Моряки вынуждены действовать сообща. Это единственный способ выжить посреди полной опасностей морской стихии. И особенно это справедливо для тех, кто ведет суровую жизнь пирата… Во времена так называемого золотого века пиратства (середина XVII – начало XVIII вв.) экипажи пиратских судов представляли собой удивительно сплоченные коллективы. Команды численностью более 100 человек не были редкостью. Знаменитый капитан Черная Борода как-то набрал больше 300 головорезов[33]. Как же добиться слаженности действий и избежать раздоров в такой огромной банде, запертой на тесном деревянном судне? Ответ может показаться неожиданным, поскольку он идет вразрез с расхожими представлениями. В самом деле, разве пираты не самые жадные, жестокие и эгоистичные люди на свете?

Экипажами торговых судов, становившихся добычей пиратов, управляли посредством страха и телесных наказаний. Капитан мог вытворять с командой чуть ли не все, что ему вздумается, лишь бы держать ее в узде, – и частенько пользовался этой властью. Пираты же, напротив, направляли свою жестокость в основном вовне, а не друг на друга. Пиратские корабли, захваченные у законных владельцев, принадлежали всей команде. Капитан считался первым среди равных: он жил в тех же условиях и ел ту же пищу, что и остальные (женщины-пираты, конечно, существовали, но их было крайне мало). Капитана выбирала сама команда, причем она же могла его и сместить, и даже наказать – например, за трусость или жадность.

На пиратских судах существовало разделение полномочий, которое позволяло еще эффективнее предотвращать злоупотребления, – задолго до того, как этот принцип взяли на вооружение демократические государства. Вне боевого режима дисциплину поддерживал не капитан, а квартирмейстер (эта должность также была выборной). Словом, у пиратов жилось настолько лучше, чем на торговых судах, что каждое нападение не только приносило добычу, но и обеспечивало приток новобранцев – из числа матросов.

Пираты не только практиковали разделение полномочий – у них была и своя «конституция»: свод правил, гарантировавший каждому право голоса, честную долю пропитания (включая спиртное) и добычи, а также компенсацию в случае ранения или увечья. Существовали и правила поведения на борту: никаких женщин, никаких азартных игр, никакого открытого огня вблизи крюйт-камеры, где хранился порох, никаких драк, отбой – строго в восемь вечера. Наказывали за нарушение этих правил порой сурово, но, в отличие от торговых судов, произвола не было. Пиратские «конституции» намеренно составлялись так, чтобы способствовать сотрудничеству и поощрять стремление к справедливости среди членов команды. Или, как неодобрительно высказался один судья, пираты были «злонамеренно сплочены и связаны уставом»[34].

Анархист Петр Кропоткин, знай он о принципе, лежащем в устройстве пиратских сообществ, вне всякого сомнения, охарактеризовал бы его как «взаимопомощь». На примере торговых и пиратских судов мы видим два совершенно разных способа добиться того уровня сотрудничества, который необходим для успешного выживания в море: принуждение или общность интересов. Удивительно, пожалуй, то, что именно пираты выбирали путь единой цели и взаимной выгоды.

Пираты со своим отбоем в восемь вечера – еще не самые опасные «командные» хищники в открытом море. Этот титул по праву принадлежит другому хищнику: особи этого вида тоже склонны объединяться в «злонамеренно сплоченные» коллективы. Речь о португальском кораблике. Внешне это существо напоминает медузу, но относится не к ним, а к родственному медузам отряду сифонофор. Сифонофоры – это не столько отдельные организмы, сколько колонии или плавучие поселения специализированных организмов, именуемых зооидами, общим предком которых был один-единственный основатель колонии. Зооидов сплачивает не пиратский кодекс, а общие гены, но в остальном сходство поразительное.

Колонию венчает особый модифицированный зооид: заполненный газом пузырь, удерживающий всех на плаву[35]. На пузыре красуется высокий тонкий прозрачный гребень с фиолетовой каймой – настоящий парус, под которым колония рассекает волны. Любопытно, что если у людей есть ведущая рука, то и у португальских корабликов имеется некое подобие «рукости»: у половины парус развернут вправо, у половины – влево, и этот признак закладывается еще на ранних стадиях эмбрионального развития. Ветер гонит «левшей» и «правшей» в противоположных направлениях. К нижней части пузыря (пнефматофора), расположенного над поверхностью воды, крепятся другие специализированные зооиды.

Среди них есть гастрозооиды, у которых имеется рот: они вырабатывают пищеварительные ферменты. Самостоятельно добывать пищу они не способны – эту задачу берут на себя ловчие зооиды (дактилозооиды), вооруженные длинными (до 30 м!) щупальцами. Щупальца, можно сказать, нашпигованы стрекательными клетками: коснувшись рыбы или другой мягкотелой жертвы, они парализуют ее посредством особого токсина. А затем, сокращаясь, как пружина, подтягивают добычу к поверхности – прямо ко ртам изголодавшихся гастрозооидов. В момент захвата добычи гастрозооиды начинают извиваться, разевая рты, словно ненасытные змеи Горгоны Медузы. Один ученый описал, как 50 гастрозооидов облепили рыбу длиной в 10 см и заглотили ее. Ферменты, выделяемые гастрозооидами, быстро превращают пойманную добычу в питательный «суп», который изливается в общую полость, где все зооиды колонии могут разделить трапезу.

Размножение у португальского кораблика – тоже делегированная функция. Она возложена на особых репродуктивных зооидов (гонофор), производящих сперму или яйцеклетки (в зависимости от пола колонии). Эти зооиды собраны в структуру (гонодендрон), которую, если провести аналогию с космическим кораблем, можно было бы назвать «посадочным модулем». Созрев, такой «модуль» действительно отделяется от колонии. Но репродуктивные зооиды не единственные его пассажиры. Там же располагаются маленькие щупальценосные зооиды, некоторое количество прожорливых гастрозооидов, нектофоры, двигатели гонодендрона (медузоиды, которые, сокращаясь, создают ток воды) и несколько студенистых полипов. Никто толком не знает, за что отвечают эти полипы, – но ведь в любой большой команде у кого-то есть такая загадочная роль, верно? Если бы мы, на манер пиратов, решили составить кодекс для португальского кораблика, он выглядел бы примерно так:

1. Куда дует ветер – туда и плывем; налево или направо – решает Капитан Пузырь.

2. Все зооиды – равноправные совладельцы генома.

3. Вся добыча – общая.

4. Никакого секса на борту!

И у пиратов на корабле, и у зооидов в колонии португальского кораблика сотрудничество зиждется на одном и том же принципе: на общности интересов. Пиратская команда на равных владела судном, и каждый пират получал равную долю добычи. Зооиды же в колонии – генетические клоны, у них общие гены и, следовательно, общая (и равная) заинтересованность в процветании колонии. И неважно, кто за что отвечает – за поддержание плавучести, ловлю добычи, пищеварение, движение, размножение или… в общем, за то, чем занимаются студенистые полипы. Вопрос в том, насколько принцип общности интересов объясняет кооперацию у других живых существ.

Перейдем к наземным животным. Колониальную структуру, схожую с португальским корабликом, мы видим у пчел, ос и муравьев – так называемых общественных перепончатокрылых. Возьмем, к примеру, европейскую медоносную пчелу. В этих семьях бесплодные рабочие самки заняты добычей пищи и заботой о потомстве, а откладывание яиц – исключительная прерогатива матки. А самцы (трутни) только с ней спариваются. Похожее разделение труда встречается у муравьев – с той разницей, что у некоторых видов есть еще и каста «солдат», специализирующихся на защите муравейника.

Если трутни – воплощение мужской праздности, то рабочие пчелы – прямо-таки викторианский идеал женской добродетели: усердно трудятся на благо улья и никогда не предаются плотским утехам. С точки зрения биологии рабочая пчела – альтруистка до мозга костей: одни затраты, никакого потомства. Такую семейную структуру, при которой бесплодная каста помогает растить и защищать чужих детенышей, называют эусоциальной. Эусоциальный организм – это команда, которая, как единое целое, передает свои общие гены следующим поколениям.

Но как вообще возникла эусоциальность? Ведь естественный отбор благоприятствует генам, кодирующим поведение, которое увеличивает представленность этих же генов в будущих поколениях. Альтруисты же действуют с точностью до наоборот: помогают другим в ущерб себе. «Этот случай, – писал Чарлз Дарвин о своих попытках объяснить подобное самопожертвование, – представляет собой одно из самых серьезных специальных затруднений для моей теории»[36]. Как вообще могут эволюционировать существа, не оставляющие потомков? У Дарвина был ответ.

Он заметил, что все члены колонии общественных насекомых принадлежат к одной семье и, следовательно, у них общие гены (если говорить современным языком). Поведением рабочих пчел управляют те же гены, которые передает будущим поколениям другой член команды, специализирующийся на размножении, – матка. Если все члены колонии генетически идентичны (как в случае с сифонофорами), принцип понятен. Общественные перепончатокрылые в этом смысле похожи на сифонофор: они живут колониями, состоящими из специализированных особей, по большей части бесплодных. Но есть и важное отличие. Если зооиды в колонии полностью генетически идентичны, то насекомые в своем улье или муравейнике – нет.

Рабочие пчелы – сестры. В среднем они разделяют половину своих генов друг с другом и с маткой (их матерью). Значит, половина усилий каждой рабочей пчелы идет на благо генов, которых у нее самой нет. Выходит, Дарвин ошибался? Ключ к ответу мы находим в шутке британского биолога Дж. Б. С. Холдейна: он как-то обмолвился, что готов пожертвовать жизнью ради двух братьев или восьмерых кузенов. У родных братьев и сестер (если точнее, у полнородных сиблингов, то есть потомков одних родителей) общих генов – половина. Значит, если один брат пожертвует собой ради двух других, с чисто генетической точки зрения это равносильно спасению самого себя. Двоюродные же братья и сестры разделяют лишь ¹/₈ генов. Отсюда и шутка Холдейна: нужно спасти ни много ни мало – целых восьмерых кузенов, чтобы «окупить» самопожертвование. (Кстати, сам Холдейн был отчаянным смельчаком: он и вправду, не считаясь с ущербом для себя, не раз рисковал жизнью ради других. Но об этом потом, а сейчас давайте сосредоточимся на генах.)

Прошло 10 лет, прежде чем непростая шутка, отпущенная Холдейном в пабе, в кругу студентов, превратилась в настоящую научную теорию – теорию социальной эволюции, описывающую законы, по которым живут сообщества животных. Cразу два ученых пришли к ней независимо друг от друга.

В 1964 году Уильям Д. Гамильтон сформулировал концепцию совокупной (или инклюзивной) приспособленности, объясняющую коллективную выгоду от социального поведения среди родственников. Он вывел простое правило: ген, кодирующий помощь сородичу, будет распространяться, если затраты того, кто помогает, меньше, чем выгода для получателя, умноженная на степень родства[37]. Вернемся к шутке Холдейна. Цена помощи – одна жизнь, выгода братьев – две жизни (по одной каждому), родство – ¹/₂. Обе части уравнения в точности равны: 1 × Дж. Б. С. Х. = (2 брата) × ¹/₂. Нашелся бы, конечно, дерзкий студент, готовый поправить светило науки: «Вообще-то, профессор, не совсем так. Чтобы ген распространился, затраты должны быть меньше выгоды, а не равны ей»[38]. Замечание, конечно, справедливое, но если умничать в пабе, то потом весь вечер приходится проставляться.

В том же 1964 году Джон Мейнард Смит, учившийся генетике у Холдейна (собственно, он и пересказал ту шутку, брошенную в пабе), предложил термин «родственный отбор», или «кин-отбор». Так он назвал особую форму естественного отбора, действующую на семьи, – ту самую, о которой писал Дарвин. Смит показал, что родственный отбор объясняет эволюцию большинства форм социального поведения, а вот популярные тогда альтернативные объяснения, основанные на «благе вида» или на «благе группы», несостоятельны[39]. Посмотрим, как работает родственный отбор у медоносных пчел, применив к ним правило Гамильтона.

Гены, делающие рабочих пчел бесплодными и самоотверженными, передает потомкам матка. Обслуживая ее, «работницы» способствуют распространению копий собственных генов – через свою мать. Давайте разберем, вписывается ли это в правило Гамильтона. Для этого рассмотрим степень родства между кастами в улье. Матка спаривается только с одним самцом, поэтому все рабочие самки (дочери матки) и все личинки, о которых они заботятся, – полнородные сестры. У полнородных сиблингов половина общих генов (родство = ¹/₂). Если бы рабочие пчелы сами спаривались и откладывали яйца, у их потомков тоже была бы только половина материнских генов (другая половина – отцовский вклад). Значит, с точки зрения инклюзивной приспособленности для рабочей пчелы нет разницы, иметь собственных детей или помогать растить сестер. Но если, помогая, она выкормит больше сестер, чем смогла бы вырастить собственных дочерей, ее бездетность окупится и станет предпочтительнее с точки зрения родственного отбора.

Заметьте: правило Гамильтона учитывает не только степень родства в группе, но и соотношение затрат и выгод от помощи, измеряемое в количестве потомков. Именно здесь в игру вступают преимущества командной работы. Напомню, что они бывают двух видов: эффект численности и разделение труда. У общественных насекомых мы наблюдаем и то и другое. Огромное количество рабочих особей обслуживает матку – не что иное, как фабрику по производству яиц. Матка медоносной пчелы способна отложить до 200 000 яиц в год, а иные муравьиные царицы и вовсе откладывают миллионы яиц в месяц[40]!

Согласно теории родственного отбора, переход к эусоциальности у перепончатокрылых должен был происходить только в группах с моногамными самками, где все потомство в семье – родные братья и сестры. Эусоциальность независимо возникала у перепончатокрылых восемь раз, и во всех восьми случаях самки были моногамны в момент ее появления – как и предполагает теория[41].

Впрочем, известны среди эусоциальных перепончатокрылых и исключения, лишь подтверждающие это правило. У некоторых эусоциальных видов, включая ос обыкновенных (Vespula vulgaris) и медоносных пчел (Apis mellifera), изначально моногамные матки со временем изменили брачное поведение и начали спариваться с несколькими самцами. Но во всех этих случаях рабочие особи уже стали генетически стерильными, так что переключиться на откладывание собственных яиц они не могут, даже если теоретически это могло бы быть выгодно с точки зрения родственного отбора. Генетическая стерильность рабочих пчел позволяет маткам безнаказанно «обманывать» своих помощниц: те уже просто не могут сбежать, чтобы растить собственное потомство.

Впрочем, эусоциальность развилась не только у общественных перепончатокрылых, но и у весьма пестрой компании: это и некоторые термиты, и галловые тли, и несколько видов трипсов, и один плоский червь, и жуки-короеды, и раки-щелкуны. А еще в эту компанию затесался очень странный грызун под названием голый землекоп. Голый землекоп и другие эусоциальные виды грызунов – относительно близкая родня морским свинкам. Если, конечно, вы можете представить себе морскую свинку размером с большой палец, лысую, с розовой морщинистой кожей. И с очень острыми резцами, торчащими как у бобра. Вот вам и портрет этого чудного зверька. Но внешний вид не единственная уникальная черта голого землекопа. Живет он в 10–20 раз дольше других грызунов сопоставимого размера: в неволе может дотянуть и до 30 лет. Родителям, покупающим детям хомячков, рано или поздно приходится разговаривать с малышами о смерти. Надо заводить голого землекопа и вдумчиво готовиться к беседе о пенсионной грамотности.

Голые землекопы обитают в Восточной Африке – в полузасушливых саваннах Кении, Эфиопии и Сомали[42]. Живут они под землей, в огромных и сложных сетях туннелей. В каждой колонии 75 и более близкородственных особей обоих полов. Однако производит потомство только одна самка, спариваясь, как правило, с одним-единственным самцом. Остальные ведут себя как рабочие: трудятся лапа об лапу, прокладывая в поисках пищи все новые и новые туннели. Впереди этой бригады – ведущая особь: своими резцами «бригадир» прорывает ход в почве и передает ее назад по цепочке рабочих, выстроившихся в туннеле хвост к носу. Те, в свою очередь, отгребают ненужную землю в сторону сородича, дежурящему у поверхности, а он выбрасывает ее наружу, образуя характерный холмик наподобие кротовой горки. Цель всех этих подземных работ, в результате которых образуются километры ходов, – искать клубни, коренья и луковицы для пропитания всей колонии. Добытая пища служит землекопам и единственным источником влаги – ведь они вообще не пьют. (Если кто-нибудь скажет вам, что именно поэтому они так долго живут, – не верьте.)

Рис. 4. Голый землекоп

Зоологи до сих пор спорят, считать ли голых землекопов и сходные виды по-настоящему эусоциальными, – но разногласия носят скорее терминологический, нежели биологический характер, и касаются точного определения понятия «эусоциальность»[43]. Что до самих зверьков, тут все довольно ясно. Они живут большими семьями, состоящими из одной размножающейся пары, которой помогают старшие отпрыски. Все молодые землекопы в такой семье – полнородные сиблинги: иными словами, они состоят в таком же тесном родстве друг с другом и с родителями, как и рабочие пчелы со своей маткой (родство = ¹/₂). И хотя рабочие землекопы физиологически способны размножаться, внутри колонии они этого не делают. Моногамия в сочетании с особенностями образа жизни землекопов благоприятствует тем, кто помогает растить братьев и сестер, а не плодит собственных детенышей. Рытье туннелей в поисках пищи – коллективный труд, который напрямую «вознаграждает» тех, кто не покидает семейную нору. А вот покинуть дом в поисках пары – это, напротив, очень рискованно. Тем более что землекопы способны отличать «чужаков» по голосам: сунешься не в свой туннель – убьют[44]. Родственный отбор все просчитал – и сделал землекопов эусоциальными.

Среди птиц эусоциальных видов нет, но около 10 % видов практикуют кооперативное размножение[45]. В чем разница между этим явлением и эусоциальностью? В степени самоотдачи помощников. При эусоциальности рабочие особи полностью жертвуют возможностью размножаться, а при кооперативном размножении члены семьи лишь какое-то время помогают родителям растить птенцов, а потом заводят собственных. Измерить затраты и выгоды такой помощи у птиц технически непросто, но накопленные данные подтверждают правило Гамильтона. Как и ожидалось, помощь действительно повышает репродуктивный успех родительской пары, получающей поддержку, и тем самым приносит определенную выгоду помощникам благодаря механизму родственного отбора[46]. Чем ближе родство, тем больше рвения проявляют птицы[47]. Но достаточно ли велика эта косвенная выгода, чтобы окупить затраты на благо родни?

Исчерпывающий ответ дало исследование популяции длиннохвостых синиц в английском городе Шеффилд[48]. По весне эти птицы образуют мoногамные пары и откладывают примерно по 10 яиц. В местах обитания изучаемой популяции чрезвычайно распространено хищничество: из 100 гнезд ежегодно подвергаются разорению около 70. Если это происходит в самом начале сезона размножения, синицы пытаются гнездиться повторно. В противном же случае самцы начинают подкармливать птенцов в чужом гнезде. Генетический анализ показал, что помощники выбирают гнезда не случайно, а летят с кормом к родственникам. Выводки, приходящиеся помощнику близкой родней, получают больше поддержки, чем совсем чужие птенцы. В среднем коэффициент родства между помощником и птенцами составлял r = 0,2. Это примерно соответствует родству между дядей и племянниками[49]. Итак, мы знаем одну из трех переменных, необходимых для проверки правила Гамильтона, – степень родства. А как насчет остальных двух – выгод и затрат?

Выяснилось, что помощь повышала успех размножения родительской пары примерно на ¹/₃ птенца. Казалось бы, что проку длиннохвостой синице от трети сына или дочери? Но эволюция творит чудеса и с более скромным «бюджетом». Крошечные улучшения, накапливаясь со временем, дают большой эффект. Что же касается затрат помощника, то он в любом случае упустил шанс размножиться, начав помогать родне, – следовательно, тут нет дополнительных потерь, а значит, и непосредственных издержек. В то же время труды помощника заметно снижали его шансы дожить до следующего года и нового сезона размножения. Эти издержки упущенных возможностей составили всего 0,03 птенца, или около 10 % от выгоды. Чтобы завершить расчет по формуле Гамильтона, умножим выгоду (0,3) на степень родства (0,2) и получим 0,06 – вдвое больше, чем затраты (0,03). Гамильтон торжествует!

Задолго до того, как биологи всерьез заинтересовались социальным устройством животных, народ уже давал меткие имена их сообществам. Эти собирательные существительные передают величие львов (pride – «гордость») или перекличку совиных «у-ху» (parliament – «парламент»). Впрочем, вороний «коллектив» получил у англичан имя со зловещим оттенком: их стаю называют murder («убийство»). В своем темном, отливающем синевой наряде вороны и правда смахивают на представителей некоей злой силы. Черные вороны (Corvus corone) и серые вороны (Corvus cornix) – птицы всеядные и беспринципные, порой нападающие на новорожденных ягнят. За эти редкие прегрешения их самих безжалостно истребляли на горных фермах Британии[50]. Теперь-то мы знаем, что вороны умны и порой размножаются кооперативно. Почему же лишь порой – вот в чем интрига.

В большинстве европейских популяций вороны гнездятся парами и выкармливают от одного до пяти птенцов. Пищу они добывают на территории, которую защищают только в течение сезона размножения. Через четыре-пять недель после вылета из гнезда молодые птицы покидают родные владения и начинают кормиться на более обширной территории. Пройдет несколько лет, прежде чем они обзаведутся собственным гнездовым участком. А вот на севере Испании вороны ведут себя иначе. Здесь размножающаяся пара весь год удерживает территорию и растит птенцов не одна: ей помогают холостые молодые птицы из прошлых выводков, а также залетные самцы. Всего в такой группе бывает до девяти взрослых особей, сообща выкармливающих потомство родительской пары[51]. Чем больше группа, тем больше птенцов удается вырастить, так что преимущество кооперативного (коммунального) гнездования для родителей очевидно. Но почему взрослые вороны помогают чужим птенцам вместо того, чтобы заводить своих, и откладывают собственное размножение на срок до четырех лет? И почему такое поведение отмечено только на севере Испании?

На первый вопрос есть два возможных ответа: принадлежность к группе может давать и прямые преимущества, такие как доступ к территории, более богатой пищей, и косвенные выгоды – от инклюзивной приспособленности. Птицы, выросшие на «сытых» территориях, с большей вероятностью оставались помогать другим. Этот эффект обеспеченности пищей был подтвержден экспериментально. Искусственное увеличение доступного на территории корма приводило к тому, что молодые птицы откладывали расселение дольше обычного. Кроме того, обнаружились свидетельства того, что молодые птицы, оставшиеся на родительской территории, учились у них находить новые виды пищи. А что насчет косвенных выгод?

У некоторых птиц и млекопитающих старшие отпрыски помогают выращивать младших братьев и сестер. Это поведение, которое у ворон, как и у других видов, явно поощряется родственным отбором. Сравнительное исследование 18 видов птиц и млекопитающих с кооперативным размножением показало, что помощники неизменно отдают предпочтение родственникам, и этот эффект сильнее всего выражен в тех случаях, когда выгода от помощи особенно велика[52]. У ворон Северной Испании помощниками становились не только члены семьи, но и чужаки. Большинство этих птиц были самцами, и генетический анализ показал, что они состояли в родстве с самцом доминантной пары. Таким образом, чужаки-помощники – это вернувшиеся родственники отца птенцов, и, вероятно, они получали как косвенную, так и прямую выгоду от помощи ему.

Итак, что же происходит на севере Испании? Казалось бы, бескорыстная помощь одних ворон другим подразумевает как прямые, так и косвенные преимущества для помощников. Вместо расселения старшие отпрыски размножающейся пары остаются на прежней территории во имя домашнего комфорта и преимуществ групповой жизни, а затем участвуют в выполнении родительских обязанностей ради косвенных выгод инклюзивной приспособленности. Эти прямые и косвенные выгоды подпитывают друг друга, в большей степени ускоряя эволюцию кооперативного размножения (чем если бы речь шла только о прямых выгодах или только о родственном отборе)[53].

Остается вопрос, почему кооперативное размножение у ворон встречается только в Северной Испании. Чтобы проверить, определяется ли помощь генетическими различиями между воронами оттуда и из других регионов Европы, птенцов в рамках эксперимента перемещали из популяции на севере Испании в Италию, и наоборот. Если бы склонность к помощи была наследуемой чертой, перемещенные воронята должны были бы вести себя как птицы из их родной популяции, а не приемной. На самом же деле вороны после вылета из гнезда демонстрировали поведение, свойственное их приемной популяции, а не той, в которой они родились. Это говорит о том, что вороны гибко реагируют на социальное окружение, и решающим фактором, вероятно, выступает то, защищают ли они территорию, на которой выросли, круглый год или нет. Если территория постоянна, преимущества, подталкивающие молодую птицу остаться, вполне очевидны: защищенный источник пищи в знакомой обстановке. Досадно, что мы не знаем, почему территории удерживаются вне сезона размножения только в Северной Испании, а в других местах – нет.

Можно было бы ожидать, что постоянное удержание территории будет предпочтительным в менее благоприятной среде: это могло бы служить объяснением. Пока что вороньи семьи в Северной Испании остаются единственным исключением. Однако у птиц и млекопитающих наблюдается более общая закономерность: в обоих случаях кооперативное размножение чаще встречается в суровых условиях, таких как пустыни. Откуда взялась корреляция между кооперацией и суровыми условиями? Есть два возможных варианта: либо животные эволюционируют в сторону кооперативного размножения, живя в суровых условиях, либо животные, «от природы» склонные к сотрудничеству, колонизируют неблагоприятные места обитания, потому что им проще там выжить, чем другим видам. Если рассматривать такие большие систематические группы, как «птицы» и «млекопитающие», можно искать разные объяснения, применимые к разным видам, – но хотя бы в отношении птиц у нас есть четкий ответ.

Исследование эволюционной истории кооперативно размножающихся птиц, которые обитают в суровых условиях, показало: как правило, они практиковали такой стиль размножения еще до того, как переселились из более благоприятных мест[54]. Тот же анализ показал, что кооперативные виды осваивали территории с суровыми условиями обитания вдвое быстрее, чем некооперативные. Результат, который заставил бы Кропоткина подбросить в воздух свою ушанку! Приятное открытие, но оно лишь говорит нам о том, что кооперативное размножение дает преимущество тем, у кого уже есть такая привычка. Оно не объясняет, почему кооперативное размножение начинает развиваться изначально. Это другая история.

Мы уже знаем, что успешное сотрудничество требует согласованности интересов между членами команды. Когда команда – это семья, на сотрудничество работает родственный отбор (помимо любых прямых выгод). Если это может объяснить эволюцию кооперативного размножения, то следовало бы ожидать, что оно будет распространено в семьях с высокой степенью генетического родства – в противоположность семьям с низким родством. Диапазон родственных связей внутри семей в природе весьма широк. Высокая степень родства наблюдается, когда потомство состоит из полнородных сиблингов (r = 0,5), но она ниже, когда у потомков общая мать и разные отцы (полусиблинги, r = 0,25).

Когда сотрудничество возникло, это чаще происходило у моногамных предков, чем у полигамных, что подтверждает теорию родственного отбора в пользу взаимопомощи, поскольку потомство моногамных самок – полные сиблинги[55]. Кооперативное размножение также встречается среди млекопитающих, у которых наблюдаются те же закономерности, что и у птиц. Чаще всего оно развивалось в близких семейных группах, в которых помощники состоят в родстве с размножающейся и при этом моногамной самкой[56].

Родство не единственный фактор, влияющий на эволюцию кооперативного размножения, поскольку она также зависит от затрат и выгод помощи, которые разнятся в зависимости от условий окружающей среды. Среди морских птиц не выявлено ни одного кооперативного вида, какими бы моногамными они ни были. Морские птицы не охраняют кормовые территории, потому что их пища (рыба) обильна и подвижна. При отсутствии территории, снабжающей пищей, у молодых морских птиц нет никакого преимущества в том, чтобы оставаться дома после вылета из гнезда.

Птица со смешным названием ту́пик гнездится в норах на морских утесах. Этот вид полностью моногамен, поэтому теоретически у него могло бы развиться кооперативное размножение, – но гнездящаяся пара тупиков не получает никакой помощи в выращивании своего единственного птенца. Помощником могла бы быть птица, выращенная в предыдущем сезоне, но трудно представить, как такой помощник мог бы повысить свою инклюзивную приспособленность, помогая младшему брату или сестре, которые уже получают все внимание обоих родителей. Помощник также понес бы серьезные прямые затраты, упустив возможность размножения для себя. Родственный отбор в значительной степени объясняет, почему животные сотрудничают и почему они этого не делают. Но сотрудничество не ограничивается семейными группами. Так какая может быть выгода от сотрудничества с неродственными особями?