Старение — почти повсеместное явление, а значит, и факторы, определяющие эволюцию старения, тоже должны встречаться повсеместно. Именно поэтому существует соблазн объяснить старение каким-нибудь универсальным законом физики или химии, например энтропией или окислением. Однако старение сильно варьируется между видами, а поэтому загадочный эволюционный фактор тоже должен быть вариабельным. Более того, он должен объяснять такие неожиданные вещи, как долгожительство летучих мышей-вампиров или укорочение жизни дрозофил, видевших трупики своих сородичей. Вписать такого рода наблюдения в одно уравнение с энтропией или окислением кажется весьма затруднительно.

На ум приходят лишь три достаточно распространенных и вариабельных фактора: питание, внешняя смертность и инфекционные болезни. Первые два фактора мы рассматривали выше в главах 9 и 24 соответственно. Оба они были сочтены недостаточными для того, чтобы объяснить старение как эволюционный феномен.

Теперь давайте рассмотрим инфекционные заболевания. Мы уже говорили, что заражение бактериофагами приводит к эволюции механизмов адаптивного самоубийства у бактерий (см. главу 14), то есть инфекции действительно могут быть чрезвычайно сильным селективным фактором. Паразиты(под этим термином мы понимаем вирусы, патогенные бактерии, простейшие и другие паразитические микро- и макроорганизмы) — сильнейшие драйверы эволюции на Земле. Почему это так? Почему именно паразиты, а не, например, хищники являются подобным уникальным фактором эволюции?

Во-первых, зададимся вопросом: заинтересованы ли паразиты в смерти своих хозяев? Конечно нет: смерть хозяина обычно приводит к смерти паразита. Поэтому паразиты часто приобретают более мягкие патогенные формы, чтобы сохранить жизнь носителей и продолжать свое существование и размножение. Этим они отличаются от хищников, которые обычно убивают своих жертв.

Во-вторых, паразиты часто узкоспециализированы и способны размножаться только в определенных видах животных. Для многих из них переход к паразитированию на животных другого вида может оказаться затруднительным. Из-за этого паразиты вынуждены «беречь» популяции своих хозяев, в то время как хищники, способные менять свою диету, гораздо меньше зависят от численности одного конкретного вида жертв.

В-третьих, паразиты обычно размножаются намного быстрее свободноживущих видов, а значит, и эволюционируют намного быстрее, чем хищники, и постоянно приспосабливаются к новым свойствам своих хозяев.

Давайте рассмотрим классический пример коэволюции хозяина и патогена, а именно миксоматоз в популяции европейских кроликов (Oryctolagus cuniculus), завезенных в Австралию [99]. Интродуцированные на новом континенте кролики к середине двадцатого века размножились в таких огромных количествах, что начали причинять ощутимый вред естественным экосистемам и сельскому хозяйству. Правительство Австралии решило использовать миксомавирус, чтобы сократить популяцию кроликов. Этот вирус передается кровососущими насекомыми и широко распространен в Америке; европейские кролики, которые исторически никогда не сталкивались с этой болезнью, чрезвычайно к нему восприимчивы. Буквально через несколько лет после интродукции вируса по всей Австралии начали встречаться тяжело больные кролики, покрытые язвами, с отекшими головами, ослепшие из-за этих отеков. Вскоре более 99 % всех кроликов погибли. Однако со временем их популяция снова начала расти. Те кролики, которым посчастливилось пережить первую волну эпизоотии 41, оказались устойчивы к миксоматозу, очевидно потому, что генетические варианты, чувствительные к болезни, от нее сразу погибли.

Любопытно, что циркулирующий в Австралии миксомавирус со временем тоже стал менее смертоносным даже при заражении обычных европейских кроликов, которые никогда раньше с ним не встречались. Почему это произошло? Первоначально, когда популяция кроликов была очень плотной, вирус, который быстро убивал хозяина, мог распространяться безо всяких проблем. Однако после того, как большинство животных погибли и плотность популяции упала, передача вируса стала менее эффективной. Если инфицированная особь гибнет до того как передаст болезнь другой особи, то этот вариант вируса погибнет вместе со своим последним хозяином. Таким образом, всего за несколько десятилетий, то есть за мгновение по эволюционным меркам, кролики и вирусы эволюционировали, а экосистема нашла новую точку равновесия.

Итак, в разреженной популяции кроликов вирус миксомы эволюционировал в более мягкую форму с более длительным инфекционным периодом, чтобы носитель имел больше шансов передать болезнь. Симптомы стали менее выраженными, а болезнь — более продолжительной. Остановилась ли эволюция на этом? Каково долгосрочное будущее этой эпизоотии?

Изначально ученые предполагали, что со временем вирус миксомы станет полностью бессимптомным и превратится из паразита в комменсала 42. Однако эта идея была подвергнута критике и опровергнута двумя классиками современной эпидемиологии Роем Андерсоном и Робертом Мэем [100]. Они исходили из того, что размножение патогена требует некоторых ресурсов и выкачивание этих ресурсов из организма хозяина должно наносить ему ощутимый вред. Если патоген забирает слишком много ресурсов, хозяин может преждевременно умереть, патоген умрет вместе с ним, и заражение не пойдет дальше. Если же патогену достается совсем мало ресурсов, количество инфекционных частиц может быть недостаточным для эффективного распространения. Таким образом, патоген должен забирать у хозяина некоторое оптимальное количество ресурсов, которого, с одной стороны, хватает для производства достаточного количества инфекционных частиц, но при этом оно не столь велико, чтобы сильно укоротить жизнь хозяина и помешать передаче инфекции.

Эта теория называется компромиссом между инфекционностью 43 и вирулентностью(transmission-virulence trade-off) и является одной из ключевых концепций современной эволюционной паразитологии. Коэволюция хозяина и патогена рассматривается как долгосрочная игра, в которой хозяин развивает иммунные механизмы для удаления патогенов или уменьшения наносимого ими вреда. С другой стороны, патогены эволюционным путем развивают механизмы получения оптимального количества ресурсов для максимизации количества инфекционных частиц. Смена поколений у паразитов происходит намного быстрее, и оттого они эволюционируют с гораздо большей скоростью, чем их носители. Поэтому патогены, как правило, опережают в эволюционной гонке вооружений, постоянно изобретая новые способы подавления иммунитета хозяина. Этим они заставляют иммунную систему носителя постоянно эволюционировать.

Эволюция патогенеза (совокупность патологий и симптомов, вызываемых паразитом) идет беспрерывно, и в ходе нее патогены пытаются взять у своих хозяев чуть больше ресурсов, а хозяева — помешать этому. И те и другие постоянно развивают все новые и новые способности, чтобы противостоять друг другу. Однако эти способности в свою очередь друг друга компенсируют, и статус-кво в системе «патоген — хозяин» может сохраняться практически неизменным. Поэтому для внешнего наблюдателя ситуация может выглядеть не как гонка, а скорее как бесконечное перетягивание каната, и это — уникальное явление в эволюционной биологии.

Даже если мы не видим заметных эволюционных изменений размеров, формы или цвета животных, иммунная система может тем временем быстро меняться, постоянно перестраиваясь для защиты от быстро эволюционирующих паразитов. Эта концепция называется гипотезой Черной Королевы 44 в честь героини книги Льюиса Кэрролла «Алиса в Зазеркалье», которая говорит Алисе, что «нужно бежать со всех ног, чтобы только оставаться на месте». Действительно, гены, принимающие участие в иммунном ответе, эволюционируют гораздо быстрее остального генома [101].

Теперь давайте представим, что правительство Австралии предпочло использовать не миксомавирус, а хищников, скажем лисиц, для борьбы с кроликами. Лисицы вряд ли могли бы уничтожить 99 % процентов кроликов, но для удобства мысленного эксперимента мы примем, что нам удалось вывести новую породу лисиц — сверхэффективных охотников. Предположим, что на первом этапе они были так же успешны, как миксомавирус. Что произойдет потом? Когда численность кроликов снизится, лисицы, скорее всего, переключатся на других животных, и потому вымирание им грозить не будет. Питаясь местными австралийскими видами, лисицы будут продолжать убивать кроликов, пока не истребят их совсем. Но если все кролики вымрут, то уже не смогут эволюционировать!

Если же вдруг в популяции кроликов появятся мутанты, способные эффективно избегать хищников, например за счет ядовитых желез или иголок, то лисицам могут потребоваться многие тысячелетия, чтобы приобрести устойчивость к яду или толстую кожу для защиты от иголок и затем использовать мутантов в качестве пищи (в то время как патогены могут эволюционировать в тысячи раз быстрее). Кроме того, зачем изобретать методы охоты на ядовитых кроликов, если вокруг водятся незащищенные животные?

Наконец, в отличие от патогенов, хищники не могут эволюционным путем развивать стратегии «сбережения», оставляющие их жертвы живыми и способными к размножению. Лисицы не могут откусывать маленькие кусочки от кроликов, а затем отпускать последних, в то время как патогены могут приобретать более легкие формы патогенеза, снижающие вред, наносимый популяции хозяев. Из этих сравнений понятно, что стабилизирующие механизмы обратной связи в системе «хищник — жертва» гораздо слабее, а эволюция идет медленнее, чем в системе «патоген — хозяин».

Таким образом, инфекционные заболевания являются чрезвычайно сильным и универсальным селективным фактором. Могут ли они быть эволюционной причиной явлений, которые обычно не считаются частью иммунитета, например, таких как старение? Запрограммированная смерть одноклеточных организмов при заражении вирусами указывает на возможность существования адаптивной смерти, которая эволюционировала для борьбы с патогенами. Но можно ли объяснить старение похожей логикой?

41 Эпизоотия — эпидемия у животных.

42 Комменсализм — форма сосуществования двух видов организмов, при которой один из них (комменсал, от лат. comes mensa, сотрапезник) получает выгоду, а другой (хозяин) не получает ни выгоды, ни вреда. Рыбы-прилипалы, сопровождающие акул, — классический пример комменсализма.

43 Инфекционность — способность патогена передаваться между хозяевами. Единицей инфекционности является число заражений, произведенных одной зараженной особью на единицу времени. Вирулентность — способность патогена вызывать симптомы болезни.

44 Интересно, что в английской терминологии эта концепция называется гипотезой Красной Королевы (Red Queen Hypothesis). Во времена Кэрролла цвет шахматных фигур был ближе к красному, однако в русских переводах книги цвет королевы был изменен для того, чтобы читателю было понятнее, о чем идет речь.