустыню Гоби, палеонтологи обнаружили яйца и гнезда динозавров самых различных групп и видов. Например, окаменелость с ласковым прозвищем Малышка Луи – это эмбрион похожего на овираптора динозавра, обнаруженный в гнезде с парно расположенными овальными яйцами. Другие яйца обычно находят в виде осколков скорлупы или поодиночке. В 1989 году в юрских отложениях карьера динозавров Кливленд-Ллойд в штате Юта было обнаружено яйцо с дефектом. Его скорлупа имела несколько слоев – аномалия, часто встречающаяся у современных птиц при стрессе.
Лишь десятилетия спустя, когда в Колорадо было обнаружено юрское гнездовье с яйцами и эмбрионами, принадлежность этого яйца удалось установить. Кости эмбрионов принадлежали аллозавру, а структура скорлупы яиц совпала с яйцом из карьера, которое как раз было найдено среди множества костей аллозавров. Гнездовья других динозавров также находили в разных частях света. Длинношеие завроподы собирались в местах гнездования на протяжении всей своей истории. Отложения мелового периода в Патагонии и Индии содержат десятки гнезд. На раскопках в Аргентине в 2010 году было обнаружено по меньшей мере 80 кладок круглых яиц – от 3 до 12 в каждой. Все гнезда располагались в 1–3 метрах от гидротермальных источников, вроде гейзеров Йеллоустонского национального парка. Динозавры строили гнезда рядом с термальными источниками, вода в которых, вероятно, кипела и превращалась в пар. Неясно, понимали ли откладывавшие яйца завроподы преимущества этого места, но влажная почва и тепло от источников поддерживали яйца в оптимальных для инкубации условиях. Палеонтологи предполагают, что завроподы, подобно морским черепахам, откладывали яйца и просто оставляли их, а гидротермальные источники, по сути, «нянчились» с яйцами в течение нескольких месяцев развития эмбрионов.
Некоторые динозавры не только выбирали особые места для гнездования, но и возвращались в одни и те же гнездовья год за годом, чтобы отложить яйца. Биологи называют это явление филопатрией, верностью месту, когда особи одного вида возвращаются к определенному месту для размножения. Одно из древнейших известных мест гнездования динозавров было обнаружено в 1976 году в Национальном парке «Золотые Ворота» в Южной Африке в породах возрастом примерно 200 миллионов лет. Новые раскопки в этом же месте в 2006 году не только обнаружили в общей сложности десять кладок яиц, принадлежащих одному и тому же виду динозавра, раннему завроподоморфу массоспондилу, но и показали, что гнезда были захоронены на разной глубине в породе красного цвета. По крайней мере два массоспондила гнездились в одном и том же месте как минимум четыре раза в течение нескольких сезонов, оставляя за раз до 34 яиц, расположенных теперь в породе на одном уровне. Некоторые виды птиц и крокодилов гнездятся таким же образом и сегодня, возвращаясь в одно и то же место общего гнездования на протяжении многих лет.
Илл. 13. Завроподы гнездились в различных условиях. Например, в местах с гидротермальными источниками (А) или на возвышенностях в поймах рек (В)
Подобно тому, как ученые изучают микроскопическое строение и даже геохимический состав костей динозавров, они также исследуют микроскопическую структуру и биохимические особенности их яиц. Это направление исследований позволяет различить яйца разных видов по микроскопическим особенностям слоев скорлупы и даже определить, находились ли яйца на открытом воздухе или были покрыты слоем почвы. Палеонтологам удалось установить, как долго проходил инкубационный период. Согласно современным оценкам, инкубационный период колебался от 2,8 до 5,8 месяцев. Длительный инкубационный период яиц нептичьих динозавров увеличивал угрозу со стороны хищников. В западном Колорадо около гнездовья мелкого травоядного дриозавра, ходившего на двух ногах, ученые обнаружили крошечного наземного крокодила фруйтахампсу, который почти наверняка питался яйцами и детенышами. Палеонтологи также находили окаменелости крупных змей вокруг других гнездовий. Например, рядом с гнездовьем завроподов в Индии был найден санаех. Это не оставляет сомнений: яйца динозавров были желанной добычей для многих древних хищников. Детеныши динозавров сталкивались с испытаниями еще до вылупления. Судя по всему, динозавры выработали два разных способа противодействия этим угрозам.
Некоторые динозавры вообще не присматривали за своим потомством. Гнездовья крупных завроподов не содержат никаких свидетельств родительской заботы или длительного пребывания детенышей в гнезде. Такие динозавры, как апатозавр и гигантские четвероногие титанозавры, откладывали огромное количество яиц, часто в соседних гнездовьях, и просто оставляли их. Палеонтологи называют такую стратегию «отложил и забыл». Выживание потомства в этом случае зависело от его численности: такое количество детенышей делало их полное истребление хищниками практически невозможным. Однако многие другие динозавры присматривали за яйцами, пока развивающиеся детеныши были уязвимы. Гнезда утконосой майазавры, впервые обнаруженные Марион Брэнволд, свидетельствуют, что детеныши оставались в гнезде в течение нескольких месяцев после вылупления, и взрослые особи приносили им пищу. Такая забота обеспечивала дополнительную защиту потомства, особенно учитывая то, что хищники зачастую гнездились рядом с этими крупными травоядными. Палеонтологи находили остатки небольших хищных динозавров наподобие раптора, сидящих в гнездах неподалеку от гнездовий майазавры, – взрослые особи, вероятно, охотились на детенышей травоядных, чтобы прокормить свой выводок. Таким образом, подобно современным птицам и крокодилам, динозавры демонстрировали весь спектр родительских стратегий – от активной заботы о вылупившихся детенышах до полного отсутствия опеки.
Илл. 14. Некоторые динозавры были хорошими родителями – они охраняли свои гнезда и заботились о потомстве[6]
Когда наставало время вылупиться, детеныши динозавров делали это разными способами. Тероподы, вероятнее всего, вылуплялись подобно современным эму: они выталкивали себя нижними конечностями, разбивая скорлупу изнутри. Некоторые завроподы, возможно, использовали для этого специальные наросты на мордочках. Эмбрион титанозавра, описанный в 2020 году, обладал заостренным рогоподобным образованием на морде. Оно отличалось от временного яйцевого зуба, встречающегося у некоторых рептилий и птиц, но могло выполнять схожую функцию, помогая динозаврам пробивать скорлупу.
Однако способы вылупления панцирных, рогатых и иных динозавров остаются неизвестными. Яйца и эмбрионы этих древних рептилий встречаются настолько редко, что каждая мельчайшая находка могла бы помочь прояснить то, как их детеныши появлялись на свет. Палеонтологи только начинают постигать все разнообразие способов, которыми динозавры гнездились, заботились о потомстве и вылуплялись. Все они делали это по-разному. Яйца, гнезда и модели родительского поведения динозавров варьировались так же сильно, как и их способы жизни и среды обитания, – все это требовало разных репродуктивных стратегий. Но какими бы ни были эти стратегии, они оказались чрезвычайно эффективными. Каждый найденный учеными скелет динозавра принадлежит особи, начавшей свою жизнь, вылупившись из яйца, отложенного родителем, который тоже в свою очередь вылупился из яйца и сумел прожить достаточно долго для того, чтобы создать собственное гнездо. Сезон за сезоном, яйцо за яйцом – динозавры процветали.