Первая попытка объяснить старение с эволюционной точки зрения была предпринята одним из самых ярких теоретиков своего времени, немецким эволюционным биологом Августом Вейсманом. В своей книге «Очерки о наследственности и смежных биологических проблемах» (Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen), опубликованной в 1892 году, среди прочих идей он предположил, что старение могло развиться для устранения старых животных, которые в ходе своей долгой жизни были ранены, потеряли конечности или заразились инфекционными болезнями.

Очевидно, что с возрастом вероятность получить такую непоправимую травму увеличивается. Искалеченные особи не участвуют в размножении, но по-прежнему потребляют пищу, воду, а также занимают территорию и убежища, тем самым забирая их у более молодых и плодовитых особей, которые могли бы использовать эти ресурсы с большей эффективностью 14. Таким образом, удаление старых, потенциально травмированных животных может увеличить плодовитость молодых членов популяции и, следовательно, быть эволюционно выгодным. Теория постулировала, что старение — запрограммированный процесс, направленный на убийство людей и животных после достижения того возраста, в котором они, как ожидается, будут иметь тяжелые увечья.

В последующие годы эта модель была отвергнута научным сообществом. По мнению Вейсмана, старение развивалось как генетическая программа, которая убивает животное, тем самым жертвуя его шансами на размножение ради получения эволюционных преимуществ, которыми может воспользоваться любой член популяции. Действительно, ресурсы, которые стали доступны после смерти старого животного, могут быть использованы неродственными ему молодыми особями. Следовательно, старение в модели Вейсмана может улучшить общую приспособленность 15 популяции, но никак не может помочь в распространении генов конкретного стареющего индивидуума, в том числе тех генов, которые отвечают за программу старения.

Чтобы лучше понять этот аргумент, давайте проведем мысленный эксперимент и введем нестареющего долгоживущего «эгоиста» в популяцию «альтруистов», которые убивают себя, чтобы высвободить ресурсы для блага популяции. Молодые эгоисты и альтруисты получат эквивалентные преимущества от смерти старых альтруистов. В то же время, некоторые из эгоистов будут иметь дополнительные репродуктивные преимущества из-за своей высокой продолжительности жизни. Не все эгоисты будут искалечены к тому времени, когда все альтруисты умрут от старости. Эти оставшиеся эгоисты будут использовать дополнительное время, чтобы принять участие в большем количестве сезонов размножения и в результате оставят больше потомства.

Со временем число эгоистов будет увеличиваться, пока они полностью не вытеснят альтруистов. Средний уровень состояния здоровья членов популяции может из-за этого снизиться, что никак не повлияет на результаты конкуренции. С другой стороны, единичный альтруист, введенный в популяцию эгоистов, не сможет быть успешным, и его гены будут быстро удалены отбором. Таким образом, эгоистичные интересы всегда берут верх в конфликте с интересами сообщества.

Стратегии, которые способствуют индивидуальному воспроизводству, остаются эволюционно стабильными, даже если они могут повредить благополучию сообщества. Альтруистические стратегии все равно не смогут их вытеснить в ходе конкуренции.

В теории игр эта дилемма известна как трагедия общин. Ричард Докинз описал ее более подробно применительно к биологии в своей книге «Эгоистичный ген» (The Selfish Gene).

В дополнение к этому модель Вейсмана предполагает, что искалеченные животные должны совершать самоубийства. Почему эволюция должна пытаться предсказывать возраст, к которому животное будет иметь увечье, и подстраивать старение под этот срок? Пусть и небольшая, но ненулевая часть животных в этом возрасте все еще будет здорова. В то же время потеря конечности или другая тяжелая травма очевидны для животного и могут активировать суицидальное поведение. Если теория Вейсмана верна, то попытки самоубийства травмированных животных являются формально предсказанием этой теории. Однако такие рефлексы на сегодняшний день не описаны, по крайней мере у позвоночных.

После того как гипотеза Вейсмана была опровергнута, эволюционные биологи отказались от моделей запрограммированного адаптивного старения. Большинство последующих теорий рассматривали старение либо как вредный эффект, который не влияет на приспособленность в достаточной степени, чтобы эволюция его устранила, либо как негативное побочное следствие каких-то полезных признаков. Позже мы вернемся к обсуждению запрограммированного адаптивного старения, но сначала проследим исторический ход развития эволюционной мысли и познакомимся с теориями старения, которые в настоящее время рассматриваются как классические.

Рис. 4. «Трагедия общин». Если сообщество состоит из альтруистов, то появившийся в этом сообществе эгоистичный вариант способен полностью завоевать жизненное пространство, хотя каждому члену сообщества невыгодно существовать в популяции, состоящей из эгоистов. В то же время альтруисты, появляющиеся в сообществе, состоящем из эгоистов, не имеют шансов на успех.

14 Здесь необходимо различать снижение фертильности с возрастом, такое как менопауза, и снижение, вызванное травмами. Менопауза, которую мы можем наблюдать у людей и некоторых животных, скорее всего, является следствием старения. Если бы старения не было, скорее всего не было бы и менопаузы; мы обсудим это более подробно в главе 44.

15 Дарвинистская приспособленность — способность производить потомство и передавать свои гены следующим поколениям.