Почему у млекопитающих дольше живут самки, в то время как у птиц — самцы? Давайте попробуем использовать гипотезу контроля патогенов для поиска потенциальных разгадок этой головоломки. Есть ли какие-либо различия между полами, если мы посмотрим на них со стороны эпидемиологических моделей? В главе 33 мы обнаружили, что значительная доля стерилизующих патогенов у млекопитающих (и, возможно, у птиц) передается половым путем. Могут ли патогены, передаваемые половым путем, определять асимметрию продолжительности жизни между полами? Как кажется, да, могут.
Полигамия делает самцов суперраспространителями инфекций и способствует сокращению продолжительности жизни.
У многих млекопитающих самцы могут иметь больше половых партнеров, чем самки. Разница в количестве половых партнеров зависит от типа брачной системы. Система спаривания, в которой один самец имеет гарем из самок (полигамия), гораздо более распространена, чем полиандрическая система, где одна самка имеет гарем из самцов. Таким образом, у самцов больше шансов оказаться суперраспространителями венерических болезней, поскольку у них более высокий риск заражения и они могут передать инфекцию нескольким самкам.
Из-за этого, возможно, есть эволюционный смысл ограничить продолжительность жизни именно у самцов. Действительно, разница между продолжительностью жизни между самцами и самками у видов с полигамной системой спаривания выше, чем у моногамных видов, где самец спаривается только с одной самкой [137]. Возможно, у полигамных видов эволюционирует более раннее устранение потенциально зараженных самцов.
Однако может ли модель контроля патогенов объяснить обратную зависимость продолжительности жизни от пола у птиц? По каким причинам в этом случае самки могут жить меньше?
Во-первых, полигамия широко распространена у млекопитающих, в то время как у птиц полигамными является лишь небольшая часть видов (около 2 %). Кроме того, расселение птиц на большие расстояния может уменьшить различия в продолжительности жизни между полами: описанный выше сценарий работает только в контексте вязкой популяции, где сексуальные партнеры родственны друг другу. Если животные часто взаимодействуют с особями, не являющимися их родственниками, популяция не является вязкой и модель предсказывает снижение селективного давления на более короткую продолжительность жизни самцов. У эволюции может не быть весомых причин жертвовать самцами, чтобы защитить от заражения неродственных им самок. Поэтому разница в продолжительности жизни между полами может снижаться.
Однако у многих видов птиц самки стареют быстрее самцов, то есть разница в скорости старения не просто исчезает, а меняет знак! Каковы могут быть эволюционные выгоды короткой жизни у самок? Модель контроля патогенов предполагает по меньшей мере две потенциальные причины: асимметрию стерилизации патогенами и вертикальную передачу (о ней мы говорим чуть ниже). В конце концов, обе эти причины сходятся в одном — патогены могут влиять на фертильность самок больше, чем на фертильность самцов.
Патогены могут использовать стерилизацию самок для увеличения собственного распространения и приводить к эволюции меньшей продолжительности жизни у самок.
Патогены, передаваемые половым путем, могут использовать стерилизацию как часть стратегии репликации. Если самка не беременеет, она может поменять сексуального партнера, тем самым повышая вероятность передачи заболевания. В то же время стерильность у самцов не изменяет их полового поведения. Таким образом, возбудители заболеваний, передаваемых половым путем, могут в первую очередь подавлять фертильность самок, а не самцов. Если это так, то эволюционная ценность самок может падать с возрастом быстрее, чем самцов и, таким образом, их меньшая продолжительность жизни может быть эволюционным преимуществом.
Передача возбудителя от матери к ребенку (вертикальная передача) может вести к эволюции меньшей продолжительности жизни у самок.
Самки интенсивно контактируют с потомством. Это проявляется у живородящих видов во время беременности. У большинства видов млекопитающих и птиц самки обычно ухаживают за детенышами и, следовательно, имеют больше шансов заразить их. По этой причине эволюционная ценность инфицированных самок может быть ниже, чем инфицированных самцов. Этот эффект похож на стерилизацию, так как в конечном итоге он также уменьшает плодовитость инфицированной самки через уменьшение плодовитости ее потомства.
Моделирование и экологические исследования должны показать, может ли различие в продолжительности жизни самцов и самок формироваться в зависимости от мобильности, типов брачных систем, вызываемой патогенами стерилизации и вертикальной передачи инфекции от родителя к потомству.
Интересным объектом для этих исследований могут быть летучие мыши. Если гипотеза контроля патогенов верна, то у короткоживущих видов летучих мышей, популяции которых достаточно вязкие для отбора на более короткую продолжительность жизни, самки должны жить дольше, чем самцы, как и у большинства других млекопитающих. Напротив, у долгоживущих видов, чья популяционная структура, согласно предсказаниям модели, должна быть менее вязкой и более похожей на птичью, самцы должны жить дольше самок, как у птиц.