Проследив в эволюции изменение «социального мозга» как системы, мы задаемся вопросом: что же происходит «здесь и сейчас»? Всегда ли «социальный мозг» работает как часы, выполняет одни и те же функции? Или же есть случаи, когда в этой системе возникают нарушения? Есть ли специализированные молекулы, которые могут повлиять именно на работу «социального мозга», уменьшить чувство одиночества или сделать человека патологически гиперсоциальным?
Среди нейромодуляторов, важных для социального познания, особняком стоят серотонин, окситоцин и тестостерон. Современные исследования позволяют не только оценивать, как именно тот или иной нейромодулятор связан с поведением, но и в ряде случаев даже манипулировать его количеством. Доставить некоторые нейромодуляторы напрямую нельзя: так, управлять уровнем нейротрансмитеров серотонина и дофамина в эксперименте можно за счет прекурсоров – назначением испытуемым небольших доз химических веществ, которые принимаются несколько дней. В организме человека прекурсор может метаболизироваться до необходимой молекулы. Управление может осуществляться и «в другую сторону»: так, сокращение поступления триптофана уменьшит продукцию серотонина, тирозина и связанного с ним дофамина, норадреналина, а применение леводопы (лекарственное средство, назначаемое при болезни Паркинсона) усилит процессы выработки дофамина.
В 2005 году в Университете Цюриха провели один из первых экспериментов по изучению роли окситоцина в процессах доверия. Однако исследователи не просто измерили текущие уровни нейропептида у респондентов, а применили окситоцин перед экспериментом интраназально. Затем испытуемые играли в «Доверие», где оба получали 12 денежных единиц в начале раунда (рис. 31).
Рис. 31. Данные эксперимента по изучению роли окситоцина на процессы доверия
Каждый участник должен был играть определенную роль – «инвестора» или «доверенного лица». «Инвестор» выбирал, отправить ли 0, 4, 8 или 12 единиц второму игроку. Все очки, которые были переведены, утраивались в эксперименте. После этого второй игрок («доверенное лицо») должен был решить, вернуть ли и какую именно сумму первому игроку – от нуля до всего количества доступных средств. Обратный перевод уже не умножался. С точки зрения рациональности, второй игрок не должен возвращать очки, а оставить всю сумму себе, чтобы максимизировать свою выгоду. Однако «доверенные лица» переводили в среднем от 3 до 12 очков обратно «инвесторам». В то же время те «инвесторы», кто получил дозу окситоцина, а не плацебо, отправляли 12 очков в 50 % случаев (рис. 32).
Рис. 32. Данные эксперимента с окситоцином
Этот эксперимент показал, что интраназальное введение окситоцина, который играет ключевую роль в социальной привязанности у млекопитающих, вызвало значительное повышение доверия среди людей. Применение этого нейропептида повысило готовность человека принимать социальные риски, возникающие в результате инициации межличностного взаимодействия. Но при этом в эксперименте не получилось найти отличия в поведении «доверенных лиц», которые получали окситоцин или плацебо: статистически достоверной разницы не было обнаружено.
Этот факт подвергает сомнению первоначальное представление читателя об окситоцине как «волшебной таблетке» для укрепления доверия и взаимоотношений между людьми. Каким же потенциалом обладает окситоцин? Общее представление о его действии включает не только влияние на доверие. Считается, что у человека, кроме доверия, окситоцин воздействует на поведение привязанности (например, на связь между матерью и ребенком, усиливающуюся после родов), социальную память («свой-чужой»), а также уменьшение страха. Несмотря на то что первым чувством, к которому можно приписать действие окситоцина, будет любовь, Фишер, Арон и Браун показали, что окситоцин «отвечает» лишь за часть этого чувства у взрослых людей: сексуальное желание связывают с андрогенами, романтические ощущения (притяжение, привлекательность) – с дофамином и норадреналином (те самые «бабочки в животе»), а окситоцин важен для поддержания и укрепления связи с конкретным партнером, чувства привязанности. По всей видимости, такая связь могла иметь большое значение для формирования родительской пары.
Социальная память, на которую также влияет окситоцин, важна для хранения информации о наших взаимоотношениях с окружающими. Так, отключение рецепторов к этому гормону у мышей показывает, что они полностью перестают узнавать друзей и врагов даже после повторяющихся столкновений, при том что сохраняют способность к обучению и могут опираться на сигналы-запахи. Человек, получивший ингаляцию окситоцина, лучше узнает незнакомые лица, которые показывали ему в течение короткого периода, а в отношении эмоциональных выражений лиц результаты разных исследований противоречат друг другу: с одной стороны, гормон улучшает припоминание всех ярких эмоций по сравнению с нейтральным выражением лица, с другой – после его ингаляции лучше распознаются нейтральные и сердитые лица, чем счастливые.
Применение окситоцина может уменьшать реакцию страха. Участникам эксперимента давали ингаляцию гормона перед тем, как провести фМРТ-исследование, где нужно было смотреть на фотографии различных лиц. Некоторые из этих фотографий при предъявлении сопровождали разрядом электрического тока, создавая условную реакцию. Впоследствии, появление таких фотографий вызывало у плацебо-группы (которая не получала окситоцин) активацию миндалины – области мозга, отвечающей за реакцию страха. У получавших ингаляцию вещества, активность в срединной височной области (которая включала и миндалину) в ответ на такие стимулы была понижена.
Некоторые исследователи полагают, что просоциальный эффект окситоцина на самом деле может быть производным от его способности уменьшать страх. Чтобы это проверить, швейцарские ученые провели эксперимент с уже знакомой игрой «Доверие», где участникам сообщали, что «доверенные лица» повели себя честно по отношению к ним (выплатили нужную сумму) только в 50 % случаев. В плацебо-группе после получения этой информации резко сократилось количество инвестиций участников, а активность миндалины в их головном мозге повысилась. В группе, которая получала окситоцин перед началом эксперимента, таких реакций на обман / предательство не возникло – они по-прежнему взаимодействовали с «доверенными лицами», как и до этого, и изменений мозговых ответов у них не происходило.
У исследователей по-прежнему остаются вопросы о валидности измерения этого нейропептида у человека, поскольку даже при интраназальном применении неясно, когда и как достигает окситоцин клеток мозга. При его ингаляции концентрация в плазме крови возрастает уже через 15 минут, а в цереброспинальной жидкости (жидкости, омывающей головной и спинной мозг) – только через 75 минут. Значимых изменений параметра через 45 минут не было выявлено, а это именно тот пиковый момент, который многие исследователи воспринимают как период максимального воздействия окситоцина на поведение.
Одним из наиболее значительных противоречий в изучении окситоцина является репликационный кризис – трудности повторного воспроизведения результатов уже опубликованных исследований, например, другими лабораториями или научными коллективами. Мета-анализ 49 исследований показал, что общий размер эффекта окситоцина на доверие был небольшим и статистически не значимым. Это поднимает вопросы о достоверности предыдущих результатов и подчеркивает необходимость более надежных повторных исследований.
Последние эксперименты на животных моделях показывают удивительные результаты, демонстрирующие, что даже в отсутствие окситоцина млекопитающие могут образовывать прочные социальные связи. Эксперты потратили десятилетия на изучение роли этого гормона в мозге многих видов млекопитающих, в том числе степной полёвки (Microtus ochrogaster). Полёвки были особенно интересны исследователям, потому что, в отличие от других лабораторных животных (мышей, крыс), они демонстрируют сильную долгосрочную привязанность к одному партнеру и создают прочные моногамные связи.
В 2023 году исследователи из Калифорнийского университета в Сан-Франциско (США) удалили окситоциновые рецепторы у степных полёвок с помощью технологии редактирования генов CRISPR и были потрясены, что животные после такого вмешательства продолжали поддерживать прочные связи с партнерами и детенышами. Полёвки, лишенные рецепторов окситоцина, также могли рожать и кормить своих детенышей, проводили время, подолгу ухаживая за ними и сбившись с ними в кучу, практически как особи, у которых окситоциновые рецепторы остались сохранны. Однако детеныши полёвок, рожденные от матерей, у которых отсутствуют окситоциновые рецепторы, весили значительно меньше к тому времени, когда они достигли возраста отлучения от груди. Это позволяет предположить, что у их матерей были проблемы с выработкой молока или кормлением. У детенышей также было меньше шансов дожить до отлучения от груди. Таким образом, хотя на формирование парных связей и другие виды социального поведения удаление окситоциновых рецепторов не повлияло, они по-прежнему играли существенную роль в развитии потомства.
Другое противоречие в исследованиях окситоцина связано с дозировкой. Имеются данные, свидетельствующие о том, что влияние окситоцина на социальное поведение зависит от концентрации, а это означает, что более высокие дозы окситоцина могут привести к другим результатам, по сравнению с более низкими дозами. Однако во многих исследованиях не сообщается о точной дозе вводимого окситоцина, и в настоящее время нет единого мнения об оптимальной дозе для различных видов социального поведения. Это затрудняет сравнение результатов разных исследований и позволяет делать твердые выводы о влиянии окситоцина на социальные процессы. Одно из исследований, посвященных этой проблеме, показало, что низкая доза окситоцина повышает доверие и щедрость, а более высокая, наоборот, снижает доверие между партнерами.
Влияние окситоцина на социальное поведение может также зависеть от контекстуальных факторов, таких как характер социального взаимодействия, предшествующий опыт человека и его гормональный профиль. Например, исследование, опубликованное в 2020 году, показало, что окситоцин повышает доверие к партнеру в финансовой игре только тогда, когда у участников был положительный предыдущий опыт общения с этим партнером. Это подчеркивает важность учета индивидуальных различий и ситуационных факторов при изучении влияния окситоцина на социальное поведение. Окситоцин также повышал щедрость у участников с просоциальной личностной ориентацией, но не влиял на участников с индивидуалистической личностной ориентацией.
В какой-то степени «антагонистом» действия окситоцина на поведение, провоцирующего соперничество, агрессию, является тестостерон. Тестостерон – это гормон, играющий значительную роль во многих физиологических и психологических процессах в организме человека, в том числе в развитии мужских половых признаков, плотности костей и мышечной массы. Но, в отличие от окситоцина, уровень которого у человека чаще всего измеряют на момент проведения тестирования (анализируя плазму крови, слюну, мочу) либо применяют в качестве ингаляций, может быть измерен как пренатальный уровень тестостерона (в период, когда плод только формировался), так и текущий (с помощью теста плазмы крови). Уровень тестостерона, измеряемый с помощью теста слюны, умеренно стабилен во времени, поэтому в какой-то степени можно утверждать, что он индикатор поведенческих проявлений как черт личности.
Пренатально тестостерон влияет на закладку многих систем, и один из ярких внешних признаков, который измеряется в поведенческих исследованиях как показатель пренатального тестостерона – это отношение длины указательного пальца ведущей руки к безымянному (2D:4D ratio). Вы и сами можете попробовать измерить это отношение у себя. Поскольку, скорее всего, у вас нет под рукой рентген-аппарата, который бы позволил точно оценить длину пальцев, можете использовать копировальный аппарат, свою ладонь и линейку. Более короткий по сравнению с безымянным указательный палец показывает высокий уровень пренатального тестостерона (рис. 33).
Рис. 33. Измерение уровня пренатального тестостерона
О чем может сказать высокий пренатальный или текущий уровень тестостерона? Экономические и психологические исследования долгое время интересовались ролью гормона в связи с его способностью влиять на работу мозга в базовых биологических ситуациях: при борьбе за статус (место в иерархии), поиске партнера и конфликтах. Например, среди кастрированных крыс, не имеющих тестостерона, отсутствуют драки, но такое поведение легко возвращается, если грызунам начинают давать искусственные добавки тестостерона. При этом усиление агрессии, к которой приводит повышение тестостерона, ограничивается территориальной и доминантной агрессией: на поведение по отношению к хищникам он не влияет.
У человека связь тестостерона и агрессии до сих пор остается под вопросом: большая часть исследований, проведенных по этой теме, либо рассматривала группы людей в специализированных учреждениях (тюрьмах), либо оценивала уровень агрессии по самоотчету, что не давало возможности объективно выявить взаимосвязь и первопричину. Мета-анализ по эффекту 2D:4D показал, что меньшее соотношение связано с большей агрессивностью у мужчин, хотя сила эффекта – насколько устойчивым и воспроизводимым может быть результат исследования – была обнаружена достаточно слабая. Однако по отношению к доминантному поведению роль тестостерона у человека подтверждается: высокий уровень гормона связывают с повышением мотивации утвердить высокий социальный статус, что у приматов может достигаться и без применения силы.
Текущий уровень тестостерона положительно коррелирует с доминантностью как у подростков, так и у взрослых, более того, он оказывается связан также с мотивацией демонстрации власти и повышенным контролем по отношению к угрозам потери статуса. Однако уровень тестостерона не только связан с осуществлением какого-либо поведения, но и изменяется в ответ на изменения среды. Например, ситуации соперничества: будь то шахматное соревнование или игра в домино – приводят к росту уровня тестостерона в момент ожидания начала «схватки», а у победителей уровень тестостерона выше, чем у проигравших.
В последние годы роль тестостерона в социальных процессах, таких как агрессия, соперничество и рискованное поведение, стала предметом серьезных споров. Одной из самых противоречивых областей, касающихся влияния гормона на социальное поведение, является его связь с агрессией и доминированием. Некоторые исследования показали, что тестостерон может усиливать эти качества у мужчин, особенно в стрессовых ситуациях. Например, заявлено, что мужчины с более высоким уровнем тестостерона более склонны к агрессивному поведению после провокации и к тому, чтобы чаще делать несправедливые предложения в уже знакомой вам экономической игре «Ультиматум». Однако другие исследования опровергают эту точку зрения. В частности, есть работы, демонстрирующие, что дополнительное введение тестостерона не увеличивало частоту проявлений агрессивного поведения у мужчин в эксперименте, а, скорее, усиливало их реакцию на сигналы, связанные с обозначением социального статуса. Это говорит о том, что тестостерон не обязательно способствует агрессивному поведению, а, скорее, повышает чувствительность к социальным сигналам, связанным с доминированием и статусом. Cвязь между тестостероном и агрессией у женщин менее ясна. Некоторые исследования показали, что более высокий уровень тестостерона у женщин связан с повышенной агрессией и доминированием, в то время как другие не обнаружили устойчивой связи.
Еще одна область, в которой пока не получено устойчивых однозначных результатов, – это связь между тестостероном, соревновательностью и рискованным поведением. Некоторые исследования показали, что более высокий уровень гормона может повысить конкурентоспособность и склонность мужчин к рискованному поведению, особенно в ситуациях, которые потенциально могут принести социальное вознаграждение (или, например, во время азартных игр). Но, по всей видимости, нельзя делать выводы только на основе уровня тестостерона, необходимо учитывать его взаимодействие с другими гормонами. Оказалось, что тестостерон связан с рискованным поведением только у мужчин с низким уровнем кортизола – гормона, регулирующего стресс.
Однако не стоит торопиться считать тестостерон гормоном активности, соперничества или агрессии. Интересно, что женщины с более высоким уровнем тестостерона чаще проявляли просоциальное поведение, например, помогали другим, находясь в ситуации эксперимента. Так и мужчины, вовлеченные в игру «Ультиматум», после применения гормона, не только более агрессивно реагировали на несправедливые предложения партнеров по игре, но и использовали гораздо большие вознаграждения, если по отношению к ним партнеры вели себя справедливо. Такие неоднозначные результаты, показывающие противоречивую роль тестостерона в социальных процессах, заставили многих ученых снова обращаться к животным моделям, чтобы рассмотреть его влияние более тщательно.
Сотрудники из Университета Эмори (США) в попытке ответить на этот вопрос обратили внимание на монгольских песчанок – грызунов, которые образуют прочные моногамные пары и вместе воспитывают детенышей. Самцы часто становятся более агрессивными в период спаривания и для защиты территории, в то же время для них характерно обнимать свою партнершу после того, как самка забеременеет, и демонстрировать защищающее поведение по отношению к своим детенышам.
В первом эксперименте самцов песчанки познакомили с самками. После того как они сформировали пары и самки забеременели, самцы, как обычно, обнимали своих партнерш. Затем ученые сделали самцам инъекции тестостерона, ожидая, что резкое повышение его уровня снизит их склонность к объятиям, если тестостерон действительно работает как «антисоциальный гормон», как мы привыкли думать. Но результаты оказались прямо противоположными: самец песчанки стал еще чаще проявлять склонность к объятиям и коммуникации с самкой, став кем-то вроде «суперпартнера».
Во втором эксперименте самку убрали из клетки и на ее место временно подселили незнакомого самца в пару к самцу, который ранее получил инъекцию тестостерона. В обычной ситуации это приводит к тому, что самец пытается атаковать новичка, как-либо защитить свою территорию. Но самцы, ранее получившие инъекцию тестостерона, проявили удивительное дружелюбие и терпение по отношению к незнакомцу. Однако все изменилось, когда грызунам сделали повторную инъекцию гормона: они вернулись к привычному агрессивному поведению, как если бы внезапно проснулись и поняли, что в такой ситуации дружелюбно себя вести не стоит.
Исследователи предполагают, что, поскольку у самцов наблюдался всплеск тестостерона после инъекции, когда они были со своими партнершами, это не только быстро увеличивало положительные социальные реакции по отношению к ним, но и побуждало самцов действовать более просоциально в будущем, даже когда контекст изменился и они находились уже в присутствии другого самца. Однако вторая инъекция тестостерона быстро побудила их изменить свое поведение, чтобы стать более агрессивными в соответствии с ситуацией появившегося незнакомца.
Исходя из этого, можно предположить, что тестостерон усиливает контекстно-зависимое поведение, будь то склонность к ласке, защите или агрессия. Тестостерон, по-видимому, помогает животным быстро переключаться между про- и социальными реакциями по мере изменения их социальной среды.
Ученые также протестировали взаимодействие систем тестостерона и окситоцина у песчанок. У самцов, получивших инъекции тестостерона, обнаружилась гораздо большая активность окситоцина в мозге во время взаимодействия с самкой в сравнении с самцами, которые не получали инъекции. Системы окситоцина и тестостерона в мозге частично пересекаются, и, по всей видимости, оба гормона должны взаимодействовать для продвижения просоциального поведения. Эти результаты бросают вызов традиционному взгляду на тестостерон как гормон, связанный только с агрессией и доминированием.
Поведение человека гораздо сложнее, чем поведение монгольских песчанок, но ученые надеются, что их выводы послужат основой для новых исследований на других видах, включая человека. Эти гормоны одинаковы, и части мозга, на которые они действуют, также практически идентичны, поэтому изучение процесса, как тестостерон и другие гормоны помогают животным приспосабливаться к быстро меняющимся социальным условиям, не только поможет нам понять механизмы их поведения, но и предскажет и, в конечном итоге, позволит выяснить, как те же самые молекулы в человеческом мозге формируют наши собственные реакции на окружающий социальный мир.
В этой книге мы поговорили только о самых базовых представлениях и феноменах, описывающих работу «социального мозга». Хотя уже накоплено большое количество знаний относительно того, как он устроен, некоторые гипотезы все еще не могут быть проверены. Ученым предстоит узнать, насколько закономерным является тренд «уменьшения» объема мозга, действительно ли специализированные, отвечающие на социальные сигналы области увеличивают объем, чем больше биологический вид – носитель этого мозга – полагается на социальные способности, и, конечно, многое предстоит узнать из генетических и трансляционных исследований о взаимодействии и роли генов, отвечающих за продукцию «социальных» гормонов и нейропептидов.